黃玉新 張保青 高軼靜 段維興 周珊 楊翠芳 張革民 王澤平

摘 ?要??為有效評價(jià)和利用廣西斑茅種質(zhì)資源，擴(kuò)增甘蔗遺傳基礎(chǔ)。對183份廣西斑茅種質(zhì)資源主要表型性狀及遺傳多樣性進(jìn)行分析。結(jié)果表明：廣西斑茅種質(zhì)資源表型遺傳多樣性比較低，13個(gè)描述型性狀的遺傳多樣性指數(shù)在0.0000～1.2349之間，平均為0.3070，以毛群較高，生長帶形狀較低，空心、氣根、根點(diǎn)排列和脫葉性4個(gè)性狀無多態(tài)性表現(xiàn);不同地區(qū)的斑茅資源遺傳多樣性指數(shù)在0.2851～0.5072之間，且以欽州的多樣性最大，其次是桂林和崇左，以來賓的多樣性最小。5個(gè)數(shù)值型性狀的變異系數(shù)在13.54%～29.11%之間，平均為19.59%，以葉寬比較大，葉長較小;10個(gè)地區(qū)的斑茅資源變異系數(shù)在16.48%～21.92%之間，以桂林最大，百色最小。通過聚類分析，183份資源可以分為10個(gè)類群，各類群遺傳分化不明顯，與地理來源無密切聯(lián)系。本研究揭示了廣西不同地區(qū)斑茅的表型特異性和遺傳多樣性，為斑茅資源的采集、保育和雜交利用提供理論參考。

關(guān)鍵詞 ?斑茅;種質(zhì)資源;表型性狀;遺傳多樣性中圖分類號??S566.1??????文獻(xiàn)標(biāo)識碼??A

Phenotypic Traits and Genetic Diversity ofErianthus arundinaceumGermplasm?from Guangxi

HUANG Yuxin， ZHANG?Baoqing， GAO Yijing， DUAN Weixing^*， ZHOU Shan， YANG Cuifang， ZHANG Gemin， WANG Zeping

Sugarcane Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences?/ Sugarcane Research Center，?Chinese Academy of Agricultural Sciences / Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement / Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement （Guangxi）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanning， Guangxi 530007， China

Abstract ?This study was conducted to effectively evaluate and utilize the germplasm resources ofErianthusarundinaceumin Guangxi，?to expand the genetic basis of sugarcane.?The phenotypic traits?and genetic diversity of?183?accessions?ofE. arundinaceumcollected from Guangxi were analyzed. Results showed that the genetic diversity of phenotypic traits was low.?The genetic diversity index （DI） ranged of 13 descriptive?traits?from 0.0000?to 1.2349?with an?average of?0.3070， with highest for hair?groups?and lowest for?growth?ring shape.?There was no polymorphicin?4 traits?including pipe， aerial?root， root primordial?and sheath detached. The DI among different regions ranged from 0.2851 to 0.5072， with highest for Qinzhou， followed by Guilin and?Chongzuo， and the lowest for Laibin.?The coefficient of variation （CV）?of 5?numerical?traits?ranged from 13.54% to 29.11% with an?average of?19.59%， with highest for leaf width and lowest for leaf length.?The?regional CV of 10 regions?ranged from 16.48% to 21.92%， with highest for?Guilin and the lowest for?Baise.?Cluster analysis showed that?183?germplasm?resources could be clustered into?10?groups.?The genetic differentiation among groups was not obvious and had no close relationship with geographical origin and the genetic distance was not closely related to geographical origin.?This study revealed the phenotypic specificity and genetic diversity ofE. arundinaceain different regions of Guangxi， and provided theoretical reference for collection， conservation and hybridization?ofE. arundinacea resources.

Keywords ?Erianthus?arundinacea; germplasm resources; phenotypic traits;?genetic diversity

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.09.006

遺傳多樣性是指種內(nèi)不同種群之間或一個(gè)種群內(nèi)不同個(gè)體之間的遺傳差異，多樣化的遺傳資源是品種改良的基礎(chǔ)。由于長期的近親雜交和高產(chǎn)、高糖等有益性狀的定向選擇，現(xiàn)代甘蔗品種遺傳力逐漸趨于一致，因此，甘蔗野生種屬血緣的滲入，是提高甘蔗異質(zhì)性，擴(kuò)大遺傳變異的重要途徑。斑茅（Erianthus arundinaceum）是甘蔗近緣屬植物之一，其抗逆和抗病蟲性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、叢生性好、分蘗多、生勢強(qiáng)、宿根性好、生態(tài)類型豐富，對甘蔗品種改良具有重要的應(yīng)用潛力。前人對斑茅在抗寒^[1]、抗旱^[2-4]、抗病蟲害^[5-6]、雜交利用等^[7-9]方面進(jìn)行了較多研究;在遺傳多樣性方面，蔡青^[10]通過花粉母細(xì)胞觀察，斑茅染色體有2n=30、40、60等3種類型;張木清等^[11]、徐榮等^[12]、張建波等^[13]和宋煥忠等^[14]分別利用ISSR、SARP和SCoT分子標(biāo)記對斑茅種質(zhì)遺傳多樣性進(jìn)行研究，研究結(jié)果均顯示，供試材料呈現(xiàn)出較強(qiáng)的地域分布，材料間的遺傳距離與地理距離有一定的相關(guān)性;梁緒振等^[15]研究結(jié)果揭示了四川地區(qū)斑茅具有較為豐富的遺傳多樣性;徐超華等^[16]研究結(jié)果表明，全國9個(gè)省162份斑茅種質(zhì)質(zhì)量性狀Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)整體偏低，數(shù)量性狀的遺傳變異較質(zhì)量性狀豐富。種質(zhì)資源是育種的基礎(chǔ)，國內(nèi)外育種單位都非常重視甘蔗種質(zhì)資源的收集和保存工作。目前，廣西甘蔗種質(zhì)資源圃保育有一批采自廣西不同地區(qū)（市、縣）的斑茅種質(zhì)，但對于這些種質(zhì)材料的遺傳多樣性水平和不同地區(qū)群體間的異同點(diǎn)尚缺乏足夠的認(rèn)識。本研究通過調(diào)查5個(gè)數(shù)量性狀和13個(gè)質(zhì)量性狀對183份廣西斑茅進(jìn)行表型多樣性評價(jià)分析，旨在了解廣西斑茅種質(zhì)的遺傳多樣性和變異情況，為斑茅資源的采集、保育和雜交利用提供理論參考。

1??材料與方法

1.1材料

以廣西甘蔗種質(zhì)資源圃內(nèi)保育的183份廣西斑茅種質(zhì)資源為研究材料。按采集地點(diǎn)統(tǒng)計(jì)，桂林市34份（編號GXE1～GXE34），柳州市25份（編號GXE35～GXE59），來賓市14份（編號GXE60～GXE73），貴港市13份（編號GXE74～ GXE86），玉林市9份（編號GXE87～GXE95），崇左市14份（編號GXE96～GXE109），欽州市8份（編號GXE110～GXE117），南寧市18份（編號GXE118～GXE135），河池市28份（編號GXE136～GXE163），百色市20份（編號GXE164～GXE183）。

1.2 方法

試驗(yàn)于2016年11月在廣西甘蔗種質(zhì)資源圃進(jìn)行。所有材料均保育在直徑0.7 m、框距1.2 m的水泥框里。選擇5個(gè)數(shù)量性狀（株高、莖徑、葉長、葉寬、錘度）和13個(gè)質(zhì)量性狀（莖形、空心、蒲心、生長帶形狀、氣根、根點(diǎn)排列、芽位、芽溝、脫葉性、57號毛群、蠟粉帶、葉姿、葉色）進(jìn)行調(diào)查，并從中選取9個(gè)有多樣性表現(xiàn)的質(zhì)量性狀（莖形、蒲心、生長帶形狀、芽位、芽溝、57號毛群、蠟粉帶、葉姿、葉色）進(jìn)行廣西斑茅種質(zhì)表型遺傳多樣性分析。所有描述型和數(shù)值型性狀均參照《甘蔗種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》^[17]（表1）進(jìn)行觀測和測定。

1.3數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 17.0軟件對數(shù)量性狀的變異情況進(jìn)行分析，采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener diversity index，H′）進(jìn)行遺傳多樣性評價(jià)，其計(jì)算公式H′=-ΣP_iLnP_i，式中P_i為某性狀第i個(gè)代碼值出現(xiàn)的頻率，Ln表示自然對數(shù)^[18]。參考吳建濤等^[19]方法利用模糊隸屬函數(shù)計(jì)算出數(shù)量性狀的隸屬函數(shù)值使用DPS18.10進(jìn)行聚類分析，其中聚類方法采用類平均法（UPGMA），種質(zhì)間遺傳距離為卡方距離。

2結(jié)果與分析

2.1質(zhì)量性狀的遺傳多樣性

由表2可知，183份廣西斑茅質(zhì)量性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在0.0000～1.2349之間，平均值為0.3070，總體偏低。其中以毛群的多樣性最高（1.2349），多樣性較豐富;其次是葉色（0.8550）、葉姿（0.6913）和蠟粉帶（0.5645），多樣性中等;莖型、蒲心、生長帶形狀、芽位和芽溝多樣性水平較低;空心、氣根、根點(diǎn)排列和脫葉性4個(gè)性狀無多態(tài)性表現(xiàn)?？傮w而言，廣西斑茅的類型主要為無氣根，根點(diǎn)成型排列，難脫葉，大部分材料表現(xiàn)為直莖（94.5%），重度蒲心（94.0%）、生長帶形狀不突出（99.5%），平位芽（98.4%）、無芽溝（98.9%），蠟粉帶較薄（77.0%），葉片以黃綠色（71.0%）為主，葉姿挺直（53.0%）或挺直葉尖下垂（47.0%），除少數(shù)材料無57號毛群外，其余大部分材料都有，其中38.8%毛群少，21.9%毛群多，33.3%毛群較多。

2.2數(shù)量性狀的變異情況

對5個(gè)數(shù)量性狀變異情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，由表3可知，5個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)在13.5%～29.1%之間，平均為19.6%。各個(gè)性狀的變異程度依次為葉寬（29.1%）>株高（23.9%）>莖徑（16%）>錘度（15.4%）>葉長（13.5%）。因此，廣西斑茅數(shù)量性狀的主要變異來源于葉寬，其次是株高，莖徑、葉長和錘度的變異差異不大。

2.3 不同地區(qū)斑茅種質(zhì)資源的表型遺傳差異

2.3.1??質(zhì)量性狀的遺傳差異 ?對廣西不同地區(qū)斑茅種質(zhì)資源的遺傳多樣性進(jìn)行比較（表4），其中除貴港斑茅以葉色多樣性（0.9372）最高外，其他9個(gè)地區(qū)斑茅均以57號毛群的多樣性最高。而生長帶形狀在桂林斑茅存在多樣性外，其他9個(gè)地區(qū)斑茅的生長帶形狀均無多態(tài)性;芽位和芽溝兩個(gè)性狀在70%的地區(qū)也無多態(tài)性。10個(gè)地區(qū)斑茅平均多樣性指數(shù)在0.2851～0.5072之間，且以欽州的多樣性最大，來賓的多樣性最小，其次依次為桂林（0.4523）>崇左（0.4228）>百色（0.4126）>河池（0.4066）>柳州（0.3635）>南寧（0.3534）>玉林（0.3238）>貴港（0.2968）。

2.3.2 ?數(shù)量性狀的遺傳差異??對不同采集地區(qū)斑茅種質(zhì)資源的5個(gè)數(shù)量性狀比較可知（表5），崇左斑茅平均株高（104.2?cm）、平均莖徑（10.0?mm）和平均葉長（142.1 cm）都具有最大值;玉林斑茅平均葉寬（2.0）最大，欽州斑茅平均錘度（12.0%）最高;而南寧斑茅的株高（71.3?cm）和莖徑（8.1 mm）最小，玉林的葉長（126.6 cm）最短，來賓的葉寬（1.3 cm）最窄，玉林的錘度（10.2%）最低。從不同地區(qū)5個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)來看，株高的變異系數(shù)以欽州（35.46%）的最大，百色的（14.95%）最小;莖徑的變異系數(shù)也以欽州（22.83%）的最大，河池（11.01%）的最小;葉長的變異系數(shù)以桂林（19.29%）的最大，欽州（8.92%）的最小;葉寬的變異系數(shù)以桂林（34.03%）的最大，玉林（16.53%）的最小;錘度的變異系數(shù)以玉林（22.15%）的最大，欽州的最?。?.27%）。

整體而言，桂林斑茅的葉長和葉寬具有較大的遺傳差異;柳州斑茅5個(gè)性狀平均值與桂林斑茅差異不大，除錘度外，其他4個(gè)性狀的變異程度都比桂林斑茅低;來賓斑茅葉寬最小，錘度也較低;貴港斑茅各性狀處于中等水平;玉林斑茅葉片短、寬，錘度雖變異系數(shù)大，但總體偏低;崇左斑茅植株高大，葉子即長又寬;欽州斑茅錘度高，株高和莖徑具有較大的遺傳差異;南寧斑茅較矮小，莖徑較細(xì);河池斑茅莖徑較粗;百色斑茅平均莖徑和錘度均排行第二。

2.4聚類分析

根據(jù)廣西斑茅資源的表型性狀（5個(gè)數(shù)量性狀和9個(gè)質(zhì)量性狀）進(jìn)行聚類分析（圖1），所有參試材料在遺傳距離1.35處可分為10類。第Ⅰ類和第Ⅳ類分別有109和40個(gè)材料，均來自10個(gè)不同地區(qū);第Ⅱ類有19個(gè)材料，來自除玉林和崇左外的8個(gè)地區(qū);第Ⅲ類有2個(gè)材料，GXE4和GXE6，均來自桂林;第Ⅴ類有2個(gè)材料，GXE12和GXE60，分別來自桂林和來賓;第Ⅵ類有5個(gè)材料，來自4個(gè)不同地區(qū);第Ⅶ類有2個(gè)材料，GXE104和GXE106，均來自崇左;第Ⅷ類有2個(gè)材料，分別來自欽州（GXE113）和南寧（GXE125）;第Ⅸ類和第Ⅹ類都只有1個(gè)材料，分別是GXE121和GXE182。從聚類結(jié)果來看，材料的劃分與地理來源無明顯的聯(lián)系，但也有少部分來源相同的材料優(yōu)先聚在一起，如第Ⅲ類和第Ⅶ類，來自相同地區(qū)的2個(gè)材料聚為一類。同時(shí)，值得注意的是第Ⅸ類和第Ⅹ類均只有一個(gè)材料，與其他類群分開。

3 ?討論

對作物種質(zhì)資源的遺傳多樣性進(jìn)行調(diào)查和分析，是種質(zhì)資源研究的首要工作，也是作物育種的基礎(chǔ)性工作。近年來，國內(nèi)外學(xué)者對甘蔗品種或甘蔗近緣種屬表型性狀或分子水平的遺傳多樣性進(jìn)行了一些研究，為甘蔗遺傳育種親本選擇、雜交組合配制以及甘蔗野生資源的采集、保育和創(chuàng)新利用提供了有效的參考^[19-26]。本研究對廣西省內(nèi)不同地區(qū)（市）斑茅表型差異比較發(fā)現(xiàn)，在崇左市容易采集到高大型斑茅，在南寧市容易采集到矮小型斑茅;在桂林市容易采集到數(shù)量性狀變異大的斑茅，在欽州市容易采集到質(zhì)量性狀多樣化的斑茅。

本研究中廣西斑茅種質(zhì)資源表型性狀整體偏低，與徐超華等^[16]的研究結(jié)果基本相同;而宋煥忠等^[14]研究發(fā)現(xiàn)廣西斑茅具有較豐富的遺傳多樣性，本研究結(jié)果與其研究結(jié)果不同，原因可能是（1）本研究調(diào)查的性狀只是表型性狀的一部分，不能全面代表廣西斑茅的表型變異;（2）本研究是基于表型性狀數(shù)據(jù)的分析，而宋煥忠等^[14]研究是從分子水平進(jìn)行的多樣性評價(jià)，表型性狀是基因和環(huán)境共同作用的結(jié)果，可能有些發(fā)生在DNA水平的變異不一定造成表型性狀的改變。薛德等^[27]對五節(jié)芒表型性狀和SSR標(biāo)記遺傳多樣性分析，也發(fā)現(xiàn)表型性狀數(shù)據(jù)的聚類結(jié)果與SSR標(biāo)記聚類結(jié)果并不完全一致。聚類分析結(jié)果表明，183份廣西斑茅遺傳分化不明顯，供試材料的聚類結(jié)果與地理來源沒有嚴(yán)格的一致性，與劉新龍等^[25]和劉建樂等^[26]的研究結(jié)果基本相同。筆者認(rèn)為廣西各地區(qū)斑茅遺傳分化不明顯的原因可能是斑茅主要以風(fēng)為媒介，依靠種子進(jìn)行傳播，而廣西省內(nèi)河流較多（如桂林漓江，柳州柳江，百色右江，河池龍江，崇左左江，貴港郁江，南寧邕江等），各河流縱橫交錯(cuò)，促進(jìn)了不同流域的基因交流，使得各地區(qū)的材料遺傳差異不明顯。值得注意的是，第Ⅸ類群采自南寧的斑茅GXE121以及第Ⅹ類群百色斑茅GXE182均單獨(dú)聚為一類，與其他類群分開，值得重點(diǎn)關(guān)注。

前人研究發(fā)現(xiàn)作物的表型變異與其生境有一定的相關(guān)性^[28-29]。徐超華等^[16]研究結(jié)果表明，斑茅的錘度與海拔高度呈極顯著負(fù)相關(guān)，株高與緯度呈極顯著負(fù)相關(guān)。劉新龍等^[25]研究發(fā)現(xiàn)，國內(nèi)十倍體割手密資源的數(shù)量性狀與采集地的海拔、緯度也具有相關(guān)性，其中產(chǎn)量性狀與緯度和海拔呈負(fù)相關(guān);糖分性狀與海拔呈負(fù)相關(guān)，與緯度呈正相關(guān);纖維分與海拔呈正相關(guān)。本研究的試驗(yàn)材料大部分都是早期采集，可能由于當(dāng)時(shí)沒有系統(tǒng)的采集計(jì)劃，同時(shí)缺乏相應(yīng)的采集設(shè)備，對海拔、經(jīng)緯度等地理信息沒有進(jìn)行全面地收集，因此，無法對本研究的材料與地理環(huán)境的關(guān)系進(jìn)行分析。目前，廣西種質(zhì)資源圃內(nèi)大約保育有300多份廣西斑茅資源，大約1/2的資源具有較詳細(xì)的地理信息數(shù)據(jù)。這些采集信息比較全面的資源可反映廣西斑茅資源分布情況，也可用于數(shù)量性狀與地理環(huán)境的關(guān)系研究。

甘蔗野生種質(zhì)資源是未來優(yōu)質(zhì)甘蔗品種選育的基礎(chǔ)，如何良好地利用這些種質(zhì)資源為甘蔗新品種的有效選育提供條件，還需要找出一個(gè)更合理有效的方法。本研究雖然包含了廣西10個(gè)地區(qū)（市）的材料，但各地區(qū)的材料主要集中在該地區(qū)的少數(shù)幾個(gè)縣，大部分縣的材料都沒有;同時(shí)還缺乏廣西另外4個(gè)地區(qū)（賀州市、防城港市、北海市和梧州市）的試驗(yàn)材料。因此，要對廣西斑茅類型和遺傳多樣性情況進(jìn)行更深入的了解，獲得更為全面的試驗(yàn)結(jié)果，需擴(kuò)大試驗(yàn)群體，增加更多不同地區(qū)（市、縣）的斑茅樣本量，同時(shí)結(jié)合形態(tài)標(biāo)記和分子標(biāo)記等方法進(jìn)行研究。

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