劉 飛，韋 慧，胡隱昌，顧黨恩，牟希東，羅 渡，徐 猛

(1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所，拉薩 850000；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部休閑漁業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省現(xiàn)代休閑漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣州 510380)

魚(yú)類(lèi)入侵是水生生態(tài)系統(tǒng)的主要威脅之一，近年來(lái)受到越來(lái)越多的重視和關(guān)注[1-3]。生活史特征的變化是物種對(duì)異質(zhì)生境適應(yīng)性的重要表現(xiàn)，是外來(lái)魚(yú)類(lèi)成功入侵的重要機(jī)制[4-5]。年齡是研究魚(yú)類(lèi)生活史特征的重要指標(biāo)，通過(guò)年齡鑒定能夠推算魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)、性成熟年齡、壽命等參數(shù)，從而預(yù)測(cè)魚(yú)類(lèi)種群動(dòng)態(tài)。魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)具有較強(qiáng)的可塑性，使其能夠適應(yīng)氣候變化及空間異質(zhì)環(huán)境，因此研究外來(lái)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)年齡的時(shí)空變化，對(duì)于掌握其種群動(dòng)態(tài)具有重要意義。但是關(guān)于年齡生長(zhǎng)的研究大多集中于經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)，對(duì)外來(lái)魚(yú)類(lèi)的研究相對(duì)較少。

豹紋脂身鯰(Pterygoplichthyspardalis)，俗稱(chēng)清道夫、垃圾魚(yú)，隸屬于鯰形目(Siluriformes)骨甲鯰科(Loricariidae)翼甲鯰屬(Pterygoplichthys)，野外捕獲最大個(gè)體體長(zhǎng)51.5 cm，最大年齡5.25齡，性成熟年齡2齡，常以附生藻類(lèi)和有機(jī)碎屑為食[6-7]。原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域[8]，作為觀賞魚(yú)被引入多個(gè)國(guó)家和地區(qū)，隨后通過(guò)放生及養(yǎng)殖逃逸，已在亞洲、非洲、北美等多個(gè)國(guó)家和地區(qū)形成入侵[9-11]。豹紋脂身鯰上世紀(jì)九十年代被引進(jìn)中國(guó)廣東省[12]，由于其對(duì)水質(zhì)和食物要求遠(yuǎn)低于其他魚(yú)類(lèi)，具有較強(qiáng)的生存和繁殖能力[9]，已成為中國(guó)華南地區(qū)入侵風(fēng)險(xiǎn)最高的外來(lái)魚(yú)類(lèi)之一[7]，主要危害包括破壞河岸及堤壩、改變當(dāng)?shù)厮澄镦?、破壞漁具及漁業(yè)生產(chǎn)、影響水體養(yǎng)分循環(huán)[13-15]。對(duì)外來(lái)魚(yú)類(lèi)生物學(xué)特征的研究是防治外來(lái)魚(yú)類(lèi)入侵的科學(xué)基礎(chǔ)，盡管豹紋脂身鯰在入侵地的生長(zhǎng)格局已經(jīng)開(kāi)展了較多研究，但關(guān)于其在入侵地年齡生長(zhǎng)的研究相對(duì)較少。因此，本研究于2015年和2016年采集流溪河豹紋脂身鯰樣本進(jìn)行年齡結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)特征的研究，有助于評(píng)價(jià)其在流溪河的入侵狀況和風(fēng)險(xiǎn)，并為漁業(yè)管理部門(mén)評(píng)估其種群數(shù)量和種群動(dòng)態(tài)提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料和方法

1.1 樣本采集

以流溪河人和段(23°29′～23°37′N(xiāo);113°28′～113°35′E)為研究區(qū)域(圖1)，采樣河段距離為15 km。流溪河又名呂田河，珠江水系二級(jí)支流，發(fā)源于廣州市從化區(qū)，全長(zhǎng)156 km，經(jīng)珠江三角洲河網(wǎng)注入南海，流域面積2 300 km2。 2015年12月-2016年11月按月份逐月采樣，用地籠和三層刺網(wǎng)(網(wǎng)目20～50 mm)在流溪河人和段采集豹紋脂身鯰樣本404尾，于流溪河人和段安置一個(gè)水溫自動(dòng)記錄儀(1-800-LOGGERS，Onset?)，記錄全年水溫變化，水溫記錄間隔為6 h，用HOBOware Pro 2.3軟件讀取水溫?cái)?shù)據(jù)。

圖1 流溪河及豹紋脂身鯰采樣點(diǎn)的地理位置示意圖Fig.1 The geographical position of the Liuxi River and sampling point of Pterygoplichthys spp.

1.2 生物學(xué)特性

測(cè)量體長(zhǎng)(精確到1 mm)、體重(精確到0.01 g)后解剖取出微耳石、星耳石和矢耳石并判斷性別，其中可鑒定出性別樣本289尾。用指甲油將微耳石凸面朝上固定在載玻片上，先使用1500 #水砂紙粗磨，再使用2000#水砂紙細(xì)磨，直至在顯微鏡下觀察到中心核和清晰輪紋判讀年齡[16-18]。將2～7節(jié)椎骨清洗晾干置于體視鏡下判讀年齡[19]。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

用冪函數(shù)W=aLb擬合雌、雄魚(yú)體長(zhǎng)與體重關(guān)系，式中，a、b為常數(shù)，L為體長(zhǎng)(mm)，W為體重(g)[19]。用冪函數(shù)L=cRd和直線式L=cR+d擬合體長(zhǎng)(L)與耳石長(zhǎng)軸輪徑(R)，式中，c、d為常數(shù)。

用Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程擬合雌、雄魚(yú)體長(zhǎng)、體重生長(zhǎng)：

Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]，

Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b；

拐點(diǎn)年齡：ti=Inb/k+t0；

體長(zhǎng)相對(duì)增長(zhǎng)率：GL=(Lt+1-Lt)/Lt×100%，

生長(zhǎng)指標(biāo)：CL=(lnLt+1-lnLt)Lt；

體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度：dL/dt=L∞ke-k(t-t0)，

體長(zhǎng)生長(zhǎng)加速度：d2L/dt2=L∞k2e-k(t-t0)；

體重生長(zhǎng)速度：dW/dt=W∞bke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1，

體重生長(zhǎng)加速度：d2W/dt2=W∞bk2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2[be-k(t-t0)-1]

式中，t為年齡，t0為假設(shè)的理論生長(zhǎng)起點(diǎn)年齡，k為生長(zhǎng)系數(shù)，Lt和Wt為t齡時(shí)平均體長(zhǎng)和體重，L∞和W∞是漸近體長(zhǎng)和漸近體重[18]。

使用ArcGIS 10.5繪制采樣點(diǎn)地圖，Spot 32cn軟件測(cè)量輪徑(精確到0.01 mm)，IBM SPSS Statistics 22.0軟件對(duì)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，利用FAO開(kāi)發(fā)的FISAT-Ⅱ計(jì)算生長(zhǎng)方程的參數(shù)，使用Adobe Illustrator CS5和Photoshop CS6進(jìn)行圖片處理。

2 結(jié)果

2.1 體長(zhǎng)體重關(guān)系

豹紋脂身鯰體長(zhǎng)為55～392 mm，平均體長(zhǎng)(200.5±174.45)mm(n=404)，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)為101～300 mm，占總體的80.19%，55～100 mm個(gè)體占10.64%，300 mm以上個(gè)體占9.17%。體重為4.67～986.11 g，平均體重(212.13±380.59)g(n=404)，300 g以下個(gè)體占總體的71.29%，301～500 g個(gè)體占24.01%，501～700 g個(gè)體占5.45%，700 g以上的個(gè)體僅占0.99%(圖2)。

圖2 流溪河豹紋脂身鯰的體長(zhǎng)分布和體重分布Fig.2 Standard body length distribution and total weight distribution of Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

用冪函數(shù)W=aLb擬合雌、雄魚(yú)體長(zhǎng)、體重關(guān)系(圖3)，雌性：W♀=6.309×10-5L2.785(n=180，R2=0.932)，雄性：W♂=7.686×10-5L2.732(n=109，R2=0.955)，體長(zhǎng)、體重的回歸曲線在雌雄上無(wú)顯著差異(ANCOVA，n=289，P>0.05)，不同性別體長(zhǎng)、體重方程可合并，總體：W=7.888×10-5L2.738(n=404，R2=0.936)。經(jīng)t檢驗(yàn)不同群體b值均與3存在顯著差異(P<0.05)，說(shuō)明豹紋脂身鯰為異速生長(zhǎng)類(lèi)型。

圖3 流溪河豹紋脂身鯰雌(A)、雄(B)魚(yú)體長(zhǎng)與體重關(guān)系曲線Fig.3 Correlation curve between standard body length and total weight of female (A)and male (B)Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

2.2 年輪特征及年齡鑒定

豹紋脂身鯰微耳石中間厚邊緣薄，呈不規(guī)則橢圓形(圖4A)；星耳石為不規(guī)則銀杏葉狀薄片，耳石下端中間部位開(kāi)裂，裂縫蜿蜒至耳石中心(圖4B)；矢耳石形態(tài)呈螺旋狀，無(wú)法有效觀察其年輪特征(圖4C)。

圖4 流溪河豹紋脂身鯰的微耳石(A)，星耳石(B)和矢耳石(C)Fig.4 Lapillus (A)，asteriscus (B)and sagittal (C)otoliths of Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

微耳石中心核明顯，輪紋暗帶清晰，方便判讀年齡(圖5A)；脊椎骨輪紋時(shí)有出現(xiàn)分叉現(xiàn)象，如圖5B所示，左側(cè)輪紋在第二輪分叉。因此本研究以微耳石為主材料進(jìn)行年齡鑒定及生長(zhǎng)退算。

圖5 流溪河豹紋脂身鯰微耳石(A)和脊椎骨(B)的年輪特征Fig.5 Lapillus (D)and vertebra(F)sections of Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

由于未采集到耳石或耳石遺失等因素，404尾樣本中對(duì)396尾個(gè)體進(jìn)行了年齡鑒定，占樣本總數(shù)的98.02 %。優(yōu)勢(shì)齡組為2齡，占鑒定年齡樣本總數(shù)的37.88 %，1齡占35.61 %，3齡占21.21 %，4齡占4.55 %，5齡占0.75 %?？设b定出性別個(gè)體289尾，其中雌性180尾，由1～4齡4個(gè)齡組組成；雄性109尾，由1～5齡5個(gè)齡組組成(表1)。

表1 流溪河豹紋脂身鯰各年齡組數(shù)量Tab.1 Age composition of each age class of Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

2.3 年輪形成時(shí)間

以微耳石為判定各月份新輪出現(xiàn)率的主材料，新輪出現(xiàn)標(biāo)志為輪紋邊界有亮帶形成。除1、2月外，其他月份均有新輪形成，新輪出現(xiàn)率在4、5、6、7月份較高(表2)，并與水溫呈正相關(guān)(圖6)。

2.4 體長(zhǎng)退算

用冪函數(shù)和直線式擬合雌、雄魚(yú)體長(zhǎng)(L)與耳石長(zhǎng)軸輪徑(R)的關(guān)系(圖7)，雌性：L♀=149.355R-31.942(n=180，R2=0.794)；L♀=112.898R1.244(n=180，R2=0.816)。雄性：L♂=152.131R-37.374(n=109，R2=0.809)；L♂=111.406R1.255(n=109，R2=0.845)。雌、雄魚(yú)冪函數(shù)相關(guān)系數(shù)均大于直線式，故采用冪函數(shù)相關(guān)式進(jìn)行生長(zhǎng)退算。根據(jù)實(shí)測(cè)輪徑退算體長(zhǎng)(表3)，將實(shí)測(cè)平均體長(zhǎng)與退算體長(zhǎng)配對(duì)t檢驗(yàn)(雌：P=0.458>0.05;雄：P=0.337>0.05)，實(shí)測(cè)體長(zhǎng)與退算體長(zhǎng)無(wú)顯著差異，說(shuō)明退算體長(zhǎng)可信。

表2 流溪河豹紋脂身鯰不同月份微耳石磨片新輪出現(xiàn)率Tab.2 Frequency of new annuli on lapillus sections in different months of Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

圖6 流溪河豹紋脂身鯰耳石新輪出現(xiàn)率與水溫的相關(guān)關(guān)系Fig.6 Correlation analysis of percentage of growth ring formed of Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River and average monthly water temperature

圖7 流溪河豹紋脂身鯰雌(A)、雄(B)魚(yú)微耳石體長(zhǎng)與耳石輪徑關(guān)系曲線Fig.7 Relationships between standard body length and otolith length of female and male Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

2.5 生長(zhǎng)特性

用Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程擬合雌、雄魚(yú)體長(zhǎng)、體重生長(zhǎng)并繪制生長(zhǎng)曲線(圖8)。雌性：Lt♀=453.062[1-e-0.281(t+0.267)]，Wt♀=1 575.29[1-e-0.281(t+0.267)]2.785；

雄性：Lt♂=494.171[1-e-0.253(t+0.186)]，Wt♂=1 759.43[1-e-0.253(t+0.186)]2.732。

計(jì)算生長(zhǎng)指標(biāo)CL和體長(zhǎng)相對(duì)增長(zhǎng)率GL(表4)，豹紋脂身鯰3齡前CL和GL較高，生長(zhǎng)速度較快，3齡后CL和GL較小，生長(zhǎng)速度開(kāi)始變緩。

表4 流溪河豹紋脂身鯰雌、雄魚(yú)的生長(zhǎng)參數(shù)Tab.4 Growth parameters of female and male Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

根據(jù)Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程計(jì)算雌、雄魚(yú)體長(zhǎng)和體重的生長(zhǎng)速度和加速度并繪制生長(zhǎng)速度和加速度曲線(圖9、10)。

雌魚(yú)體長(zhǎng)的生長(zhǎng)速度：

dL/dt=127.31e-0.281(t +0.267)，

生長(zhǎng)加速度：d2L/dt2=35.77e-0.281(t +0.267)；

體重的生長(zhǎng)速度：

dW/dt=1 232.8e-0.281(t +0.267)[1-e-0.281(t +0.267)]1.785，

生長(zhǎng)加速度：

d2W/dt2=346.42e-0.281(t +0.267)[1-e-0.281(t +0.267)]0.785[2.785e-0.281(t +0.267)-1]。

雄魚(yú)體長(zhǎng)的生長(zhǎng)速度：

dL/dt=125e-0.253(t +0.186)，

生長(zhǎng)加速度：d2L/dt2=31.6e-0.253(t +0.186)；

體重的生長(zhǎng)速度：

dW/dt=1 216.12e-0.253(t +0.186)[1-e-0.253(t +0.186)]1.732，

生長(zhǎng)加速度：d2W/dt2=445.14e-0.253(t +0.186)[1-e-0.253(t +0.186)]0.732[2.732e-0.253(t +0.186)-1]。

雌、雄魚(yú)體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度、加速度曲線無(wú)拐點(diǎn)，生長(zhǎng)速度與年齡成反比，加速度與年齡成正比(圖9)；體重生長(zhǎng)速度、加速度曲線有拐點(diǎn)，生長(zhǎng)速度先增加后降低，當(dāng)加速度為0時(shí)生長(zhǎng)速度達(dá)到最大值(圖10)，此時(shí)雌、雄魚(yú)拐點(diǎn)年齡分別為3.38齡和3.79齡，將拐點(diǎn)年齡帶入生長(zhǎng)方程，計(jì)算出拐點(diǎn)體長(zhǎng)分別為289.92 mm和311.33 mm，拐點(diǎn)體重分別為454.54 g和497.93 g。

圖9 流溪河豹紋脂身鯰雌(A)、雄(B)魚(yú)體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度和加速度Fig.9 Growth rate and acceleration rate curve of body length of female (A)and male (B)Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

圖10 流溪河豹紋脂身鯰雌(A)、雄(B)魚(yú)體重生長(zhǎng)速度和加速度Fig.10 Growth rate and acceleration rate curve of body weight of female (A)and male (B)Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

3 討論

3.1 年齡鑒定材料選取及新輪與水溫關(guān)系

鱗片、耳石和脊椎骨等常用于魚(yú)類(lèi)年齡鑒定[20]。鱗片獲取與處理方便[21]，但豹紋脂身鯰鱗片凹凸扭曲不便打磨。耳石較體表其他硬組織保存完整，同時(shí)在魚(yú)類(lèi)整個(gè)生命活動(dòng)過(guò)程中連續(xù)沉積，是較精準(zhǔn)鑒定魚(yú)類(lèi)年齡的優(yōu)質(zhì)材料[22]。豹紋脂身鯰星耳石中部開(kāi)裂導(dǎo)致中心核不明確，可讀性較差；翼甲鯰屬矢耳石形態(tài)常呈不規(guī)則螺旋狀，無(wú)法判讀年齡[6]。鯰形目常用的年齡鑒定材料還有2～7節(jié)脊椎骨[19]，豹紋脂身鯰脊椎骨輪紋分叉，無(wú)法準(zhǔn)確判讀年齡。微耳石輪紋清晰，年輪特征顯著，故采用微耳石作為年齡判讀材料。

攝食導(dǎo)致有機(jī)物質(zhì)大量沉積，通過(guò)新輪的形成體現(xiàn)出來(lái)[23]。因此，豹紋脂身鯰的攝食及生長(zhǎng)習(xí)性可通過(guò)新輪出現(xiàn)率反映。1月和2月流溪河平均水溫只有13.2 ℃，2月后水溫逐漸回升，4-10月流溪河平均水溫23.1 ℃(表2)，隨溫度升高，餌料生物越豐富，豹紋脂身鯰攝食量增加，生長(zhǎng)加快，新輪出現(xiàn)率也隨之增加(圖6)，并與水溫成極顯著正相關(guān)(Pearson相關(guān)分析，P=0.006<0.01)。

3.2 豹紋脂身鯰的生長(zhǎng)特性

研究魚(yú)類(lèi)體長(zhǎng)、體重的關(guān)系W=aLb，是魚(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)重要基礎(chǔ)理論研究之一[23]，若指數(shù)b值接近或等于3，則該群體為等速生長(zhǎng)[24]。本研究中，不同群體b值均與3存在顯著差異，說(shuō)明豹紋脂身鯰為異速生長(zhǎng)類(lèi)型。雌、雄魚(yú)分別為3.38齡和3.79齡，意味著雌、雄魚(yú)在3.38齡和3.79齡前生長(zhǎng)速度較快，此后生長(zhǎng)變緩。拐點(diǎn)年齡處雌、雄魚(yú)的體長(zhǎng)分別為289.92 mm和311.33 mm，較流溪河豹紋脂身鯰雌、雄魚(yú)最小性成熟體長(zhǎng)偏大(♀:201 mm，♂:204 mm)[25]。這是因?yàn)樾韵侔l(fā)育過(guò)程就是魚(yú)類(lèi)把攝食所獲得的物質(zhì)和能量分配給性腺的過(guò)程，因此在性成熟前，豹紋脂身鯰生長(zhǎng)較快，3齡后，由于繁殖活動(dòng)的進(jìn)行，消耗了大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量，生長(zhǎng)速度開(kāi)始降低。流溪河豹紋脂身鯰生長(zhǎng)系數(shù)k(♀：0.281，♂：0.253)較美國(guó)佛羅里達(dá)州豹紋脂身鯰(0.257)高[6]，同時(shí)較珠江流域相似生態(tài)位的土著魚(yú)類(lèi)鯪魚(yú)(Pseudobagrustruncates)(0.07)[26]、光倒刺鲃(Spinibarbushollandi)(0.201 8)[27]、側(cè)條光唇魚(yú)(Acrossocheilusparallens)(♀：0.270 5，♂：0.226 9)[28]等偏高，k越大，生長(zhǎng)速率越大[23]，“競(jìng)爭(zhēng)力增強(qiáng)進(jìn)化假說(shuō)”認(rèn)為在入侵地，由于缺乏天敵控制，入侵物種用于防御的資源分配到了生長(zhǎng)和繁殖[4]。在豹紋脂身鯰原產(chǎn)地亞馬遜河流域水位波動(dòng)幅度大，雨季平均水位46.3 m，旱季水位較雨季降低12～15 m，最低水位只有4.4 m[29]；流溪河人和段全年最低水位14.93 m，洪峰水位17.3 m，水位變化較穩(wěn)定[30]。因此豹紋脂身鯰可能是逃逸了天敵及原產(chǎn)地水位波動(dòng)較大的環(huán)境，使其將更多的資源分配到生長(zhǎng)和繁殖，表現(xiàn)出更高的生長(zhǎng)率和繁殖分配，從而成功入侵。

3.3 豹紋脂身鯰的年齡結(jié)構(gòu)

種群的數(shù)量變化趨勢(shì)可以通過(guò)其年齡結(jié)構(gòu)來(lái)推測(cè)，這對(duì)漁業(yè)資源評(píng)估有著重要意義[31]。本研究中，樣本種群有1～5齡5個(gè)齡組，說(shuō)明其已在流溪河建立可持續(xù)種群，但年齡結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。簡(jiǎn)單的種群年齡組成，意味著豹紋脂身鯰的種群結(jié)構(gòu)變化正處于增長(zhǎng)型，當(dāng)其生活在一個(gè)適宜的環(huán)境中時(shí)種群數(shù)量會(huì)激增，并最終逐漸形成年齡結(jié)構(gòu)復(fù)雜的穩(wěn)定種群。魚(yú)類(lèi)的死亡率和壽命之間的關(guān)系呈反比，由內(nèi)因(魚(yú)類(lèi)的遺傳特性)及外因(魚(yú)類(lèi)所生存的環(huán)境)共同作用決定[32-33]，大量研究表明真骨魚(yú)類(lèi)在早期生活史階段的死亡率高達(dá)99%或以上[24]，本研究中，捕獲的1齡(及以下)豹紋脂身鯰較多，早期生活史階段種群死亡率較低，可能由于該種魚(yú)在入侵地缺少天敵控制[12]。

豹紋脂身鯰食性雜且食量大，有取食其他魚(yú)類(lèi)的魚(yú)卵及魚(yú)苗習(xí)性，同時(shí)繁殖能力強(qiáng)[26]，擴(kuò)散速度快，能夠在擴(kuò)散地迅速定居并建立穩(wěn)定種群，可能搶占本土魚(yú)類(lèi)的生態(tài)位，對(duì)本土水生生物造成潛在威脅[7，34]。因此，研究豹紋脂身鯰在入侵區(qū)的生物學(xué)特性具有重要意義，基于其年齡和生長(zhǎng)特征可以為漁業(yè)管理部門(mén)制定管理策略和防控依據(jù)提供幫助，同時(shí)對(duì)了解豹紋脂身鯰在入侵水域的種群狀態(tài)和潛在影響有著重要意義。研究表明，豹紋脂身鯰種群年齡結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，生長(zhǎng)速度快，種群數(shù)量呈上升趨勢(shì)，亟待采取必要措施遏制其種群擴(kuò)散。