游衛(wèi)云， 高欣， 梅愛君， 徐衛(wèi)南， 張先福， 魯慶斌*

(1. 浙江農(nóng)林大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，浙江省畜禽綠色生態(tài)健康養(yǎng)殖應(yīng)用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，動(dòng)物健康互聯(lián)網(wǎng)檢測(cè)技術(shù)浙江省工程實(shí)驗(yàn)室，杭州 311300； 2. 杭州市臨安區(qū)林業(yè)局，杭州 311300)

白鷴Lophuranycthemera主要分布于中國(guó)、東南亞以及南亞的部分地區(qū)，在我國(guó)分布于南方各省的山地林區(qū)，為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生鳥類(Delacour，1977；譚耀匡，吳至康，1981；鄭作新，1987)。白鷴面臨棲息地的破壞、喪失和片段化等威脅(鄭家文等，2006)，種群數(shù)量下降(盧汰春，1991；高育仁，余德群，1995)，因此棲息地保護(hù)是關(guān)鍵。有關(guān)白鷴種群的數(shù)量分布、食性、行為和繁殖等方面的研究已有報(bào)道(丁平等，1992；高育仁，1993；尹祚華，1995；熊志斌等，2002；劉選珍等，2013)；棲息地選擇也有相應(yīng)的研究報(bào)道(邵晨，胡一中，2005；鄭家文等，2006；張娟茹等，2010；黃清山，2015)，但傳統(tǒng)方法在獲取數(shù)據(jù)時(shí)可能會(huì)對(duì)白鷴的活動(dòng)行為產(chǎn)生不同程度的干擾，研究結(jié)果的可靠性值得商榷。紅外觸發(fā)相機(jī)對(duì)動(dòng)物幾無干擾，有連續(xù)性及記錄時(shí)間長(zhǎng)等特點(diǎn)，應(yīng)用于野生動(dòng)物研究具有明顯的優(yōu)勢(shì)，包括調(diào)查時(shí)間和人力的限制少、可獲取全天候數(shù)據(jù)、對(duì)動(dòng)物影響小等(李晟等，2014)。紅外觸發(fā)相機(jī)技術(shù)已被應(yīng)用于物種多樣性、行為及生境利用等野生動(dòng)物研究方面(Schipper，2007；張履冰等，2014；趙玉澤等，2016)，但棲息地選擇方面的報(bào)道較少。鑒于此，筆者利用紅外觸發(fā)相機(jī)技術(shù)，以浙西山區(qū)分布的白鷴作為研究對(duì)象，不僅補(bǔ)充和完善白鷴棲息地選擇的研究成果，也探討該技術(shù)在野生動(dòng)物棲息地選擇研究中的應(yīng)用，促進(jìn)野生動(dòng)物保護(hù)研究工作的發(fā)展。

1 研究地區(qū)

研究地區(qū)位于浙江省西北部臨安區(qū)北部(118°51′～119°52′E，29°56′～30°23′N)，東西寬約80 km，南北長(zhǎng)約40 km，總面積約3 126.8 km2。境內(nèi)低山丘陵與河谷盆地相間排列，交錯(cuò)分布，西北多崇山峻嶺，深溝幽谷，整體稱為天目山系，向北綿延至安徽省境內(nèi)，西部的清涼峰為最高峰，海拔1 787 m；屬季風(fēng)型氣候，溫暖濕潤(rùn)，光照充足，雨量充沛，四季分明；年均降水量1 390～1 870 mm，年均無霜期209～237 d，年均氣溫9～16 ℃；主要溪流有西坑溪、東關(guān)溪、豐陵溪和昌北溪，分別注入太湖水系和錢塘江水系；森林覆蓋率高，有復(fù)雜的動(dòng)植物區(qū)系成分和獨(dú)特的環(huán)境資源(程渭山，2002；呂建中，2009)。

2 研究方法

2.1 相機(jī)布設(shè)

2015年8月—2016年9月，根據(jù)預(yù)調(diào)查確定有白鷴活動(dòng)的山區(qū)，選擇其中7個(gè)地點(diǎn)(太湖源鎮(zhèn)的東坑和陽(yáng)山坪、天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的東關(guān)和西關(guān)、清涼峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的千頃塘和童玉、大峽谷鎮(zhèn)的葉家)作為調(diào)查樣地(圖1)，樣地之間的間距不低于5 km。由于白鷴是留鳥，且邊食邊移動(dòng)，常早晨朝上坡走(吳名川，1988)，因此由山腳到山頂設(shè)置樣線，樣線直線長(zhǎng)度為1 500～2 000 m。沿樣線在有糞便、爪印等痕跡的位置(可能是白鷴活動(dòng)或適合白鷴活動(dòng)的場(chǎng)所)安放紅外觸發(fā)相機(jī)(Bestguarder SG-990V，1 200萬像素)，固定在距地面30～60 cm的樹干或其他固定物上，相機(jī)鏡頭與坡面平行，以取景最佳為原則，設(shè)置為3次連拍，拍攝間隔時(shí)間為3 s。相鄰2臺(tái)相機(jī)之間的距離大于100 m。

相機(jī)數(shù)量和安放時(shí)間：天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)36臺(tái)，2015年8月25日—10月15日在東關(guān)安放了18臺(tái)，2015年10月25日—12月12日在西關(guān)安放了18臺(tái)；大峽谷鎮(zhèn)20臺(tái)，2016年1月19日—2月27日安放在葉家；太湖源鎮(zhèn)36臺(tái)，2016年2月20日—4月13日在東坑安放了18臺(tái)，2016年3月27日—5月13日在陽(yáng)山坪安放了18臺(tái)；清涼峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)35臺(tái)，2016年5月21日—6月23日在千頃塘安放了18臺(tái)，2016年7月16日—8月23日在童玉安放了17臺(tái)。

2.2 數(shù)據(jù)采集

以相機(jī)為中心，設(shè)置1個(gè)10 m×10 m白鷴可利用棲息地的大樣方，正方形的一邊處于相同海拔；在樣地中心和四角位置分別各設(shè)1個(gè)2 m×2 m的中樣方和1個(gè)1 m×1 m的小樣方，前者用于測(cè)量灌木指標(biāo)，后者用于測(cè)量草本指標(biāo)。參照有關(guān)資料(石建斌，鄭光美，1997；Skarinetal.，2004；孟秀祥等，2010)和實(shí)際情況測(cè)定生態(tài)因子：

圖1 調(diào)查樣地
Fig. 1 The location of study area

海拔(m)：相機(jī)所處地的海拔；

植被類型：根據(jù)大樣方中優(yōu)勢(shì)種的種類判定，分為：闊葉林、針闊混交林、針葉林、灌叢、竹林；

郁閉度(%)：大樣方中心點(diǎn)4個(gè)方向的植被上層林冠對(duì)地面覆蓋百分比的平均值；

喬木密度：大樣方內(nèi)喬木(株高≥6 m)的數(shù)量；

灌木密度：5個(gè)中樣方內(nèi)灌木(株高<6 m)的平均數(shù)量，分為：少(<20株)、中(20～40株)、多(≥40株)；

草本密度：5個(gè)小樣方內(nèi)草本的平均數(shù)量，分為：少(<50株)、中(50～100株)、多(≥100株)；

地面落葉蓋度：5個(gè)小樣方內(nèi)落葉的平均量(以落葉覆蓋地面的百分率計(jì)算)，分為：少(<20%)、中(20%～80%)、多(≥80%)；

坡向：東北坡(22.5～67.5°)、東坡(67.5～112.5°)、東南坡(112.5～157.5°)、南坡(157.5～202.5°)、西南坡(202.5～247.5°)、西坡(247.5～292.5°)、西北坡(292.5～337.5°)、北坡(337.5～22.5°)；

坡度(°)：大樣方所在坡面與水平地面所成的角度；

坡位：坡下位(含山谷)、坡中位(含山腰)、坡上位(含山脊)；

離水源距離(m)：大樣方中心到最近水源(泉水及河溪等水體，不含積雪)的直線距離；

離公路距離(m)：大樣方中心到最近道路(供機(jī)動(dòng)車行駛)的直線距離；

人為干擾程度：大樣方所在區(qū)域人為活動(dòng)情況，包括足跡(人和家畜的足跡)、廢物和噪聲(人聲、車輛聲等)，分為3個(gè)等級(jí)：小(以上三者均無)、中(三者不全有)、大(三者全有)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用非配對(duì)設(shè)計(jì)2個(gè)樣本平均數(shù)的t檢驗(yàn)比較白鷴選擇的棲息地與可利用的棲息地之間的差異性。可利用的棲息地是指白鷴可能活動(dòng)、采食等的生活場(chǎng)所，即所有相機(jī)的安放點(diǎn)。白鷴選擇的棲息地是指其實(shí)際利用的生活場(chǎng)所，即相機(jī)記錄到白鷴活動(dòng)的安放點(diǎn)。首先進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)，按方差相等或不等的條件進(jìn)行不同的t檢驗(yàn)。顯著性水平設(shè)置為α=0.05。統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 19進(jìn)行。

3 研究結(jié)果

127臺(tái)相機(jī)中有27臺(tái)拍到了白鷴，共180張相片。對(duì)白鷴棲息地中的生態(tài)因子進(jìn)行t檢驗(yàn)，白鷴對(duì)坡度(P<0.05)和離水源距離(P≤0.01)有選擇性，而對(duì)海拔(P>0.05)、喬木密度(P>0.05)、離公路距離(P>0.05)和郁閉度(P>0.05)無選擇性(表1)。白鷴選擇坡度適中(26.30 ℃±4.20 ℃)、離水源距離較近(48.44 m±15.64 m)的棲息地。

表1 白鷴棲息地中計(jì)量的生態(tài)因子分析Table 1 Analysis of measuring ecological factors inthe habitat of Lophura nycthemera

對(duì)白鷴棲息地中的計(jì)數(shù)資料進(jìn)行χ2檢驗(yàn)，白鷴對(duì)植被類型(P<0.01)、坡位(P<0.01)、坡向(P<0.01)、灌木密度(P<0.01)、草本密度(P<0.01)、地面落葉蓋度(P<0.01)和人為干擾程度(P<0.01)等均有極顯著的選擇性(表2)。因此，對(duì)這些生態(tài)因子繼續(xù)進(jìn)行適合度分析。

結(jié)果表明，白鷴對(duì)植被類型的選擇性，表現(xiàn)為選擇針闊混交林，回避針葉林和闊葉林，而對(duì)灌叢林和竹林隨機(jī)選擇。在坡位方面，白鷴回避下坡位，而對(duì)上坡位和中坡位隨機(jī)選擇。在坡向方面，白鷴回避西坡，而其他坡向隨機(jī)選擇。在灌叢密度方面，白鷴選擇灌叢密度小的棲息地，回避灌叢密度大的棲息地。在草本密度方面，白鷴選擇草本密度適中的棲息地，回避草本密度大的棲息地。在地面落葉蓋度方面，白鷴選擇地面落葉蓋度大的棲息地。在人為干擾程度方面，白鷴選擇選擇人為干擾小的棲息地，回避人為干擾大的棲息地，對(duì)人為干擾中等的棲息地隨機(jī)選擇。

表2 白鷴棲息地中計(jì)數(shù)的生態(tài)因子分析Table 2 Analysis of counting ecological factors forthe habitat of Lophura nycthemera

綜上所述，白鷴棲息地選擇主要與食物、水源和人為干擾等密切相關(guān)，結(jié)合實(shí)際調(diào)查數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，它們主要選擇坡度較小、離水源較近的針闊混交林活動(dòng)，且這些區(qū)域灌木較少(<20株/4m2)、草本適中(50～100株/m2)和落葉較多(≥80%)。

4 討論

適宜的棲息地是野生動(dòng)物賴以生存的基本條件，可滿足動(dòng)物的基本生理需求，如食物提供、反捕食及保溫等，從而使其存活適合度及繁殖適合度最大化(Rosenzweig，1985；Beestetal.，2010)。利用紅外觸發(fā)相機(jī)技術(shù)開展白鷴棲息地選擇研究與傳統(tǒng)方法比較(表4)，在可比較的8個(gè)生態(tài)因子中，植被類型、坡度、離水源距離、灌木密度、地面落葉蓋度、人為干擾程度6個(gè)相同，占75%；而坡位和郁閉度略有不同，占25%。由于紅外觸發(fā)相機(jī)技術(shù)具有無干擾性，可以更為真實(shí)客觀地獲得第一手資料(Weggeetal.，2004；Schipper，2007)，因此研究結(jié)果的可信性高。如本研究發(fā)現(xiàn)，有95%白鷴偏好的坡度為22～30.5°，與邵晨和胡一中(2005)的研究結(jié)果(30～45°)不同，可能是因?yàn)橐箺刂皇菞⒌氐囊徊糠帧?/p>

表3 白鷴有選擇性的生態(tài)因子分類等級(jí)適合度分析Table 3 Suitability analysis of selective ecological factor classification for Lophura nycthemera

注：Pi為動(dòng)物對(duì)某生態(tài)因子其中一個(gè)分類等級(jí)實(shí)際利用比率的置信區(qū)間

Note：Piis the confidence interval of the actual utilization ratio at one classification of an ecological factor

表4 本次研究與歷次相關(guān)研究結(jié)果比較Table 4 The results of this study compared with previous studies

邵晨和胡一中(2005)、黃清山(2015)的研究認(rèn)為，白鷴選擇溝谷為夜棲地或棲息地；熊志斌等(2003)認(rèn)為，白鷴對(duì)坡位的選擇隨季節(jié)而變化，春季主要選擇距離山脊的棲息地，冬季偏向于選擇坡下位的棲息地。本研究發(fā)現(xiàn)，白鷴回避下坡位的棲息地。導(dǎo)致這一差異的原因可能是環(huán)境因素的影響。本研究區(qū)域內(nèi)有2個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，該地區(qū)是馳名中外的風(fēng)景名勝區(qū)，具有優(yōu)美的自然風(fēng)光和歷史文化傳承，所以白鷴的棲息地成為當(dāng)?shù)卣罅Πl(fā)展生態(tài)旅游的重點(diǎn)區(qū)域。這對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了一定程度的負(fù)面影響(曹敏魯?shù)龋?999；魯慶彬等，2001)。實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)氐牟惋嫿?jīng)營(yíng)存在采集野菜、偷捕野生動(dòng)物等行為，自駕游很普遍，并帶來一定的噪聲和交通擁擠，驢友組團(tuán)開展森林觀光和探險(xiǎn)等活動(dòng)也很常見，但這些事件主要發(fā)生在山谷、低山等人為活動(dòng)比較頻繁的區(qū)域。因此，上述情況對(duì)白鷴棲息地選擇可能形成干擾，從而影響白鷴對(duì)坡位的選擇性。此外，對(duì)“溝谷”和“坡位”的涵義有待考證，本文認(rèn)為溝谷并不限于下坡位，因?yàn)樯絽^(qū)溪流總是從山上蜿蜒曲折流向山下，流經(jīng)區(qū)域似乎均可稱為溝谷；從另一方面來說，溝谷包括山溪和谷地，而“溝”者顯然包括所有坡位，“谷”者僅僅包括下坡位。本研究證明，白鷴選擇離水源較近的棲息地，間接說明白鷴對(duì)山溪有一定的選擇性。因此，本文的坡位選擇研究結(jié)果似乎與前述作者的研究結(jié)果部分相同。

除此之外，食物因子也是動(dòng)物生境選擇最重要的影響因素(馬建章，1990；Anoop & Hussain，2004)。白鷴為雜食性，主要以植物的嫩葉、幼芽、花、莖、漿果、種子、根和苔蘚等為食，也取食昆蟲、蝸牛等動(dòng)物性食物(趙正階，2001)。從植物性食物看，果實(shí)產(chǎn)量與光照強(qiáng)度存在線性回歸關(guān)系，但最大光照強(qiáng)度不超過70%(Palmer，1989；Wagenmakers & Tazelaar，1999)。這說明光照強(qiáng)度太高或郁閉度太低的環(huán)境，果實(shí)產(chǎn)量不高，所以白鷴最豐富的植物性食物資源需要較高的郁閉度；但是，郁閉度過高不利于林下植物生長(zhǎng)，其嫩葉、幼芽、花、莖、漿果、種子均不豐富。從動(dòng)物性食物看，土壤動(dòng)物(蟻類、蚯蚓、蝸牛等)對(duì)生存環(huán)境表現(xiàn)為負(fù)趨光性(程量，1987)，故較高的郁閉度和植物密度才能滿足條件。因此，白鷴對(duì)食物因子的選擇性應(yīng)該表現(xiàn)為較高的郁閉度和植物密度?；谝陨戏治觯掃x擇郁閉度大于80%的棲息地(丁平等，1992；熊志斌等，2003)的結(jié)論似乎過于籠統(tǒng)。本研究發(fā)現(xiàn)，白鷴對(duì)郁閉度無顯著的選擇性，但從被選擇的棲息地看，郁閉度為50%～85%，與上述結(jié)論較為一致。

綜上所述，保護(hù)與利用是相互矛盾的問題，資源的利用始終會(huì)對(duì)野生動(dòng)物造成干擾，解決該問題的關(guān)鍵在于開展資源的可持續(xù)利用。區(qū)域的可持續(xù)發(fā)展與生態(tài)保護(hù)緊密關(guān)聯(lián)(Potschin & Haines-Young，2013；Turneretal.，2013)，故白鷴種群及其棲息地保護(hù)是當(dāng)?shù)乜沙掷m(xù)發(fā)展的前提和基礎(chǔ)條件之一。由于白鷴強(qiáng)烈回避人為干擾強(qiáng)度大的棲息地，因此，有關(guān)部門在進(jìn)行旅游開發(fā)時(shí)，應(yīng)專門針對(duì)白鷴及其棲息地進(jìn)行保護(hù)管理?？稍谑煜て渖鷳B(tài)習(xí)性的基礎(chǔ)上，規(guī)劃旅游開發(fā)的開放和非開放區(qū)域，制定政策措施限制非開放區(qū)域內(nèi)的旅游活動(dòng)，使其種群及核心棲息地免受人為干擾的影響。