李殿偉姚旭金志民蔡赫徐春雨張明海

(1.牡丹江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江牡丹江 157011；2.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150040)

生物群落是生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分，是生態(tài)學(xué)研究中的重要內(nèi)容。群落的種類(lèi)組成是其最基本特征，是區(qū)別于不同群落的首要特征，也是度量群落多樣性的基礎(chǔ)[1-3]。群落內(nèi)物種多樣性水平取決于特定環(huán)境中的資源及其空間配置、生境結(jié)構(gòu)類(lèi)型及其鑲嵌程度。環(huán)境多樣性與嚙齒動(dòng)物的物種多樣性相關(guān)[1-3]。

東北溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)保持良好，生物多樣性非常豐富，是重要的林木資源和天然種子庫(kù)[4]。該區(qū)域嚙齒動(dòng)物種類(lèi)多、數(shù)量大、分布廣、適應(yīng)性強(qiáng)，具有比較特殊的生理、生態(tài)特點(diǎn)，尤其對(duì)生境變化較為敏感，可以作為生物多樣性和生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)的指示類(lèi)群[5-6]。嚙齒動(dòng)物是一些食肉動(dòng)物的食物來(lái)源，是多種陸地生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的重要環(huán)節(jié)，其種群數(shù)量的大幅波動(dòng)對(duì)生物多樣性和植物生產(chǎn)力都會(huì)產(chǎn)生重要影響[5]。有關(guān)嚙齒類(lèi)群落的研究很多，組成群落的各個(gè)物種隨氣候、小生境和食物的變化，它們的種群數(shù)量和生活史性狀等各因子便會(huì)變化，由此群落的物種組成、空間結(jié)構(gòu)、多樣性和種間關(guān)系等，也隨時(shí)間而變化[5-6，8-16]。了解研究地區(qū)的嚙齒動(dòng)物群落多樣性是開(kāi)展生態(tài)學(xué)研究的前提，本研究結(jié)果為溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)種內(nèi)種間關(guān)系的相關(guān)研究提供參考數(shù)據(jù)，對(duì)有效防治鼠害具有重要意義。

有關(guān)小型獸類(lèi)資源的調(diào)查方法很多，常隨動(dòng)物種類(lèi)、棲息地特征和研究目的而不同。其中鋏捕法、籠捕法、陷阱法、挖洞法、計(jì)洞法等方法在多數(shù)小型獸類(lèi)中被廣泛使用[17-26]。鋏捕法、籠捕法通常都按照樣方鋏日法的方式進(jìn)行布設(shè)，鋏捕法常用于鼠害防治，籠捕法常用于捕捉活體，但這些方法通常極少能夠直接觀察到研究動(dòng)物，而紅外相機(jī)技術(shù)克服了傳統(tǒng)方法無(wú)法直接觀測(cè)動(dòng)物的不足，正逐漸發(fā)展成為監(jiān)測(cè)獸類(lèi)多樣性和種群密度的常規(guī)方法[21-23]，但對(duì)于地棲性小型獸類(lèi)而言，紅外相機(jī)技術(shù)常難以區(qū)分物種和個(gè)體[21-23]。

我們采用鋏捕法、籠捕法結(jié)合紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)方法調(diào)查不同研究地點(diǎn)嚙齒動(dòng)物多樣性與群落結(jié)構(gòu)特征，以期為該方法有效的用于嚙齒動(dòng)物調(diào)查及深入開(kāi)展嚙齒動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究提供參考依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究地概況 研究地分別位于海林市橫道河子鎮(zhèn)林區(qū)(44°44′～44°55′N(xiāo)，129°06′～129°15′E，海拔460～600m)和牡丹江市市郊三道林場(chǎng)林區(qū)(44°40′～44°45′N(xiāo)，129°24′～129°32′E，海拔380～550m)，兩個(gè)區(qū)域均位于張廣才嶺主脊東部余脈。氣候?qū)贉貛Ш秃疁貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，四季分明，雨熱同季，最高氣溫37℃，最低氣溫-44.1℃，年平均氣溫2.3～3.7℃，年平均凍結(jié)期160～229d，季節(jié)凍土深度1.8～2.5m。無(wú)霜期100～160d，大部分地區(qū)的初霜凍在9月下旬出現(xiàn)，終霜凍在4月下旬至5月上旬結(jié)束。年降水量400～800mm，多集中在6—9月。

1.2 研究方法 在橫道河子研究區(qū)域選擇闊葉林和針闊混交林樣地各3塊，三道林場(chǎng)選擇闊葉林、針闊混交林、林緣灌草叢樣地各3 塊。樣地面積均大于2 hm2，在同一樣地中分成兩個(gè)區(qū)域，間隔大于20 m，按照鋏日法方式[25-26]，分別布設(shè)捕鼠鋏和捕鼠籠，每鋏(籠)放置一晝夜為1 個(gè)鋏日。

1.2.1 鋏捕法 選擇捕鼠鋏2 號(hào)鐵板鋏，規(guī)格為15 cm ×8 cm。每塊樣地按2～3 條樣線布鋏，樣線間距20 m，每條樣線上鋏距5 m，按地形地勢(shì)等特點(diǎn)，每條樣線上布置50、100 個(gè)鐵鋏。采用炒熟的白瓜子為誘餌，次日(24 h 后)檢查動(dòng)物捕獲情況，補(bǔ)充誘餌，記錄捕獲動(dòng)物種類(lèi)、數(shù)量。原地連續(xù)捕捉2～3 d，損壞和丟失的鐵板鋏數(shù)量未統(tǒng)計(jì)在數(shù)據(jù)內(nèi)。

1.2.2 籠捕法 采用籠捕法捕捉嚙齒動(dòng)物活體樣本。專(zhuān)用捕鼠籠為鐵皮材質(zhì)，規(guī)格為25 cm×10 cm×8.5 cm，按照動(dòng)物捕捉器裝置制作[27]。捕鼠籠內(nèi)放置炒熟的白瓜子或者麻花(補(bǔ)充食物、增加香味)、胡蘿卜(補(bǔ)充水分)作為誘餌，放置棉花供鼠保暖，在每個(gè)樣地內(nèi)按2～3 條樣線布籠，樣線間距20 m，每條樣線上籠距5 m，次日(24 h 后)檢查動(dòng)物捕獲情況，分別統(tǒng)計(jì)捕獲種類(lèi)與數(shù)量，原地連續(xù)捕捉2～3 d。損壞和丟失的捕鼠籠數(shù)量未統(tǒng)計(jì)在數(shù)據(jù)內(nèi)。

1.2.3 紅外相機(jī)技術(shù)(ITCT) 在調(diào)查樣地布設(shè)紅外感應(yīng)相機(jī)(Ltl Acorn，LTL-6310MC)，紅外相機(jī)拍攝模式設(shè)置為拍照+錄像模式。將相機(jī)用幫扎帶固定在距離地面高30 cm 左右的樹(shù)干或其他固定物上，相機(jī)前30～80 cm 地面上投放誘餌，相機(jī)按照每條樣線6 臺(tái)布設(shè)，間隔20 m，橫道河子闊葉林地布置24 臺(tái)，三道林場(chǎng)闊葉林地布置12 臺(tái)，放置5 d 后收集照片和視頻數(shù)據(jù)，進(jìn)行識(shí)別統(tǒng)計(jì)。

1.3 物種多樣性指數(shù) 嚙齒動(dòng)物群落多樣性指標(biāo)采用Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Margalef 豐富度指數(shù)分析嚙齒動(dòng)物群落的多樣性特征[2-3，28-29]。

1)用Shannon-Wiener 指數(shù)計(jì)算群落多樣性指數(shù)(diversity index H)。

H=-∑PilnPi，Pi=ni/N。

ni表示第i 個(gè)種的個(gè)體數(shù)目，N 表示群落中所有種的個(gè)體總數(shù)，Pi表示第i 種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例(相對(duì)多度)。

2)用Pielou 均勻度指數(shù)計(jì)算群落均勻性指數(shù)(evenness index E)。

E=H/Hmax，Hmax=LnS。

H 表示實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù)，Hmax表示最大的物種多樣性指數(shù)，S 表示群落中的總物種數(shù)。

3)用Simpson 生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)計(jì)算群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(dominance index D)。

4)用Margalef 指數(shù)計(jì)算豐富度指數(shù)(Richness index)。R=(S-1)/lnN。

S 表示群落中的總物種數(shù)，N 表示觀察到的所有物種的個(gè)體總數(shù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)與分析 應(yīng)用Excel 工作表和SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理與檢驗(yàn)分析。計(jì)算不同物種比率，根據(jù)不同研究?jī)?nèi)容的需要，分別利用tTest檢驗(yàn)和Mann-Whitney test 獨(dú)立樣本檢驗(yàn)進(jìn)行數(shù)據(jù)檢驗(yàn)，顯著性水平為α=0.05，極顯著水平為α=0.01。

2 結(jié)果與分析

2.1 鋏捕、籠捕結(jié)果 調(diào)查期間橫道河子共布鋏1 085鋏日，布籠1 073 鋏日；三道林場(chǎng)共布鋏1 808鋏日，布籠2 887 鋏日。鋏捕捕獲嚙齒動(dòng)物276 只，捕獲率9.54%；籠捕捕獲嚙齒動(dòng)物367 只，捕獲率9.27%。捕獲的嚙齒動(dòng)物均是典型的古北界物種，分別隸屬于3 科5 屬6 種，有:鼠科 Muridae 姬鼠屬Apodemus朝鮮姬鼠Apodemus peninsulae、黑線姬鼠Apodemus agrarius；倉(cāng)鼠科 Circetidae 鼠平屬M(fèi)yodes棕背鼠平Myodes rufocanus，倉(cāng)鼠屬Tscherskia大倉(cāng)鼠Tscherskia triton，田鼠屬M(fèi)icrotus東方田鼠Microtus fortis；松鼠科 Sciuridae 花鼠屬Tamias花鼠Tamias sibiricus(表1)。

橫道河子和三道林場(chǎng)兩地鋏捕方法的捕獲率分別為6.55%和11.34%，籠捕方法的捕獲率分別為9.88%和9.04%。經(jīng)Mann-Whitney 檢驗(yàn)，兩種方法的捕獲率無(wú)顯著差異(橫道河子，Z=-1.316，P＞0.05；三道林場(chǎng)，Z=-1.325，P＞0.05)。兩個(gè)研究區(qū)域的捕獲率也無(wú)顯著差異(Z=- 1.047，P＞0.05)。

根據(jù)捕獲的嚙齒動(dòng)物進(jìn)行分析，兩個(gè)區(qū)域的嚙齒動(dòng)物群落組成與結(jié)構(gòu)具有一定差異。橫道河子林區(qū)樣地調(diào)查的優(yōu)勢(shì)物種是朝鮮姬鼠(74.58%)，其次是黑線姬鼠(13.56%)；三道林場(chǎng)林區(qū)的優(yōu)勢(shì)物種是黑線姬鼠(41.85%)和朝鮮姬鼠(35.84%)，其次是棕背鼠平(16.09%)。

表1 橫道河子林區(qū)和三道林場(chǎng)林區(qū)嚙齒動(dòng)物捕獲情況統(tǒng)計(jì)Tab.1 Statistics of rodent capture from Hengdaohezi and Sandao forest

2.2 紅外相機(jī)調(diào)查結(jié)果

2.2.1 嚙齒動(dòng)物種類(lèi) 橫道河子林區(qū)獲得有效視頻6 383 條，記錄的嚙齒動(dòng)物包括朝鮮姬鼠、棕背鼠平、花鼠、松鼠Sciurus vulgaris。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，朝鮮姬鼠視頻記錄5 618 條，占85.73%；花鼠記錄523 條，占7.98%；松鼠記錄226 條，占3.45%；棕背鼠平記錄16條，占2.84%。朝鮮姬鼠為研究區(qū)域的優(yōu)勢(shì)種。

三道林場(chǎng)林區(qū)獲得有效視頻2 356 條，記錄的嚙齒動(dòng)物包括朝鮮姬鼠、黑線姬鼠、棕背鼠平、花鼠和松鼠。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，朝鮮姬鼠視頻記錄 1 106 條，占46.94%；黑線姬鼠記錄903 條，占38.33%；棕背鼠平記錄151 條，占6.41%；花鼠記錄89 條，占3.78%；松鼠記錄107 條，占4.54%。朝鮮姬鼠為研究區(qū)域的優(yōu)勢(shì)種。

2.2.2 嚙齒動(dòng)物識(shí)別 花鼠、松鼠為晝行性動(dòng)物，白天活動(dòng)，視頻中動(dòng)物的顏色、花紋等特征明顯，容易識(shí)別區(qū)分。其他小型嚙齒動(dòng)物多為夜行性動(dòng)物，夜晚活動(dòng)，因光照強(qiáng)度較弱，夜晚拍攝的視頻、照片均為黑白色，主要通過(guò)動(dòng)物典型的形態(tài)和運(yùn)動(dòng)特征進(jìn)行識(shí)別區(qū)分。朝鮮姬鼠特征是耳大，尾長(zhǎng)，體型勻稱(chēng)修長(zhǎng)，善于快速跑，跳躍；黑線姬鼠形態(tài)、行為特征與朝鮮姬鼠相似，區(qū)別特征是背部中央具明顯縱走黑色條紋，起于兩耳間的頭頂部，止于尾基部，易識(shí)別區(qū)分；棕背鼠平特征是體態(tài)短粗，尾短，運(yùn)動(dòng)速度較慢，跳躍能力不強(qiáng)。

2.3 嚙齒動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與多樣性 不同植被類(lèi)型中捕獲的嚙齒動(dòng)物數(shù)量表明，優(yōu)勢(shì)種為朝鮮姬鼠、黑線姬鼠和棕背鼠平的不同組合。橫道河子林區(qū)闊葉林、針闊混交林中優(yōu)勢(shì)種都是朝鮮姬鼠，比例均超過(guò)70%。三道林場(chǎng)林區(qū)闊葉林中優(yōu)勢(shì)種是朝鮮姬鼠；針闊混交林和林緣灌草叢中優(yōu)勢(shì)種均是黑線姬鼠(表2)。

表2 兩個(gè)研究地區(qū)不同生境中嚙齒動(dòng)物種類(lèi)比Tab.2 Species ratio of rodents in different habitats in two study areas %

通過(guò)3 種調(diào)查方法，兩個(gè)調(diào)查區(qū)域數(shù)據(jù)比較顯示，三道林場(chǎng)林區(qū)的嚙齒動(dòng)物群落多樣性H 和均勻性指數(shù)E 均高于橫道河子林區(qū)(H:t=-3.926，P＜0.05；E:t=-3.097，P＜0.05)。但是，橫道河子的優(yōu)勢(shì)度指數(shù) D 均高于三道林場(chǎng)(t= 4.287，P＜0.05)(表3)。

表3 嚙齒動(dòng)物群落多樣性、均勻性、優(yōu)勢(shì)度、豐富度比較Tab.3 Comparisons of diversity，evenness，dominance and richness of the rodent community

續(xù)表3Tab.3(Continued)

3 討論

鋏捕、籠捕和紅外相機(jī)3 種不同的調(diào)查方法各具優(yōu)勢(shì)，對(duì)群落多樣性組成和比例調(diào)查結(jié)果一致，可以合理應(yīng)用于不同研究對(duì)象。捕鼠鋏是最傳統(tǒng)最常用的調(diào)查工具，安放簡(jiǎn)單、快速，成本較低且可操作性強(qiáng)，廣泛用于嚙齒類(lèi)動(dòng)物短期種群密度估計(jì)和物種多樣性調(diào)查，但因?yàn)闀?huì)導(dǎo)致動(dòng)物個(gè)體死亡，很多研究受到限制， 常用于森林鼠害的控制和防治[9，13，18-19，25-26]。籠捕法適用于捕捉活體，對(duì)物種和生境的影響最小，從動(dòng)物保護(hù)和動(dòng)物倫理的角度考慮，值得采用和推廣，國(guó)外學(xué)者經(jīng)常用此方法進(jìn)行嚙齒類(lèi)動(dòng)物等小型獸類(lèi)的多樣性和種群動(dòng)態(tài)的連續(xù)監(jiān)測(cè)[9，13，19-20，25]，但捕鼠籠成本較捕鼠鋏高，因其體積較大，不適合大量攜帶[19]。研究中鋏捕、籠捕方法在捕獲數(shù)量方面未表現(xiàn)出差異，這與報(bào)道過(guò)的棕背鼠平調(diào)查研究結(jié)果一致，說(shuō)明兩種方法的效果相似，但投放誘餌的差異也可能對(duì)調(diào)查結(jié)果產(chǎn)生一定的影響[25]。另外由于規(guī)格大小限制，鋏捕和籠捕法無(wú)法調(diào)查松鼠這樣體型較大的動(dòng)物。

紅外相機(jī)技術(shù)能夠?qū)崿F(xiàn)定性和定量相結(jié)合，具有晝夜連續(xù)工作、人工調(diào)查成本低、無(wú)創(chuàng)傷、環(huán)境干擾小、抗環(huán)境變化能力強(qiáng)以及能獲得高度隱蔽物種和地形復(fù)雜區(qū)域信息等優(yōu)點(diǎn)[21-23，30]，在調(diào)查樣本時(shí)間和觀測(cè)動(dòng)物習(xí)性方面具有優(yōu)越性[21-23]，克服了鋏捕和籠捕方法需要經(jīng)常檢查(一般24 h 后)，且無(wú)法直接和連續(xù)觀測(cè)動(dòng)物活動(dòng)的不足。在雪豹、水鹿大中型獸類(lèi)等珍稀瀕危動(dòng)物監(jiān)測(cè)、個(gè)體識(shí)別、數(shù)量估測(cè)、生境特征、行為模式和活動(dòng)節(jié)律等方面廣泛應(yīng)用[21-22，30-31]，但由于監(jiān)控的范圍限制，記錄到的姿勢(shì)、動(dòng)作和行為種類(lèi)少于直接通過(guò)觀察圈養(yǎng)動(dòng)物獲得的行為種類(lèi)[21-22，30-31]。此外紅外相機(jī)設(shè)備成本較高，無(wú)法像捕鼠鋏和捕鼠籠那樣大量布設(shè)，且對(duì)于夜行性小型獸類(lèi)，因“自然標(biāo)記”不明顯，難以通過(guò)夜間所攝相片進(jìn)行個(gè)體識(shí)別[21-23]。因此，在不需要個(gè)體識(shí)別的嚙齒動(dòng)物估計(jì)和監(jiān)測(cè)中可采用紅外相機(jī)技術(shù)為主，抽樣捕捉調(diào)查為輔的方法，以提高調(diào)查的可靠性和精確度。另外利用紅外相機(jī)技術(shù)開(kāi)展動(dòng)物資源調(diào)查通常忽略動(dòng)物種群動(dòng)態(tài)變化，調(diào)查結(jié)果取決于動(dòng)物出現(xiàn)的概率，研究顯示一些松鼠科動(dòng)物的活動(dòng)范圍較大，巢域面積可達(dá)0.16～1.90 hm2[32-33]，朝鮮姬鼠的巢域面積為599～7 798 m2[34]，棕背鼠平的巢域面積較小，平均為214～323 m2[35]。因?yàn)樗墒蟆⒒ㄊ?、朝鮮姬鼠的運(yùn)動(dòng)能力強(qiáng)、活動(dòng)范圍廣，被拍攝的機(jī)率較大，在統(tǒng)計(jì)時(shí)比例可能偏高，因此科學(xué)地選擇樣地和布設(shè)相機(jī)非常重要[21-23]。

調(diào)查結(jié)果與以往的調(diào)查結(jié)果一致，張廣才嶺森林生態(tài)系統(tǒng)中嚙齒動(dòng)物種類(lèi)豐富[8-9，13，18，24]，以朝鮮姬鼠、黑線姬鼠和棕背鼠平不同種類(lèi)組合構(gòu)成的優(yōu)勢(shì)種群落為主體[8-9]。但在不同區(qū)域和林型中物種組成和捕獲數(shù)量并不相同，作為同域分布的嚙齒動(dòng)物主要分布生境略有差別，針闊混交林為棕背鼠平的最適宜生境，闊葉林也占有一定比重。朝鮮姬鼠最適生境為闊葉林，在針闊混交林中也是重要的種類(lèi)[8-9，13，18，24]。黑線姬鼠在灌叢、農(nóng)田草地、草甸分布較多，大倉(cāng)鼠在農(nóng)田附近較多，東方田鼠在林間草叢、草甸分布較多[8-9，13，18，24]。從森林到灌叢，有從朝鮮姬鼠、黑線姬鼠、棕背鼠平群落演變成黑線姬鼠、朝鮮姬鼠、棕背鼠平群落或黑線姬鼠、朝鮮姬鼠群落的趨勢(shì)[8]。由于受到森林采伐等干擾影響，一些次生林和人工林替代原始林和混交林，使森林生態(tài)系統(tǒng)失去原有的平衡，植被群落演替處于過(guò)渡階段，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量發(fā)生變化[9]。說(shuō)明不同生境中嚙齒動(dòng)物的物種數(shù)、群落結(jié)構(gòu)、種群數(shù)量和多樣性特征具有差異[9]。主要種類(lèi)分布受植被類(lèi)型、溫度、濕度、食物資源的狀況和動(dòng)物利用方式的影響及物種的生態(tài)特性所決定，表現(xiàn)出隨地理性、植被地帶性及生境的不同而變化的規(guī)律性[8]。

物種多樣性是一個(gè)綜合指標(biāo)，需要考慮物種豐富度(物種種數(shù))和均勻性程度(物種豐度或者生物量分布)兩方面因素。Shannon- Weiner 多樣性指數(shù)對(duì)稀有種較為敏感，而Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)對(duì)群落中的優(yōu)勢(shì)種和普遍種較為敏感[1-3]。群落的多樣性和均勻性指數(shù)隨著群落內(nèi)物種數(shù)的增加而增加，但群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)隨之降低[1-3]。研究結(jié)果與預(yù)測(cè)一致，三道林場(chǎng)的物種多樣性高于橫道河子林場(chǎng)，但兩個(gè)研究區(qū)域中不同植被環(huán)境中嚙齒動(dòng)物組成和多樣性指標(biāo)明顯不同。動(dòng)物棲息地理論認(rèn)為，生境選擇特性是形成群落結(jié)構(gòu)的重要機(jī)制，生境選擇在嚙齒動(dòng)物中非常普遍，其復(fù)雜性對(duì)不同群落中物種共存起決定作用。任何一個(gè)群落的各個(gè)變量都有隨環(huán)境變化而變化的動(dòng)態(tài)特征，這些變量的變化導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，因此不同生境內(nèi)的時(shí)空尺度[16，36]、氣候因素[14-15]、食物和隱蔽條件、植被類(lèi)型[8，21，36]、人為干擾程度[8-9，37]等因素都會(huì)影響嚙齒動(dòng)物對(duì)生境的選擇，從而導(dǎo)致群落多樣性產(chǎn)生差異。