李旭紅 尹嘉敏 邸娜

摘要：采用不同濃度NaCl溶液浸種、催芽的方法，探索鹽分脅迫對(duì)不同品種籽瓜種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，在0（對(duì)照）、30、60、90、120、150、180、210 mmol/L NaCl溶液下處理10個(gè)籽瓜品種，并對(duì)它們的發(fā)芽情況、出芽后的生長(zhǎng)情況進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)黑籽品種黑大片在萌發(fā)過程中較其他品種耐鹽能力相對(duì)較強(qiáng);紅籽品種益民小紅片的根系相對(duì)較發(fā)達(dá)。

關(guān)鍵詞：籽瓜;種子萌發(fā);鹽分脅迫;發(fā)芽情況;生長(zhǎng)情況;耐鹽能力;根系

籽瓜（Citrullus vulgaris L.）為葫蘆科西瓜屬普通西瓜種的栽培變種，是“籽用西瓜”的簡(jiǎn)稱，別名“打瓜”[1]。形狀與西瓜類似，屬低糖瓜類，是一種極具地域特色的農(nóng)產(chǎn)品。梁琪等研究甘肅省不同產(chǎn)地籽瓜瓤皮成分，除了糖、纖維素、抗壞血酸等的優(yōu)勢(shì)外，籽瓜瓤皮中均有18種氨基酸存在，其中必需氨基酸以纈氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸含量較高[2]。籽瓜不論是營(yíng)養(yǎng)價(jià)值還是商品化開發(fā)價(jià)值都有不可小覷的潛力。

目前，不良環(huán)境因子的脅迫對(duì)各種作物產(chǎn)量的影響仍然很大，在這些環(huán)境因素中鹽脅迫的影響相對(duì)嚴(yán)重。孫小芳等認(rèn)為，NaCl脅迫對(duì)棉花種子萌發(fā)的傷害包括滲透脅迫，離子毒害和鹽分對(duì)淀粉酶活性的抑制[3]，這與陳月艷等在星星草上的研究結(jié)果[4]相似。鹽脅迫影響作物種子的發(fā)芽、根系和莖葉的發(fā)育，鹽脅迫還致使組織水分虧缺、營(yíng)養(yǎng)失衡、離子毒害而影響籽瓜生產(chǎn)，鹽脅迫的影響可以不同程度地發(fā)生在作物的不同器官上。

全球性日益嚴(yán)重的土壤鹽堿化是當(dāng)今世界面臨的危機(jī)之一。10億hm2的鹽堿土約占世界陸地面積的7.6%[5]。我國(guó)為世界鹽堿地大國(guó)之一，鹽漬土面積為0.27億hm2[6]，約占耕地面積的10%?，F(xiàn)有的常規(guī)土壤改良方法投資大，耗時(shí)較長(zhǎng)且浪費(fèi)水資源。因此，了解鹽害機(jī)理，提高作物的耐鹽能力，提高鹽堿土地作物產(chǎn)出，是有利于農(nóng)業(yè)發(fā)展的可持續(xù)道路。本試驗(yàn)篩選出不同品種籽瓜種子在萌發(fā)過程中耐鹽能力表現(xiàn)較強(qiáng)的品種種子，為實(shí)現(xiàn)鹽堿地作物增產(chǎn)提供前期準(zhǔn)備和理論依據(jù)。

1 材料與方法

本試驗(yàn)于2015年7月至2016年12月在河套學(xué)院農(nóng)學(xué)實(shí)驗(yàn)室完成。試驗(yàn)以籽瓜品種金平果（黑籽）、益民小紅片（紅籽）、京成7017（黑籽）、紅瓜籽（紅籽）、黑大板（黑籽）、紅秀1號(hào)（紅籽）、黑大片（黑籽）、金紅320（紅籽）、黑中片（黑籽）、紅秀2號(hào)（紅籽）共10個(gè)品種為材料，將化學(xué)純?cè)噭㎞aCl分別配制成0（對(duì)照）、30、60、90、120、150、180、210 mmol/L 的溶液對(duì)材料進(jìn)行浸種12 h。讓種子充分吸收水分，然后將培養(yǎng)皿垂直立起，倒出多余的溶液，保持種子的有氧呼吸。放入恒溫箱內(nèi)催芽，設(shè)光照14 h，溫度25 ℃，光照度60%;黑暗10 h，溫度20 ℃。每天觀察各品種籽瓜種子的發(fā)芽情況，記錄發(fā)芽數(shù)、芽長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、幼苗質(zhì)量以及電導(dǎo)率。電導(dǎo)率具體的測(cè)定方法：將鹽分脅迫處理和未處理的籽瓜種子隨機(jī)取50粒，3次重復(fù)。用去離子水快速?zèng)_洗后，用濾紙吸去種子表面水分，將種子放入潔凈的100 mL燒杯中，加入80 mL去離子水，以去離子水作空白對(duì)照，于20 ℃恒溫條件下浸泡24 h，用電導(dǎo)儀（DDS-307）測(cè)定溶液電導(dǎo)率。再將種子及浸泡液置于沸水浴中10 min，冷卻后測(cè)定絕對(duì)電導(dǎo)率，并計(jì)算相對(duì)電導(dǎo)率=浸泡液電導(dǎo)率/絕對(duì)電導(dǎo) 率×100%[7]。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽分脅迫對(duì)籽瓜種子萌發(fā)時(shí)間和萌發(fā)整齊度的影響

從圖1至圖10可以看出，10個(gè)品種在所有鹽濃度下均有發(fā)芽，隨時(shí)間的增加發(fā)芽率呈上升趨勢(shì)。不同品種在不同濃度鹽脅迫下，累積發(fā)芽數(shù)隨時(shí)間變化而變化的關(guān)系如下：金平果（黑籽）在0、30、60 mmol/L 3個(gè)濃度下處理后第1天即開始發(fā)芽，但發(fā)芽率較低，其余濃度處理下均自第2天起開始發(fā)芽。其發(fā)芽率在0、30、60 mmol/L 3個(gè)濃度下處理后第5天達(dá)到85%以上，第8天達(dá)90%以上，在90、120、150 mmol/L濃度下處理后第6天達(dá)到75%以上，在180 mmol/L濃度下處理后第8天達(dá)到69.3%，而在210 mmol/L濃度下處理后第8天為50%（圖1）。

益民小紅片（紅籽）在60 mmol/L濃度下處理后第1天開始發(fā)芽，在210 mmol/L濃度下推遲到第4天才開始發(fā)芽，其余濃度下處理后第2天均開始發(fā)芽。其發(fā)芽率在0、30、60、90 mmol/L濃度下處理后第3天都在90%以上，第7天時(shí)接近100%;在120、150 mmol/L濃度處理下第4天顯著增加，隨后趨于平緩，第7天分別達(dá)到85.33%、73.33%;籽瓜種子發(fā)芽率在180、210 mmol/L濃度下增加相對(duì)平緩，第7天分別達(dá)到16.67%、37.33%（圖2）。

京成7017（黑籽）除了在210 mmol/L濃度下于處理后第2天開始發(fā)芽外，其他濃度均第1天開始發(fā)芽。其發(fā)芽率在0、30、60、90 mmol/L濃度下都在90%以上，第8天時(shí)接近100%;在120、150 mmol/L濃度下于第2天至第4天大幅增加，隨后趨于平緩，第8天分別達(dá)到90.67%、88.00%;籽瓜種子發(fā)芽率發(fā)芽率在180、210 mmol/L濃度下增加相對(duì)平緩，第8天后分別達(dá)到86.00%、76.67%（圖3）。

紅瓜籽（紅籽）在0、30、60 mmol/L濃度下處理后第1天開始發(fā)芽，其余處理于第2天開始發(fā)芽。其發(fā)芽率在0、30、60、90 mmol/L濃度下處理后第4天均達(dá)90%以上，第8天時(shí)接近100%;在120、150 mmol/L濃度下增加趨勢(shì)穩(wěn)定，第8天分別達(dá)到77.33%、59.33%;籽瓜種子發(fā)芽率在180、210 mmol/L 濃度下于第4天至第8天出現(xiàn)相對(duì)大幅增加的趨勢(shì)，第8天后分別達(dá)到40%、18.67%（圖4）。

黑大板（黑籽）在低于150 mmol/L濃度下均于處理后第2天開始發(fā)芽，在150 mmol/L及以上濃度下處理下后第3天開始發(fā)芽。其發(fā)芽率在0、30、60 mmol/L 3個(gè)濃度下處理后第2天即達(dá)到90%以上，第8天接近100%;在90、120、150 mmol/L 3個(gè)濃度下處理后第2天至第5天出現(xiàn)先大幅上升后趨于平緩的趨勢(shì)，第8天達(dá)到98%、96%、86.33%;在180、210 mmol/L濃度下自處理后第3天開始發(fā)芽，之后發(fā)芽率呈穩(wěn)定上升趨勢(shì)，第8天達(dá)到69.33%、80.67%（圖5）。

紅秀1號(hào)（紅籽）在所有濃度下均于處理后第2天開始發(fā)芽，第8天所有濃度發(fā)芽率都偏低。各處理發(fā)芽率在第2、第3天時(shí)增幅最大，隨后趨于平穩(wěn)。處理后第7天，其發(fā)芽率在0、30、60、90 mmol/L濃度下均在40%～80%之間，分別為77.33%、68.67%、59.33、48%;在120、150、180 、120 mmol/L濃度下均低于40%，分別為26%、22.67%、17.33、12%（圖6）。

黑大片（黑籽）除210 mmol/L濃度外，其他處理均在第1天開始發(fā)芽。除了210 mmol/L，其他濃度基本對(duì)發(fā)芽率無影響，處理后第2天增幅最大，第5天發(fā)芽率均高于94%;在210 mmol/L濃度下處理后第6天發(fā)芽率也在70%以上，第8天達(dá)到82%（圖7）。

金紅320（紅籽）除在210 mmol/L以外的其他濃度下均從第1天開始發(fā)芽，210 mmol/L濃度下發(fā)芽受到嚴(yán)重抑制，第8天后發(fā)芽率低于50%。180 mmol/L以下各處理的發(fā)芽率在第3天時(shí)即達(dá)到90%左右;處理第7天，180、120 mmol/L 濃度下的發(fā)芽率較低，分別為70.67%、44.67%（圖8）。

黑中片（黑籽）在所有濃度下均于第2天開始發(fā)芽，第8天總體發(fā)芽率較高，最大處理濃度下的發(fā)芽率也大于50%。各處理發(fā)芽率于第2、第3天時(shí)大幅增加，其中發(fā)芽率在0、30、60、90 mmol/L濃度下處理后第3天時(shí)即大于90%，第8天接近100%。120、150、180、210 mmol/L濃度下，處理后第3天發(fā)芽率變化趨勢(shì)相近，發(fā)芽率數(shù)值差異較大，分別為94%、88%、76%、56%（圖9）。

紅秀2號(hào)（紅籽）各處理均在第2天開始發(fā)芽，除210 mmol/L 濃度外的其他濃度處理對(duì)其發(fā)芽率的影響均較小。找180 mmol/L以下濃度值處理后第4天時(shí)，其發(fā)芽率接近或高于80%，第6天后發(fā)芽率都在85%以上;處理后第8天，其發(fā)芽率在180 mmol/L濃度下達(dá)到80%，而在210 mmol/L 濃度下僅為38%（圖10）。

總之，隨著鹽濃度的增大，推遲了籽瓜種子的萌發(fā)時(shí)間，發(fā)芽率不斷下降，同時(shí)嚴(yán)重影響了籽瓜種子萌發(fā)的整齊度。此外，還可以看出黑籽的鹽耐受力和整齊度普遍強(qiáng)于紅籽。紅籽中益民小紅片（紅籽）在濃度90 mmol/L下表現(xiàn)良好;金紅320（紅籽）在濃度150 mmol/L下發(fā)芽率和整齊度均較好，并且發(fā)芽用時(shí)較短;紅秀2號(hào)（紅籽）抗鹽分脅迫也表現(xiàn)相對(duì)較好，但發(fā)芽率不及金紅320（紅籽）。黑籽中黑大片（黑籽）發(fā)芽率和整齊度均是10個(gè)品種中相對(duì)最好的。

2.2 鹽分脅迫對(duì)萌發(fā)的籽瓜種子側(cè)根數(shù)的影響

萌發(fā)的籽瓜種子側(cè)根數(shù)與水分、養(yǎng)分的吸收有關(guān)，根系發(fā)達(dá)有利于作物生長(zhǎng)。從表1可以看出，在NaCl濃度為30 mmol/L 溶液浸種條件下，益民小紅片（紅籽）、黑大片（黑籽）、金紅320（紅籽）、黑中片（黑籽）側(cè)根數(shù)明顯多于其他品種。高濃度鹽溶液環(huán)境下，各品種籽瓜種子側(cè)根數(shù)的增加受到了嚴(yán)重的抑制。

2.3 鹽分脅迫對(duì)籽瓜幼苗生長(zhǎng)的影響

鹽分脅迫不但影響籽瓜種子的發(fā)芽率，同時(shí)對(duì)出芽的質(zhì)量也有所影響。出芽的質(zhì)量對(duì)作物整個(gè)生長(zhǎng)期的生長(zhǎng)起到至關(guān)重要的作用，因此，出芽和幼苗相關(guān)指標(biāo)是關(guān)系幼苗好壞的重要指標(biāo)。地上部健壯與否直接影響和反映幼苗光合作用的能力，同時(shí)，籽瓜幼苗地上部干質(zhì)量還可以反映出干物質(zhì)的積累量。地下部則直接關(guān)系到水分和養(yǎng)分的吸收能力。相同苗齡的種子芽長(zhǎng)也可以反映出不同處理下的成苗速度。

從表2可以看出，總體來說，所有品種的籽瓜種子在高濃度下均受到脅迫，生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制。在芽長(zhǎng)方面，益民小紅片（紅籽）、黑大片（黑籽）以及黑中片（黑籽）在0、30 mmol/L鹽分濃度處理下明顯優(yōu)于其他品種以及其他鹽分濃度的處理。籽瓜幼苗的地上部鮮質(zhì)量方面，黑大片（黑籽）在0、30 mmol/L 低濃度鹽分脅迫下明顯高于其他品種及其他處理?？梢娺m量的鹽分脅迫更有利于作物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累。

2.4 鹽分處理對(duì)籽瓜種子相對(duì)電導(dǎo)率的影響

種子浸出液電導(dǎo)率可以從側(cè)面反映出該種子的種子活力。相對(duì)電導(dǎo)率與種子活力呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，當(dāng)相對(duì)電導(dǎo)率偏大時(shí)，表明組織液更容易進(jìn)入浸種的去離子水中，也就是細(xì)胞膜更容易受到傷害，所以種子活力弱;反之同理。

從圖11可以看出，鹽濃度與相對(duì)電導(dǎo)率沒有正相關(guān)關(guān)系，相對(duì)電導(dǎo)率的基本趨勢(shì)是先降低再升高。所有紅籽品種在鹽濃度0、30、60 mmol/L低濃度下相對(duì)電導(dǎo)率均高于180、210 mmol/L高濃度下的相對(duì)電導(dǎo)率。高濃度鹽分脅迫會(huì)增大金平果（黑籽）、京成7017（黑籽）、黑大板（黑籽）、黑大片（黑籽）等品種籽瓜種子的相對(duì)電導(dǎo)率。不同品種的籽瓜種子均是在鹽分處理的中間濃度下能保持相對(duì)較低的相對(duì)電導(dǎo)率和相對(duì)較高的種子活力。溶液濃度過低，更有利于細(xì)胞中物質(zhì)自由擴(kuò)散到浸種的溶液中;而鹽分濃度過高，則可能導(dǎo)致脅迫甚至毒害。

3 結(jié)論與討論

鹽分脅迫是作物栽培中常遇到的一種災(zāi)害，也是影響設(shè)施栽培和鹽堿地露地栽培的主要限制因子。在本試驗(yàn)中，不同鹽分濃度處理下，不同品種間的發(fā)芽進(jìn)度差異和變化幅度較大。隨著鹽濃度的增加，種子的萌發(fā)量減少，萌發(fā)率與處理鹽濃度呈一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系，低濃度鹽降低種子的萌發(fā)速率，高濃度鹽分對(duì)籽瓜種子的萌發(fā)具有明顯的抑制作用。這一點(diǎn)與段德玉等研究堿蓬種子萌發(fā)效應(yīng)的結(jié)果[8]一致。鹽脅迫對(duì)作物種子萌發(fā)的抑制作用不僅表現(xiàn)在降低種子的萌發(fā)率和萌發(fā)速率，而且還推遲了種子的初始萌發(fā)時(shí)間[9]，影響出芽后的生長(zhǎng)。

鹽害機(jī)理是當(dāng)今研究的熱點(diǎn)，有研究表明，鹽脅迫抑制植物種子萌發(fā)主要來自3個(gè)方面原因：一是滲透脅迫，在種子萌發(fā)過程中，滲透脅迫造成植物細(xì)胞生理缺水，從而影響種子的萌發(fā)，抑制種子的萌發(fā)生長(zhǎng)和活力。二是細(xì)胞質(zhì)膜的破壞，在種子萌發(fā)過程中，鹽脅迫使膜透性增大，導(dǎo)致溶質(zhì)外滲，電解質(zhì)滲透率增大。閆先喜等研究發(fā)現(xiàn)在種子吸脹過程中鹽脅迫會(huì)破壞細(xì)胞膜，影響種子活力，膜透性增大導(dǎo)致溶質(zhì)外滲，于是種子萌發(fā)受阻[10]。三是離子毒害，在鹽脅迫下，過量的Na+能夠?qū)е轮参锛?xì)胞膨脹、變異和取代質(zhì)膜，破壞細(xì)胞膜的選擇透性，使細(xì)胞內(nèi)離子大量外滲，造成胞內(nèi)離子不平衡，破壞細(xì)胞的正常生理功能[10]。

本試驗(yàn)只對(duì)籽瓜種子萌發(fā)階段的鹽分脅迫進(jìn)行了初步探索。試驗(yàn)結(jié)果表明，不同品種籽瓜種子的發(fā)芽數(shù)、芽長(zhǎng)、幼苗干鮮質(zhì)量及相對(duì)電導(dǎo)率等耐鹽指標(biāo)表現(xiàn)不同。相對(duì)來說，黑大片（黑籽）的耐鹽能力最好，在鹽脅迫條件下能正常生長(zhǎng)，并且能積累相對(duì)較多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但根系欠發(fā)達(dá)。益民小紅片（紅籽）的根系相對(duì)發(fā)達(dá)，但相對(duì)電導(dǎo)率偏高，種子活力較弱。

參考文獻(xiàn)：

[1]甘肅省園藝學(xué)會(huì)瓜類專業(yè)委員會(huì). 對(duì)黑籽瓜生產(chǎn)與研究中一些術(shù)語與標(biāo)準(zhǔn)界定的意見[J]. 中國(guó)西瓜甜瓜，1999（2）：31-33.

[2]張玉秀，趙文明. 籽瓜種子蛋白質(zhì)的氨基酸成分分析[J]. 果樹科學(xué)，1992（4）：231-233.

[3]孫小芳，鄭青松，劉友良. NaCl脅迫對(duì)棉花種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的傷害[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2000，9（3）：22-25.馮 翠，衣政偉，張培通，等. 大蒜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀綜合評(píng)價(jià)與適應(yīng)性鑒定[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（6）：119-123.

[4]陳月艷，孫國(guó)榮，李景信. Na2CO3脅迫對(duì)星星草種子萌發(fā)過程中水分吸收及膜透性的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)，1997（2）：28-31.

[5]余叔文，湯章成. 植物生理與分子生物學(xué)[M]. 北京：科學(xué)出版社，1998：752-769.

[6]巴逢辰，趙 羿. 中國(guó)海涂土壤資源[J]. 土壤通報(bào)，1997，28（2）：49-51.

[7]李 潔，徐軍桂，林 程，等. 引發(fā)對(duì)低溫脅迫下不同類型玉米種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，2016，52（2）：157-166.

[8]段德玉，劉小京，馮鳳蓮，等. 不同鹽分脅迫對(duì)鹽地堿蓬種子萌發(fā)的效應(yīng)[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2003（6）：168-172.

[9]劉 萍，魏雪蓮，宋學(xué)英. 鹽分脅迫對(duì)園林植被黑麥草種子萌發(fā)的影響[J]. 北方園藝，2007（7）：131-133.

[10]閆先喜，馬小杰，邢樹平，等. 鹽脅迫對(duì)大麥種子細(xì)胞膜透性的影響[J]. 植物學(xué)通報(bào)，1995（增刊1）：53-54.林 琪，張亞菲，王 麗，等. 干旱脅迫下施肥對(duì)新疆圓柏幼苗形態(tài)及生理特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（6）：127-130.