鄒秉章

(福建省上杭白砂國(guó)有林場(chǎng)，福建 上杭 364200)

凋落物是陸地生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的重要組成部分，其分解和養(yǎng)分釋放在維持土壤肥力、促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)循環(huán)等方面起著重要作用[1]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，凋落物產(chǎn)量、組成影響了有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分對(duì)土壤的輸入，凋落物動(dòng)態(tài)能很好地指示森林土壤肥力的變化及碳氮循環(huán)相關(guān)過(guò)程[2-3]。因而，研究森林凋落物及其組分有助于理解森林生態(tài)系統(tǒng)碳吸存能力、養(yǎng)分循環(huán)速率及其對(duì)未來(lái)全球變化的響應(yīng)[4]。

凋落物的產(chǎn)量和組成受多種生物和非生物因素的影響[5]。林分類型、林齡、植株密度等生物因子通過(guò)直接改變?nèi)~面積指數(shù)，從而影響生態(tài)系統(tǒng)的光能截留率，也可以通過(guò)影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的溫度、水分、養(yǎng)分等非生物因子，進(jìn)而影響凋落物的產(chǎn)量和組分[6-7]。例如，在我國(guó)東北長(zhǎng)白山地區(qū)，針闊葉混交林凋落物年產(chǎn)量顯著高于落葉針葉林和常綠針葉林，凋落葉、枝占總凋落物量的比例分別達(dá)71%、22%[8]。在亞熱帶丘陵區(qū)，次生林凋落物量顯著高于杉木人工林，2種林分類型中凋落葉占凋落物總量的比例都是最大，達(dá)到59%～67%[9]。同時(shí)，凋落物產(chǎn)量和組成也受非生物因子如氣候、土壤立地條件、土壤物理及化學(xué)性質(zhì)的影響[5]。一般來(lái)說(shuō)，在土層較淺、干旱、貧瘠的土壤凋落物產(chǎn)量較低，而土壤發(fā)育深厚、肥沃地區(qū)凋落物產(chǎn)量較高。與此同時(shí)，凋落物通過(guò)分解，改變表土養(yǎng)分狀況、微環(huán)境等反過(guò)來(lái)影響土壤物理化學(xué)性質(zhì)[10-11]。

已有研究討論了氣候因素對(duì)我國(guó)森林凋落物產(chǎn)量與組成的影響[8，12]，也有不少研究探討了森林類型對(duì)凋落物產(chǎn)量與組成的影響，如張佐玉等[13]比較了闊葉人工林和針葉人工林凋落物產(chǎn)量與組成，萬(wàn)春紅等[14]比較了不同森林類型凋落物產(chǎn)量及其影響因素。但對(duì)凋落物產(chǎn)量、組成和土壤養(yǎng)分的關(guān)系研究較少。亞熱帶是我國(guó)重要的林區(qū)，森林面積大，森林類型豐富，但由于森林經(jīng)營(yíng)中出現(xiàn)的一些問(wèn)題，例如造林樹(shù)種選擇比較單一、針葉化嚴(yán)重，也造成了許多地區(qū)森林土壤退化。如何恢復(fù)退化的森林土壤，成為亞熱帶林業(yè)科技工作者的一個(gè)重要的研究課題。本研究通過(guò)監(jiān)測(cè)亞熱帶地區(qū)典型的天然常綠闊葉林和不同樹(shù)種人工林凋落物動(dòng)態(tài)、產(chǎn)量和組分，比較不同森林類型和樹(shù)種對(duì)凋落物的影響，探討凋落物產(chǎn)量和土壤養(yǎng)分的關(guān)系，為亞熱帶森林經(jīng)營(yíng)和管理提供參考。

1 研究方法

1.1 試驗(yàn)地概況

圖1 2014年8月—2015年7月試驗(yàn)地月均溫和降水量

研究區(qū)位于福建省南平市西芹鎮(zhèn)的西芹林場(chǎng)(26°56′N(xiāo)、118°11′E)，地處武夷山脈的東南側(cè)，屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均氣溫20.0 ℃，年均降水量1644 mm，降水主要在每年的3—9月(圖1)。試驗(yàn)地海拔180～210 m，平均坡度20°～25°，土壤發(fā)育深厚，為典型酸性紅壤，花崗片麻巖是其主要的成土母巖。在2 km范圍內(nèi)設(shè)置了14塊面積為20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地，其中，天然常綠闊葉林(Natural forest)4塊、格氏栲人工林(C.kawakamiiplantation)3塊、閩楠人工林(P.bourneiplantation)4塊，杉木人工林(C.lanceolataplantation)3塊[15]。對(duì)各樣地內(nèi)所有樹(shù)木進(jìn)行每木檢尺(起測(cè)徑階5 cm)，記載每個(gè)樹(shù)種的名稱、胸徑、樹(shù)高等生長(zhǎng)指標(biāo)，并用號(hào)碼牌對(duì)每株喬木樹(shù)種進(jìn)行標(biāo)記。天然常綠闊葉林植物茂密，植物種類豐富，主要是以殼斗科(Fagaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)、樟科(Lauraceae)等植物為主，喬木層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種有細(xì)柄阿丁楓(Altingiagracilipes)、絲栗栲(Castanopsisfargesii)、閩粵栲(Castanopsisfissa)、木荷(Schimasuperba)等，灌木層的主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種有黃楠(Machilusgrijsii)、南嶺栲(Castanopsisfordii)、少葉黃杞(Engelhardtiafenzlii)等，草本層主要植物有狗脊(Woodwardiajaponica)、黑莎草(Gahniatristis)、華山姜(Alpiniachinensis)等。人工林林下植被較少。各林分基本情況見(jiàn)表1。

1.2 凋落物收集

在14塊樣地中，每塊樣地各設(shè)置5個(gè)凋落物收集框，規(guī)格為0.5 m×0.5 m，距離地面高度為0.5 m，共布設(shè)70個(gè)凋落物框。2014年8月—2015年8月，在每月月初定期收集凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室。把收集的凋落物分揀為葉、枝、花、果、雜5個(gè)部分，并將其放在60 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重時(shí)稱重，以此計(jì)算每種林分類型的月凋落物總量及其各組分重量。

表1 4種林分植物基本情況

1.3 土壤取樣及理化性質(zhì)的測(cè)定

在各林分的每個(gè)樣地內(nèi)挖掘土壤剖面，并用環(huán)刀采集土壤樣品，帶回室內(nèi)用于測(cè)定土壤的容重、持水量等物理性質(zhì)。同時(shí)，用內(nèi)徑為3.7 cm的土鉆在每個(gè)樣地分別以S形等距離鉆取12個(gè)0～10 cm土層的土樣，每個(gè)樣地土壤均勻混合，去除土壤中的小石塊、根系后裝入自封袋，放置于裝有冰塊的保溫箱內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室。將每個(gè)土層的土壤樣品過(guò)2 mm篩網(wǎng)后自然風(fēng)干，之后取其中的部分土樣過(guò)0.149 mm的篩，用來(lái)測(cè)定土壤全碳、全氮含量、pH值和其他養(yǎng)分元素等。土壤pH值用電位計(jì)測(cè)定，土水比為1∶2.5；土壤全碳、全氮含量及碳氮比用元素分析儀(Elemental EL MAX CNS analyzer，德國(guó))在福建師范大學(xué)濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地分析實(shí)驗(yàn)室測(cè)定[16]。

1.4 凋落物量計(jì)算及統(tǒng)計(jì)分析

將每個(gè)林分月凋落物相加即為年凋落物量，除以面積即得到單位面積內(nèi)每種林分的年凋落物量及各組分產(chǎn)量。利用單因素方差分析比較不同林分類型年凋落物量和各組分?jǐn)?shù)量，以及土壤理化指標(biāo)的差異。采用一元線性回歸分析各樣地年凋落物量、年凋落葉量與土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落葉、枝及總量月動(dòng)態(tài)

圖2 不同林分凋落葉、凋落枝和凋落物 總量月動(dòng)態(tài)變化

各林分類型凋落葉、凋落枝及總凋落物量均有顯著的季節(jié)變化(圖2)。天然林凋落葉呈現(xiàn)出雙峰曲線趨勢(shì)，在10月和3月出現(xiàn)最高峰。閩楠、格氏栲和杉木3種人工林凋落葉呈單峰曲線，在3月份出現(xiàn)最高峰(圖2a)。各林分凋落枝的季節(jié)變異較大，其中天然林和閩楠人工林凋落枝季節(jié)變化不明顯，而格氏栲人工林凋落枝在7、8月份出現(xiàn)高峰，而杉木人工林凋落枝在2、5、7月份凋落量較高(圖2b)。天然林、閩楠人工林、格氏栲人工林月凋落物總量最高峰出現(xiàn)在3月份，而杉木人工林月凋落物總量最高峰出現(xiàn)在2月份(圖2c)。

2.2 凋落物各組分產(chǎn)量及其所占比例

各林分凋落葉、枝、花、果、雜及總量均存在顯著差異(表2)。天然林年凋落葉產(chǎn)量顯著高于3種人工林，3種人工林凋落葉產(chǎn)量無(wú)顯著差異。格氏栲人工林凋落枝產(chǎn)量顯著高于天然林和杉木人工林，閩楠人工林凋落枝產(chǎn)量最低。天然林花、果、雜組分均顯著高于3種人工林?？傮w上，天然林年凋落物量為(7.81±1.32) t·hm-2·a-1，顯著高于閩楠、格氏栲、杉木3種人工林的年凋落物量。

各林分年凋落葉、枝、花、果、雜占年凋落物總量的比例也存在顯著差異(表2)，總體上，各林分凋落物均以凋落葉為主，凋落葉占年凋落物總量的比例為51.4%～65.1%；其次為枝，占4.7%～26.3%；雜占5.7%～26.5%；果占4.4%～12.5%；花占2.4%～3.1%。天然林凋落葉占凋落物總量的比例最高，格氏栲最低。杉木人工林凋落枝占凋落物總量的比例最高，閩楠最低。

2.3 土壤理化性質(zhì)及其與凋落物量的關(guān)系

各林分0～10 cm土壤理化性質(zhì)差異顯著(表3)。天然林土壤容重顯著低于3種人工林，杉木人工林土壤黏粒含量顯著高于其他3種林分，而各林分土壤粉粒和砂礫含量無(wú)顯著差異。天然林土壤pH顯著低于其他3種林分，閩楠人工林土壤pH最高。天然林土壤有機(jī)碳含量顯著高于其他3種林分，3種人工林土壤有機(jī)碳含量無(wú)顯著差異。天然林土壤全氮含量顯著高于閩楠和杉木人工林土壤，格氏栲人工林土壤全氮含量與其他3種林分土壤無(wú)顯著差異。各林分年凋落葉量和年凋落物總量均與土壤pH呈極顯著負(fù)相關(guān)(P值均<0.001，圖3a～b)，與土壤有機(jī)碳及全氮含量呈極顯著正相關(guān)(P值均<0.001，圖3c～d)。

表2 西芹天然林和不同樹(shù)種人工林年凋落物量、不同組分生物量及占比

*：同行不同小寫(xiě)字母為不同林分間差異顯著(a=0.05)，下同。

表3 西芹天然林和不同樹(shù)種人工林0～10 cm土壤基本理化性質(zhì)

圖3 凋落葉、總凋落物與土壤pH、有機(jī)碳和全氮的相關(guān)性(n=14)

3 結(jié)論與討論

本研究發(fā)現(xiàn)，中亞熱帶天然林年凋落物量為(7.81±1.32) t·hm-2·a-1，與湖南3種天然次生林年凋落物量(7.23～8.18) t·hm-2·a-1相當(dāng)[9]，顯著高于鄰近地區(qū)人工林年凋落物量(3.20～4.95) t·hm-2·a-1。這說(shuō)明在相似的氣候條件下，森林類型是影響凋落物量的主要因素[17]。與單一樹(shù)種的人工林相比，天然林植物多樣性高，樹(shù)種組成豐富，林分密度更大，通常林分生物量比人工林大，凋落物產(chǎn)量高[6，18]。也有研究發(fā)現(xiàn)，凋落物量隨樹(shù)種多樣性增加而增加，因而天然林比單一樹(shù)種人工林凋落物量更大，更有利于養(yǎng)分的循環(huán)和土壤肥力的保持。各人工林年凋落物量無(wú)顯著差異，這可能是因?yàn)?種人工林具有相似的林齡、植株密度、土壤立地條件和土壤有機(jī)質(zhì)含量。各林分凋落物均呈現(xiàn)出顯著的季節(jié)變化，這是因?yàn)殡S著土壤溫度和水分的季節(jié)性變化，植物光合作用及生長(zhǎng)代謝也呈現(xiàn)周期性的變化，驅(qū)動(dòng)著凋落物量呈現(xiàn)出顯著的季節(jié)動(dòng)態(tài)[12，19]。各林分凋落物總量高峰期一般出現(xiàn)在3—4月，凋落物各組分高峰期則因樹(shù)種而異，這與亞熱帶地區(qū)的研究結(jié)果一致[9-20]。

研究表明，不同樹(shù)種凋落物各組分比例因樹(shù)種的生物學(xué)特性而異[21]。各林分凋落物均為凋落葉比例最大，凋落葉的季節(jié)動(dòng)態(tài)調(diào)控著凋落物總量的季節(jié)動(dòng)態(tài)，這與東北地區(qū)[8]、亞熱帶地區(qū)[6，9，20-21]不同森林類型的研究結(jié)果一致。各林分間凋落葉、枝、花、果等各組分均存在顯著差異，這是由于不同樹(shù)種地上生物量在葉、枝、花、果等器官的分配不同導(dǎo)致[22]。

本研究發(fā)現(xiàn)各林分年凋落葉量和年凋落物總量均與土壤有機(jī)碳及全氮含量呈極顯著正相關(guān)，一方面，土壤養(yǎng)分含量高有助于提高森林生產(chǎn)力，從而增加森林凋落物的產(chǎn)量[1]。另一方面，凋落物是土壤有機(jī)碳的重要來(lái)源，凋落物輸入增加有助于增加土壤中的碳含量和碳氮的比值[11]。土壤碳含量高往往能夠降低土壤的硝化作用，降低土壤氮的流失，增加土壤氮含量，此外，凋落物通過(guò)分解將養(yǎng)分歸還到土壤，又會(huì)促進(jìn)包含氮在內(nèi)的土壤養(yǎng)分的積累[10]。

本研究還發(fā)現(xiàn)各林分類型土壤的pH差異顯著，天然林土壤pH顯著低于其他3種林分，森林類型可以通過(guò)以下幾個(gè)方面改變土壤酸度：①改變林冠的結(jié)構(gòu)從而影響酸沉降進(jìn)入土壤的數(shù)量[23]；②天然林往往含有固氮樹(shù)種，而氮輸入的增加會(huì)導(dǎo)致土壤酸化[24-25]；③天然林地上生物量大，養(yǎng)分吸收會(huì)導(dǎo)致土壤酸化，因?yàn)楦翟谖这}鎂等陽(yáng)離子的過(guò)程中，必需釋放等當(dāng)量的氫離子到土壤溶液中，從而導(dǎo)致土壤酸化[26]。年凋落物量與土壤pH呈極顯著負(fù)相關(guān)。這可能一方面是因?yàn)榈蚵湮镏兴嵝晕镔|(zhì)含量較高，分解進(jìn)入土壤從而降低土壤pH值；另一方面可能是凋落物分解過(guò)程中釋放出大量的CO2，呼出的CO2與土壤中的水溶液反應(yīng)，形成碳酸(H2CO3)，從而導(dǎo)致土壤pH值不斷降低[7，27]。