賈芳 崔海蘭 李香菊 于惠林

摘要：草甘膦是目前世界上用量最大、應(yīng)用范圍最廣的農(nóng)藥，因?yàn)樵谵D(zhuǎn)基因抗草甘膦作物田中過度依賴其除草，耐草甘膦雜草將演替成優(yōu)勢種群。耐受性雜草不但增加了雜草防除難度和成本，而且還會(huì)導(dǎo)致在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中因過量使用草甘膦而出現(xiàn)一系列生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)問題。本文通過對(duì)草甘膦特性、耐草甘膦雜草現(xiàn)狀和耐受機(jī)制等進(jìn)行較系統(tǒng)的總結(jié)和分析，以期為我國未來抗除草劑作物商業(yè)化種植后制定雜草治理策略奠定基礎(chǔ)，也為草甘膦在轉(zhuǎn)基因作物田高效安全地使用提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：草甘膦;耐受性;雜草;耐受機(jī)制;研究現(xiàn)狀;展望

中圖分類號(hào)：S451 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ?文章編號(hào)：1003-935X（2019）01-0001-09

Abstract：Glyphosate is currently the most widely used herbicide in the world. People depend on glyphosate heavily for glyphosate-resistant crops， which makes glyphosate-resistant weeds the dominant population in the community. Weed population shifts not only increased the difficulty and costs of weed control but also caused a series of ecological risks in agroecosystems because of glyphosate overuse. Through summarizing and analyzing application and action mechanism of glyphosate， and current status and tolerance mechanism of glyphosate-tolerant weeds， this article provides a basis on weed management tactics and appropriate use of herbicides after commercial planting of glyphosate-resistant crops in China in the future.

Key words：glyphosate; tolerance; weeds; tolerance mechanism; research status; prospect

1 草甘膦的特性

草甘膦（glyphosate），學(xué)名為N-（膦?；谆└拾彼幔肿邮綖镃3H8NO5P，純品為非揮發(fā)性白色固體;1971年由美國的貝爾德等發(fā)現(xiàn)，1974年由孟山都公司開發(fā)生產(chǎn)成為內(nèi)吸、傳導(dǎo)、滅生性的莖葉處理除草劑，其商品名為農(nóng)達(dá)、鎮(zhèn)草寧。因其在水中溶解性差，之后又推出草甘膦異丙胺鹽、草甘膦胺鹽、草甘膦鉀鹽與草甘膦鈉鹽等[1]。草甘膦能有效防除300多種1年生、2年生與多年生禾本科、莎草科、闊葉雜草、灌木與樹木[2]。最初應(yīng)用于果園和非耕地雜草防除，1996年孟山都公司推出轉(zhuǎn)基因抗草甘膦（glyphosate-resistant，GR）作物后，使得草甘膦可以適用于農(nóng)田[3]。經(jīng)過40多年的發(fā)展，草甘膦已成為世界上使用量最大的除草劑產(chǎn)品，占全球農(nóng)藥總用量的15%左右，占全球除草劑30%的市場份額，2016年全球銷售額為56.6億美元。而中國是最大的草甘膦生產(chǎn)國，2016年產(chǎn)量為50.5萬t[4]。目前我國原藥和制劑（含混劑產(chǎn)品）有1 200多個(gè)產(chǎn)品已進(jìn)行登記。

目前，草甘膦商品化產(chǎn)品最常用的是Roundup，其由草甘膦異丙胺鹽與表面活性劑和水組成，其中草甘膦異丙胺鹽的含量占41%，相當(dāng)于350 g/L草甘膦。草甘膦對(duì)人畜低毒，1993—1994年美國國家環(huán)境保護(hù)局（EPA）將草甘膦列為毒性級(jí)別“E類”，即對(duì)人類無致癌性[5]，按除草劑抗性行動(dòng)委員會(huì)（HRAC）公布的作用分類方法為G組（有機(jī)磷類除草劑）[6]。

草甘膦是唯一以植物葉綠體中5-烯醇式丙酮酰莽草酸-3-磷酸合成酶（EPSPS）為靶標(biāo)的除草劑。EPSPS在真菌、細(xì)菌、藻類和植物體內(nèi)廣泛存在，是芳香族氨基酸（包括色氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸）生物合成過程中的一個(gè)關(guān)鍵酶。草甘膦競爭磷酸烯醇丙酮酸（PEP）和非競爭磷酸莽草酸（S3P）的方式同植物體內(nèi)EPSPS進(jìn)行綁定，形成結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的EPSPS-S3P-草甘膦復(fù)合物，終止其催化的PEP與S3P向5-烯醇式丙酮酰莽草酸-3-磷酸（EPSP）的轉(zhuǎn)變過程，從而抑制芳香族氨基酸和一些芳香化合物的生物合成，擾亂植物體的氮代謝[7]。草甘膦接觸土壤后與鐵、鋁等金屬離子結(jié)合而失去活性，在土壤中的半衰期為44～60 d[8]。草甘膦進(jìn)入土壤后迅速代謝，降解產(chǎn)物有2種，即C—N健氧化裂解產(chǎn)生氨甲基膦酸（AMPA）、C—P鍵裂解酶分解產(chǎn)生肌氨酸，大部分草甘膦被微生物分解為AMPA，小部分降解為肌氨酸，2種中間代謝物進(jìn)一步被微生物降解為磷酸、甘氨酸和二氧化碳[8]。植物體中也發(fā)現(xiàn)了類似的草甘膦降解代謝機(jī)制，在一些植物中還檢測到了AMPA[9]。另外有研究表明，草甘膦還影響植物生理生化過程，如影響光合作用及葉綠素的合成;紊亂植物的碳氮平衡;引起植物出現(xiàn)應(yīng)激氧化反應(yīng)和阻礙植物激素及木質(zhì)素的合成[10]。

2 抗草甘膦作物全球種植面積

轉(zhuǎn)基因抗草甘膦作物的問世不但使草甘膦能夠應(yīng)用在作物田中，還可以減少除草劑用量、降低除草成本、提高除草效果和促進(jìn)耕作制度變革。自1996年美國孟山都公司推出轉(zhuǎn)基因抗草甘膦大豆后，至2017年全球16個(gè)國家種植轉(zhuǎn)基因抗除草劑（herbicide-tolerance，HT）（包括抗蟲抗除草劑復(fù)合性狀，insect resistance/herbicide tolerance，IR/HT）作物，種植面積已達(dá)1.66億hm2，占轉(zhuǎn)基因作物種植總面積（約1.90億hm2）的87%，其中抗除草劑大豆（包括IR/HT復(fù)合性狀）面積為 0.94億hm2，轉(zhuǎn)基因抗除草劑（包括IR/HT復(fù)合性狀）玉米為0.54億hm2[11]。20年間轉(zhuǎn)基因抗除草劑作物種植面積持續(xù)快速增長。轉(zhuǎn)基因抗除草劑作物可為社會(huì)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)收益，就2015年種植轉(zhuǎn)基因抗除草劑大豆使全球農(nóng)戶獲利32.9億美元，1996—2015年的累計(jì)收益達(dá)381億美元[12]。

目前，轉(zhuǎn)基因抗除草劑作物種類有大豆、玉米、棉花、油菜、甜菜及苜蓿，種植面較大的3個(gè)國家為美國、巴西和阿根廷[11]?？钩輨┗蛟谵D(zhuǎn)基因大豆、玉米中分別有11、12個(gè)，涉及9種除草劑分別為草甘膦、草銨膦、2，4-D、異唑草酮、麥草畏、硝磺草酮、磺酰脲類、咪唑啉酮類和溴苯腈，在大豆、玉米中轉(zhuǎn)化事件為28、201個(gè)[13-15]。1996—2017年的22年間，抗除草劑性狀始終占據(jù)優(yōu)勢地位，但隨著復(fù)合性狀的增加，其優(yōu)勢小幅下降。復(fù)合性狀作物能節(jié)省成本，所以深受種植農(nóng)戶的青睞，就2017年IR/HT復(fù)合性狀作物在大豆、玉米和棉花中的種植比2016年增長了3%，占全球轉(zhuǎn)基因作物種植面積的41%[11]。隨著復(fù)合性狀轉(zhuǎn)基因作物市場越來越成熟，開發(fā)的產(chǎn)品越來越多，在未來的種植面積將持續(xù)增長，復(fù)合性狀、多抗性是轉(zhuǎn)基因作物發(fā)展的必然趨勢。而在我國現(xiàn)還未允許批準(zhǔn)商業(yè)化種植轉(zhuǎn)基因抗除草劑作物。

3 耐草甘膦雜草發(fā)展現(xiàn)狀及耐性機(jī)制

3.1 耐草甘膦雜草發(fā)展現(xiàn)狀

3.1.1 雜草耐受性及耐受雜草種類 雜草耐受性（tolerance）與抗藥性（resistance）不同，抗藥性是指由于長期、大量使用除草劑或人為誘導(dǎo)、遺傳操作，一種植物生物型在對(duì)野生型致死劑量處理下，能存活并繁殖的可遺傳能力;耐受性是指一種植物天然耐受除草劑處理的可遺傳能力，在沒有選擇或遺傳操作條件下，用除草劑處理后能存活、繁殖[16]。雜草在進(jìn)化過程中，由于多種原因會(huì)產(chǎn)生對(duì)除草劑不敏感的自然突變體，在除草劑的選擇作用下，一些對(duì)除草劑敏感的雜草種群被殺死，而那些對(duì)除草劑不敏感的自然突變體被保留下來，發(fā)展成抗藥性種群。耐受性是雜草種群在自然發(fā)生狀態(tài)下便可以忍受除草劑傷害，不需要除草劑的篩選或者說抗性個(gè)體數(shù)量的積累[17]。同一植物不同種群對(duì)同一種除草劑耐受程度存在差異。

1996年澳大利亞首次發(fā)現(xiàn)硬直黑麥草（Lolium rigidum）對(duì)草甘膦產(chǎn)生抗性[18]，到2019年1月，全球共29個(gè)國家發(fā)現(xiàn)43種抗草甘膦雜草。草甘膦造成的雜草抗藥性問題引起全球各國的廣泛關(guān)注。1976年Gottrup等報(bào)道了對(duì)草甘膦有耐受性雜草乳漿大戟（Euphorbia esula），通過與加拿大薊（Cirsium arvense）對(duì)比發(fā)現(xiàn)，乳漿大戟對(duì)草甘膦有著天然的耐受性，而后的幾十年間對(duì)草甘膦耐受性的雜草種類相繼被發(fā)現(xiàn)（表1）。耐受性雜草出現(xiàn)頻率相對(duì)較低，這是由于敏感性生物型所占比例大，而耐受性生物型所占比例極小。吳加軍對(duì)江蘇地區(qū)34科161種雜草進(jìn)行草甘膦耐受程度測定，并按防治效果將雜草劃分為敏感雜草、一般耐受雜草、中度耐受雜草和高度耐受雜草，在秋熟雜草中，耐受雜草只占測試種類的4.4%，高度耐受雜草占測試種類的3.3%[67]。費(fèi)云燕等研究了南京大豆田中耐性雜草的種類和特性鑒定，發(fā)現(xiàn)14種雜草對(duì)草甘膦存在耐性，耐性雜草具有粗壯根莖、蠟質(zhì)葉片等特性[68]。

3.1.2 耐受雜草對(duì)雜草群落演替的影響 雖然有報(bào)道稱在GR作物田中植物和節(jié)肢動(dòng)物種類顯著降低，但并沒有結(jié)論性證據(jù)表明GR作物對(duì)雜草生物多樣性和物種豐富度有直接的影響，主要是由于耕作制度和雜草管理策略改變所帶來的巨大選擇壓間接影響了雜草群落和種群多樣性[69]。雜草群落受其特定的生長環(huán)境選擇壓的影響。在GR作物田中，少耕或免耕的耕作制度和單一依賴草甘膦控制雜草策略在很大程度上影響了雜草群落組成和密度，為特定適應(yīng)的雜草種類增長提供了生態(tài)機(jī)會(huì)，并導(dǎo)致雜草種群的重大變化，以至于不可避免地發(fā)生種群的演替[62]。種群演替歸咎于雜草對(duì)作物生產(chǎn)中使用策略變化的“生態(tài)適應(yīng)”。2003年美國對(duì)11個(gè)州的GR作物田進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)在GR棉田和GR大豆田雜草群落從敏感種群向耐受性和抗性雜草種群演替[57]。至于雜草種群演替速度，有報(bào)道認(rèn)為草甘膦耐受性雜草可在種植GR作物后5～8年時(shí)間演變成優(yōu)勢種類，也有報(bào)道認(rèn)為雜草種群演替的速度是不確定的[62]，但種群演替將帶來的結(jié)果是增加雜草防除難度和成本，限制了GR作物的廣泛應(yīng)用。

3.2 雜草對(duì)草甘膦的耐性機(jī)制

相對(duì)于雜草對(duì)草甘膦的耐受作用機(jī)制而言，雜草對(duì)草甘膦的抗性機(jī)制研究得更為透徹。雜草對(duì)草甘膦抗性機(jī)制可分為靶標(biāo)抗性和非靶標(biāo)抗性。靶標(biāo)抗性可分為EPSPS發(fā)生的突變和拷貝數(shù)增加，而非靶標(biāo)抗性主要包括吸收障礙、轉(zhuǎn)導(dǎo)受阻、屏蔽或隔離作用、氧化代謝和其他解毒代謝[7]。而雜草對(duì)草甘膦的耐受性作用機(jī)制與此極為類似，其耐受草甘膦的主要原因是EPSPS獨(dú)特的蛋白結(jié)構(gòu)、EPSPS拷貝數(shù)及基因表達(dá)量增加，雜草植株有利的形態(tài)生理特性和有效代謝及傳導(dǎo)。雜草對(duì)草甘膦的耐受性也可能同時(shí)存在多種耐受性機(jī)制[66-67]。

3.2.1 EPSPS獨(dú)特的蛋白結(jié)構(gòu) 雜草對(duì)草甘膦耐受性因其具有獨(dú)特的EPSPS蛋白結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致其對(duì)草甘膦天然的不敏感。劉延研究發(fā)現(xiàn)，田旋花在靠近EPSPS的保守活性位點(diǎn)101位的氨基酸是極性氨基酸絲氨酸，優(yōu)先與植物體內(nèi)的草甘膦結(jié)合，使得草甘膦無法競爭性地占據(jù)擴(kuò)增前引物延伸（PEP）結(jié)合位點(diǎn)，從而保護(hù)活性區(qū)域，因此草甘膦不易與田旋花的EPSPS結(jié)合，從而使得田旋花對(duì)草甘膦具有耐藥性[28]。毛嬋娟等研究發(fā)現(xiàn)，麥冬、土麥冬和闊葉麥冬對(duì)草甘膦的耐受性機(jī)制使3種麥冬都具有十分獨(dú)特的蛋白結(jié)構(gòu)，其EPSPS的91位谷氨酸（Glu）缺失，降低了EPSPS與草甘膦的親和力，因此3種麥冬草對(duì)草甘膦天生不敏感[65]。

3.2.2 EPSPS拷貝數(shù)和表達(dá)量 增加EPSPS拷貝數(shù)和表達(dá)量也是提高雜草耐受草甘膦的原因之一。毛嬋娟等研究發(fā)現(xiàn)，3種麥冬雜草對(duì)草甘膦耐受性從大到小表現(xiàn)為闊葉麥冬>土麥冬>麥冬，其部分原因是麥冬和土麥冬的EPSPS基因各具有2個(gè)拷貝，闊葉麥冬EPSPS有3個(gè)拷貝，并且在噴施過草甘膦之后，3種麥冬雜草的EPSPS表達(dá)量都顯著上調(diào)[65-66]。Yuan等通過使用諾瑟雜交（northen blot）對(duì)比狗肝菜和熊耳草（Ageratum houstonianum）在噴施草甘膦后測定體內(nèi)EPSPS mRNA表達(dá)量，發(fā)現(xiàn)耐受型雜草狗肝菜比敏感型雜草熊耳草的EPSPS mRNA增長相對(duì)緩慢、持久和穩(wěn)定[55]。Hollnder-Czytko等研究發(fā)現(xiàn)，在 5 mmol/L 草甘膦存在下，細(xì)胞培養(yǎng)耐草甘膦紫堇（C. sempervirens）植物的EPSP合成酶，與草甘膦敏感型植株的比較，EPSP合成酶活性增加了30～40倍，mRNA翻譯活性以及EPSP合成酶的轉(zhuǎn)錄水平增加了8～12倍。EPSP合成酶特異性DNA序列的相對(duì)豐度上兩者之間沒有明顯差異，耐草甘膦紫堇（C. sempervirens）植物的EPSP合成酶的過度產(chǎn)生不是基于相應(yīng)基因的擴(kuò)增[33]。

3.2.3 有利的形態(tài)生理特性 雜草形態(tài)生理特性會(huì)影響其對(duì)草甘膦的吸收和抵抗能力。Ziska等發(fā)現(xiàn)，偃麥草（Elytrigia repens）在高濃度CO2環(huán)境條件下，植物氣孔關(guān)閉，蒸騰作用減少，減少對(duì)草甘膦的攝入[70]，從而提高了對(duì)草甘膦的耐受性。朱金文研究發(fā)現(xiàn)，喜旱蓮子草在高濃度錳離子脅迫下，其地下根莖會(huì)顯著增長，適應(yīng)環(huán)境能力增加，提高喜旱蓮子草對(duì)草甘膦的耐受程度[71]。葉片表皮特殊結(jié)構(gòu)與雜草對(duì)草甘膦的耐受性也有聯(lián)系。毛嬋娟等研究發(fā)現(xiàn)，3種麥冬葉片上的氣孔主要位于下表皮，顯著降低了植物對(duì)除草劑的吸收。另外通過掃描電鏡發(fā)現(xiàn)，與麥冬氣孔下陷明顯、葉片表皮細(xì)胞平周壁瘤狀細(xì)胞外突相比較，闊葉土麥冬氣孔下陷不明顯，葉片表皮細(xì)胞平周壁突起不明顯，葉片表面光滑使得藥液在葉片上的存留減少，更能減少對(duì)草甘膦的吸收，這樣就很好地解釋了闊葉土麥冬對(duì)草甘膦的耐受性最高的原因[65]。葉片角質(zhì)層也是影響雜草對(duì)草甘膦耐受性的一個(gè)重要因素。Norsworthy等研究雜草瘤梗番薯因其角質(zhì)層上有特殊的化學(xué)組成顯著減少了藥劑的攝入，與角質(zhì)層的含蠟量關(guān)系不大[72]。劉小龍報(bào)道的與此結(jié)論相同，通過對(duì)比藜、反枝莧和鐵莧菜的蠟含量，發(fā)現(xiàn)蠟含量的高低與草甘膦耐受性大小之間并沒有直接的聯(lián)系[66]。Cruz-Hipolito等報(bào)道的與此研究結(jié)果相反，其認(rèn)為角質(zhì)層中蠟含量越高越可以有效地減少藥劑滲透進(jìn)入植物組織中[73]。

3.2.4 有效的代謝機(jī)制 雜草植株對(duì)藥劑的運(yùn)輸傳導(dǎo)直接影響了對(duì)草甘膦耐受性。Sammons等研究發(fā)現(xiàn)，草甘膦在苘麻中是從源到庫運(yùn)輸?shù)?，源的“推力”是運(yùn)輸所必需的，而庫的“拉力”則決定了草甘膦在苘麻不同組織中的分配，從而決定了苘麻不同組織器官對(duì)草甘膦敏感性不同，報(bào)道認(rèn)為草甘膦在植物不同組織中的分配與劑量和表面活性劑的種類無關(guān)[74]。Maroli等通過比較雜草瘤梗番薯對(duì)草甘膦的高耐受型和低耐受型的種群，發(fā)現(xiàn)低耐受生物型的種群植物體內(nèi)所含碳類代謝物質(zhì)較多，表明其具有更大潛能將草甘膦從“源”運(yùn)輸?shù)健皫臁敝?，因草甘膦運(yùn)輸是伴隨著糖類運(yùn)輸完成的。而高耐受型種群中則含有種類更加豐富的有機(jī)酸、氨基酸和糖類[45]。

4 展望

由于在GR作物田中過度依賴草甘膦除草，使得抗草甘膦雜草種類發(fā)展到43種，而耐性雜草更應(yīng)不容忽視。耐性雜草因其獨(dú)特的生理結(jié)構(gòu)使得它們?cè)谕扑]劑量下無法死亡，這不但會(huì)降低雜草防除效果、增加雜草防除成本，而且在長期噴施草甘膦農(nóng)田中會(huì)發(fā)生雜草群落的演替，耐草甘膦雜草會(huì)逐漸成為優(yōu)勢雜草，從而導(dǎo)致草甘膦的過量使用并危害農(nóng)田生態(tài)環(huán)境，耐受性雜草會(huì)成為草甘膦應(yīng)用最大的阻礙[75]。雜草對(duì)草甘膦的耐性可能多種耐性機(jī)制（包括表型、生理、分子層面）并存，因此在耐草甘膦雜草的控制上，一方面要確保雜草管理的多樣性，這可以通過尋找新的除草劑類型提供更好的綜合防控技術(shù)，多種除草方式相結(jié)合的管理模式進(jìn)行輪作等;另一方面，提高施藥技術(shù)，加強(qiáng)管理，注意施藥時(shí)期和時(shí)間等[76-79]。在施藥時(shí)可以與其他藥劑混用，增加除草殺草譜，提高防效。如在GR大豆田中，草甘膦可以與咪唑乙煙酸、唑酮草酯、氟磺草醚、精喹禾靈、烯草酮等混用[80-81]，在GR玉米田中可以與莠去津、硝磺草酮和2，4-D等混用[76，82]。我國在2014年啟動(dòng)了草甘膦和草銨膦的“雙草認(rèn)證”項(xiàng)目[4]。

2017年我國轉(zhuǎn)基因農(nóng)產(chǎn)品種植面積達(dá)到了2.8萬hm2，是全球第八大轉(zhuǎn)基因作物種植國家[11]，但是還未有轉(zhuǎn)基因抗除草劑作物的種植。目前84.5%的EPSPS基因?qū)＠幻绹仙蕉脊?、拜耳集團(tuán)、美國先鋒公司、先正達(dá)集團(tuán)等四家巨頭公司掌握。相比之下，我國所獲得的EPSPS基因?qū)＠麛?shù)量少、保護(hù)范圍窄[83]?？共莞熟⒒蚩梢詮奈⑸锘蛑参镏蝎@得，而我國目前抗草甘膦基因主要來源于微生物。與微生物相比，植物中具有更加豐富的除草劑抗性基因和除草劑代謝基因[84]。因此開展對(duì)草甘膦耐受性雜草的研究可以發(fā)掘更多對(duì)草甘膦不敏感的基因，為開發(fā)抗草甘膦轉(zhuǎn)基因作物提供新的思路。此外，研究雜草對(duì)草甘膦的耐受性機(jī)制有助于對(duì)基礎(chǔ)植物生理生化過程和植物對(duì)有毒化學(xué)物質(zhì)防衛(wèi)機(jī)制的理解，更有助于對(duì)耐受性雜草制定有效防除措施[15]。

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