石呂 薛亞光 魏亞鳳 李波 石曉旭 劉建

摘要[目的]為揭示不同氮肥水平下秈粳亞種籽粒灌漿充實(shí)過程及其差異特性。[方法]以6個(gè)花期和生育期基本一致的優(yōu)良秈粳亞種為供試材料，在抽穗期實(shí)施不同氮肥水平的處理，分析不同秈粳亞種籽粒灌漿的異同點(diǎn)，并探討氮肥對(duì)其產(chǎn)生的影響。[結(jié)果]與粳稻相比，秈稻的千粒重和產(chǎn)量較高，結(jié)實(shí)率、充實(shí)率和充實(shí)指數(shù)偏低。秈稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒最終粒重（A）、最初生長(zhǎng)勢(shì)（R0）、最大灌漿速率（G?max）、最大灌漿速率時(shí)的生長(zhǎng)量（W?max·G）和平均灌漿速率（G?mean）均普遍高于粳稻，而灌漿峰值期（t?max·G）、達(dá)到G?max時(shí)的生長(zhǎng)量比例（I）和活躍灌漿期（D）水平相對(duì)較低?？傮w而言，粳稻各時(shí)段的灌漿歷時(shí)均比秈稻更長(zhǎng)，平均速率（MGR）反而變小，灌漿貢獻(xiàn)率（RGC）在前期占有一定優(yōu)勢(shì)，中期無明顯差異，后期也較小;秈、粳大多數(shù)品種表現(xiàn)出中、后期強(qiáng)、弱勢(shì)粒MGR和RGC對(duì)氮肥的響應(yīng)規(guī)律比較一致，有與前期相反的趨勢(shì)。就氮肥效應(yīng)而言，適量氮肥（60 kg/hm2 N2 ）提高了不同品種的千粒重和產(chǎn)量，結(jié)實(shí)率、充實(shí)率和充實(shí)指數(shù)變化不顯著;籽粒灌漿參數(shù)和特征值的變化因品種和粒位不同導(dǎo)致敏感性不同。供試材料各時(shí)期灌漿歷時(shí)隨粒勢(shì)升高而降低，MGR隨粒勢(shì)升高而升高，RGC表現(xiàn)并不完全一致。其中，粳稻品種間強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿特征值的差異在不同氮肥水平下均保持高度的一致性，而秈、粳亞種強(qiáng)勢(shì)粒特征值隨氮肥變化的反應(yīng)有相反的趨勢(shì)（除淮稻5號(hào)外）。相關(guān)分析表明，強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿速率與千粒重呈顯著或極顯著正相關(guān)，但與結(jié)實(shí)率和充實(shí)指標(biāo)呈負(fù)相關(guān);而強(qiáng)、弱勢(shì)粒各階段灌漿歷時(shí)與充實(shí)指標(biāo)呈正相關(guān)，尤其弱勢(shì)粒達(dá)到了顯著及以上水平，但與千粒重呈負(fù)相關(guān)。[結(jié)論]提高產(chǎn)量的關(guān)鍵在于根據(jù)目標(biāo)性狀篩選恰當(dāng)?shù)钠贩N類型并配以適宜范圍的氮肥。

關(guān)鍵詞氮肥;秈粳亞種;籽粒灌漿;充實(shí)指標(biāo);產(chǎn)量

中圖分類號(hào)S?511文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611（2019）18-0017-10

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.18.004

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Comparison of Grain-Filling Characteristics of Indica-Japonica Subspecies under Different Nitrogen Levels

SHI Lü， XUE Ya-guang，WEI Ya-feng et al（Key Laboratory of Recycling Agriculture of Nantong City/Institute of Agricultural Science Along Yangtze River in Jiangsu， Rugao， Jiangsu 226541）

Abstract[Objective]To reveal the grain-filling process and different characteristics of subspecies of Indica and Japonica rice under different nitrogen fertilizer levels. [Method]Six fine Indica-Japonica subspecies with similar flowering and growth stages were used as test materials. Different levels of nitrogen fertilizer were applied at heading stage to analyze the similarities and differences of grain filling in different Indica-Japonica subspecies and explore the effects of nitrogen fertilizer on grain filling. [Result]Compared with Japonica rice， the 1 000-grain weight and yield of Indica rice were higher， while the grain-filling ratio， enrichment rate and enrichment index were lower. The final grain weight （A）， initial growth potential （R0）， maximum grain-filling rate （G?max）， amount of growth at the maximum growth rate （W?max·G） and mean grain filling rate （G?mean） of indica rice were normally higher than that of Japonica rice whereas the peak filling period （t?max·G）， the proportion of growth when reaching G?max（I） and the level of active grouting period （D） were relatively low. In general， the grain-filling duration of Japonica rice was longer than that of Indica rice with the mean grain-filling rate （MGR） becoming smaller， the ratio of the grain-filling contributed to the final grain weight （RGC） had certain advantages in the early stage with no significant difference in the middle or late stage. Most of the varieties of Indica and Japonica rice showed that the response of the MGR and RGC to the nitrogen fertilizer in the middle and late stage was consistent among the superior and inferior spikelets， which was opposite to the early stage. In terms of the effect of nitrogen fertilizer， the appropriate amount of nitrogen fertilizer application （60 kg/hm2 N2） increased the 1 000-grain weight and yield of different varieties， and the grain-filling ratio， enrichment rate and enrichment index did not change significantly;the changes of grain filling parameters and eigenvalues depended on variety and position of spikelet， causing the different sensitivity. The grain-filling duration of the test materials decreased with the increase of grain position， while the MGR showed a different picture， but the RGC performance was not completely consistent. The differences in the characteristics of the superior and inferior spikelets between the Japonica rice varieties were highly consistent under different nitrogen levels， while the traits of superior spikelets in the Indica-Japonica subspecies had opposite trends along the change of nitrogen fertilizer （except Huaidao 5）. Correlation analysis showed that the grain-filling rate of superior and inferior spikelets owned significantly or highly significantly positive correlation with 1 000-grain weight， but was negatively correlated with grain-filling ratio and enrichment index. However， the grain-filling duration of superior and inferior spikelets was positively correlated with the enrichment index， with a significance in the inferior spikelets but negatively related to the 1 000-grain weight. [Conclusion]The key to increasing yield is to screen the appropriate variety type according to the targeted trait and match the appropriate range of nitrogen fertilizer.

Key wordsNitrogen fertilizer;Indica-Japonica subspecies;Grain-filling;Enrichment index;Yield

籽粒灌漿是抽穗后光合產(chǎn)物源源不斷向籽粒運(yùn)輸?shù)倪^程，對(duì)最終的籽粒重量和產(chǎn)量以及稻米品質(zhì)均有至關(guān)重要的影響[1]。大多研究認(rèn)為，水稻籽粒灌漿特性主要受遺傳因素控制，品種以及粒位之間差異較大[1]，為揭示強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿特性，人們從同化物供應(yīng)、激素水平、酶活性和基因表達(dá)等自身遺傳特性方面做了較深入的研究[2-4]。此外，水稻籽粒灌漿在一定程度上也受環(huán)境條件的影響，基因與環(huán)境之間還存在一定的互作，前人已從氮肥運(yùn)籌[5]﹑水肥耦合[6]和溫光調(diào)控[7]等多方面對(duì)水稻籽粒灌漿充實(shí)進(jìn)行了大量研究，認(rèn)為適宜的光溫資源[8]﹑合理的肥水調(diào)控[9]及因地制宜的種植方式[10]等都有利于籽粒灌漿充實(shí)過程的進(jìn)行，可優(yōu)化產(chǎn)量構(gòu)成因子，從而促進(jìn)增收。

由此可見，水稻籽粒灌漿是一個(gè)極為復(fù)雜和繁瑣的過程，前人對(duì)其強(qiáng)弱勢(shì)粒灌漿機(jī)理以及影響因素仍有不同的認(rèn)識(shí)。而氮肥調(diào)控是影響籽粒灌漿的重要環(huán)境因子之一，結(jié)實(shí)期水稻灌漿行為與花前貯藏碳水化合物的再運(yùn)轉(zhuǎn)是一個(gè)偶聯(lián)的過程，因氮肥缺失致使同化物質(zhì)合成少抑或施氮量過剩導(dǎo)致的“貪青”現(xiàn)象一定程度上都會(huì)限制莖鞘等貯存物質(zhì)向籽粒的輸送“流”，從而對(duì)灌漿進(jìn)程和粒重造成影響[1，11-12]。但針對(duì)后期氮素粒肥實(shí)施過程中不同秈粳類型水稻品種的籽粒灌漿差異的系統(tǒng)研究鮮有報(bào)道。筆者選用3份優(yōu)質(zhì)常規(guī)秈稻和粳稻，研究不同類型水稻和氮肥水平對(duì)籽粒灌漿特性和產(chǎn)量差異的影響，探明不同氮粒肥條件下，品種類型差異對(duì)水稻籽粒灌漿及產(chǎn)量形成的影響，從而提出相應(yīng)較優(yōu)的氮素粒肥運(yùn)籌數(shù)量，為實(shí)現(xiàn)水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供理論基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況試驗(yàn)于2016年度在揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院校內(nèi)試驗(yàn)田進(jìn)行。試驗(yàn)地前茬為小麥，土壤類型為沙壤土，地力中等，耕作層含有機(jī)質(zhì)2.27%、全氮1.95 g/kg、有效氮?103.2 mg/kg、速效磷21.5 mg/kg、速效鉀118.4 mg/kg。

1.2供試品種

供試材料為6個(gè)花期和生育期基本一致的優(yōu)良水稻品種，包括3個(gè)常規(guī)秈稻揚(yáng)稻6號(hào)（V1）、南京16（V2）、R3012（V3）和3個(gè)常規(guī)粳稻日本晴（V4）、農(nóng)墾57（V5）、淮稻5號(hào)（V6）。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)3個(gè)氮肥處理，分別為N1：?0 kg/hm2、N2：60 kg/hm2、N3：120 kg/hm2，氮肥處理于抽穗30%時(shí)實(shí)施。小區(qū)面積為4 m × 5 m，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。5月12日播種，大田濕潤(rùn)育秧，6月12日移栽，雙本栽插，株行距為20 cm×18 cm。基肥施用三元復(fù)合肥（15-15-15）?375 kg/hm2，尿素（46% N）150 kg/hm2，分蘗肥施用尿素150 kg/hm2。

1.4測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.4.1籽粒灌漿動(dòng)態(tài)。

抽穗期參照朱慶森等[13]方法選擇同一天抽穗開花、生長(zhǎng)整齊的植株進(jìn)行掛牌標(biāo)記，于花后3、6、9、12、15、20、25、30、40、50 d取同日開花的稻穗各6穗，取樣時(shí)間為09：00—11：00，用于測(cè)定強(qiáng)、弱勢(shì)粒重量。每個(gè)稻穗均分為強(qiáng)、弱勢(shì)粒2部分，剔除未受精粒后烘干稱重，強(qiáng)勢(shì)粒主要包括上3枝一次枝梗頂粒及其倒1、2粒和二次枝梗頂粒，弱勢(shì)粒主要包括下3枝一次枝梗頂3、4粒和二次枝?；康?、3粒，不包含頂粒。在105 ℃烘箱殺青30 min，然后調(diào)至80 ℃烘干稱其干質(zhì)量，用Richards生長(zhǎng)方程分析灌漿?特征：

W=A/（1+Be-Kt）1/N?????????????（1）

并按朱慶森等[13]方法對(duì)籽粒灌漿過程進(jìn)行擬合并計(jì)算灌漿速率。方程中W為粒重（mg）， A為最終粒重（mg），t為花后天數(shù)，B、K、N 為回歸方程所確定的參數(shù)，同時(shí)以決定系數(shù)R2來檢驗(yàn)其配合程度。

對(duì)式（1）一階求導(dǎo)，可得到單位時(shí)間內(nèi)的籽粒生長(zhǎng)量， 記為生長(zhǎng)速率G：

G=AKBe-Kt/[N（1+Be-Kt）（N+1）/N]或G=（KW/N）[1-（W/A）N]（2）

對(duì)式（1）二階求導(dǎo)，可得生長(zhǎng)速率（G）隨時(shí)間（t）而變化的?速率：

G/t=（AK2Be-Kt） （Be-Kt-N）/[N2（1+Be-Kt）（2N+1）/N]（3）

灌漿特征指標(biāo)包括最初生長(zhǎng)勢(shì)（R0）、最大生長(zhǎng)速率（G?max）和獲得G?max的時(shí)間（t?max·G）， 將 t?max·G代入式（2）和（1）中可分別求得最大生長(zhǎng)速率G?max和此時(shí)的生長(zhǎng)量（W?max·G）;I為W?max·G占生長(zhǎng)終值量（A）的百分比;整個(gè)生長(zhǎng)過程中的平均生長(zhǎng)速率記為G?mean，活躍灌漿期記為D。

R0=K/N???????????????????????（4）

t?max·G=（lnB-lnN）/K???????????????????（5）

G?mean=AK/（2N+4）???????????????????（6）

D=2（N+2）/K?????????????????????（7）

根據(jù)G/t方程求得2個(gè)時(shí)間拐點(diǎn)，記為 t1、t2，代表灌漿過程中粒重曲線明顯變化的2個(gè)時(shí)刻，同時(shí)以達(dá)到最終粒重99%的天數(shù)為有效灌漿期，記為 t3，并以此3點(diǎn)記為籽粒灌漿的前、中、后3個(gè)時(shí)期終止點(diǎn)。用 T1、T2、T3 分別表示籽粒前、中、后期的灌漿歷時(shí)， W1、W2、W3分別表示籽粒在 t1、t2、t3時(shí)的粒重，對(duì)應(yīng)求得前、中、后期的平均灌漿速率MGR1、MGR2、MGR3，分別為：

MGR1=W1/T1?????????????????????????????????（8）

MGR2=（W2-W1）/T2??????????????????????????????（9）

MGR3=（W3-W2）/T3??????????????????????????????（10）

參照楊志遠(yuǎn)等[14]方法計(jì)算前、中和后期時(shí)間段內(nèi)灌漿物質(zhì)對(duì)總灌漿物質(zhì)的貢獻(xiàn)率 RGC1、RGC2、RGC3，分別為：

RGC1=W1/A×100%???????????????????（11）

RGC2=（W2-W1）/A×100%????????????????（12）

RGC3=（W3-W2）/A×100%????????????????（13）

1.4.2考種。成熟期各小區(qū)隨機(jī)調(diào)查30穴，計(jì)算單位面積有效穗數(shù)。并按平均有效穗數(shù)取5株長(zhǎng)勢(shì)一致的水稻考察每穗粒數(shù)、千粒重和結(jié)實(shí)率。

1.4.3籽粒充實(shí)分析。

在劉建豐等[15]方法的基礎(chǔ)上將考種后的水稻實(shí)粒用比重為1.1 g/mL的鹽水進(jìn)行分級(jí)，分為飽粒（比重>1.1）與半飽粒（比重<1.1）。受精粒以總實(shí)粒數(shù)計(jì)，經(jīng)鹽水分級(jí)烘干后測(cè)定飽粒千粒重，同時(shí)根據(jù)測(cè)得的實(shí)粒千粒重計(jì)算充實(shí)率和充實(shí)指數(shù)。

充實(shí)率=受精粒平均千粒重（g）/飽粒千粒重（g）×100%??????????（14）

充實(shí)指數(shù)（%）=結(jié)實(shí)率×充實(shí)率????????????????????（15）

1.5數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel軟件整理數(shù)據(jù)，Sigmaplot 10.0繪圖，DPS 7.05進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析，并用最小顯著差異法（least significant difference， LSD）檢驗(yàn)處理間的差異顯著性。

2結(jié)果與分析

2.1不同氮肥水平下秈、粳亞種水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

從表1可以看出，秈稻的每穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量總體上高于粳稻（秈稻和粳稻的平均產(chǎn)量分別為9.32、8.91 t/hm2），而有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率則普遍偏低。不同氮肥水平下，秈、粳稻的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素保持高度的一致性。產(chǎn)量方面，不同秈稻品種表現(xiàn)為V2>V1>V3，其中V2較高的產(chǎn)量主要得益于有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率的貢獻(xiàn);粳稻表現(xiàn)為：V6>V5>V4，V6較高的產(chǎn)量主要得益于每穗粒數(shù)和千粒重的貢獻(xiàn)。產(chǎn)量構(gòu)成方面，秈稻表現(xiàn)為V2的有效穗數(shù)和V1的每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重較高，粳稻則表現(xiàn)為V5的有效穗數(shù)和V6的每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重較高。且不同品種間產(chǎn)量及其構(gòu)成因素對(duì)氮肥的響應(yīng)不同，其中結(jié)實(shí)率和千粒重表現(xiàn)突出，對(duì)后期氮肥施用比較敏感。

就后期不同氮水平而言，秈、粳稻均表現(xiàn)為產(chǎn)量隨氮肥水平升高呈先升后降的趨勢(shì)（V4對(duì)粒肥的施用不敏感外，基本無變化），N2水平下小幅度增加，N3水平下明顯減少，這主要?dú)w結(jié)于結(jié)實(shí)率的顯著降低，而千粒重則在適量氮肥水平下有增長(zhǎng)的趨勢(shì)，充實(shí)度最好，其中粳稻的千粒重在N3水平下呈現(xiàn)較明顯的劣勢(shì)。可見，后期氮肥料的施用一定要控制在適宜范圍內(nèi)才能有效協(xié)調(diào)好結(jié)實(shí)率和千粒重的同步提高，從而獲得理想產(chǎn)量。

2.2不同氮肥水平下秈、粳亞種籽粒充實(shí)指標(biāo)比較

不論何種氮肥水平下，粳稻的各充實(shí)指標(biāo)均高于秈稻，尤其是N2水平下最突出，平均充實(shí)率和充實(shí)指數(shù)比秈稻分別高3.24%和?7.21%（圖1、2）。而不同秈稻品種間籽粒充實(shí)指數(shù)和充實(shí)率的差異在3個(gè)氮肥水平下趨勢(shì)一致，均為V1>V2>V3，并在N3水平下有顯著差異;各個(gè)粳稻品種則僅在N1和N2水平下保持一致，表現(xiàn)為V6>V5>V4，N3條件下，V6和V5低于V4，V4的2個(gè)充實(shí)指標(biāo)對(duì)后期氮粒肥的施用比較鈍感。同時(shí)，后期過量氮粒肥的施用對(duì)充實(shí)指數(shù)和充實(shí)率的影響與結(jié)實(shí)率變化規(guī)律基本相似，均不利于籽粒的灌漿充實(shí)過程，而適度的氮肥料并未對(duì)其造成明顯影響。

2.3秈粳亞種不同品種籽粒增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及灌漿速率比較

從圖3～8可以看出，與弱勢(shì)粒相比，強(qiáng)勢(shì)粒具有較大的起始灌漿速率，其增速快，達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間短，最大灌漿速率高，而后灌漿速率迅速降低，達(dá)最低值，灌漿時(shí)間短，最終粒重高;弱勢(shì)粒起始生長(zhǎng)勢(shì)較低，進(jìn)入灌漿盛期遲，導(dǎo)致增重十分緩慢，待其強(qiáng)勢(shì)粒灌漿速率下降到十分緩慢時(shí)才開始加速灌漿，所以達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間較遲，從而導(dǎo)致灌漿速率曲線右偏。

同時(shí)可以看出，強(qiáng)勢(shì)粒質(zhì)量在花后20 d左右達(dá)一個(gè)穩(wěn)定值，而弱勢(shì)粒則在花后30 d左右達(dá)最大值并穩(wěn)定。V1、V3和V5品種強(qiáng)、弱勢(shì)粒質(zhì)量在N2水平下有增加的趨勢(shì)，進(jìn)一步施氮后質(zhì)量有所下降;而V2、V4強(qiáng)勢(shì)粒和V6強(qiáng)、弱勢(shì)粒質(zhì)量對(duì)氮肥呈明顯負(fù)向效應(yīng)，V2、V4弱勢(shì)粒質(zhì)量對(duì)氮肥呈一定正向效應(yīng)（表2、3）。

強(qiáng)勢(shì)粒最大灌漿速率出現(xiàn)在花后12、15 d左右，弱勢(shì)粒最大灌漿速率基本出現(xiàn)在花后20 d左右。就強(qiáng)勢(shì)粒而言，灌漿高峰前期，3個(gè)秈稻品種以及V6施用氮肥處理的灌漿速率有降低的趨勢(shì)，且氮肥水平越高，下降程度越大，灌漿高峰后期則與之相反;V5表現(xiàn)為灌漿高峰前期對(duì)氮肥有一定響應(yīng)，灌漿速率均不同程度地上升，N2水平下最高;V4整個(gè)灌漿期對(duì)氮肥的施用比較鈍感。弱勢(shì)粒方面，以灌漿高峰期為界，絕大多數(shù)品種表現(xiàn)為前期適量氮肥的施用有利于灌漿速率的提高，進(jìn)一步施氮后灌漿速率下降，后期則N3水平更有利于灌漿的進(jìn)行，N2水平某種程度上反而不利于灌漿過程。而且花后20 d之后，弱勢(shì)粒的灌漿速率要明顯高于強(qiáng)勢(shì)?粒（圖3～8）。

用Richards方程將試驗(yàn)各處理的籽粒灌漿特征進(jìn)行擬合，各方程的決定系數(shù)R2均在0.936以上，說明用此方程對(duì)籽粒灌漿進(jìn)行描述的可行性高（表2、3）。就不同秈、粳亞種而言，秈稻的強(qiáng)、弱勢(shì)粒最終粒重（A）、最初生長(zhǎng)勢(shì)（R0）、最大灌漿速率（G?max）、最大灌漿速率時(shí)的生長(zhǎng)量（W?max·G）和平均灌漿速率（G?mean）均普遍高于粳稻，而灌漿峰值期（t?max·G）、達(dá)到G?max時(shí)的生長(zhǎng)量比例（I）和活躍灌漿期（D）水平相對(duì)?較低。

不同亞種內(nèi)各品種間參數(shù)同樣存在明顯差異，不同氮肥水平下響應(yīng)也不完全一致。秈稻間，強(qiáng)勢(shì)粒變化相對(duì)較穩(wěn)定，其中V1的R0，V2的t?max·G和D值較大;V2的R0、G?max和G?mean，V1的t?max·G、W?max·G、I和D值較小。粳稻間，強(qiáng)、弱勢(shì)粒均穩(wěn)定變化，并在三個(gè)氮肥水平下保持高度的一致性，具體表現(xiàn)為V6的A、t?max·G、W?max·G、I和D，V4的R0、G?max和G?mean更占有優(yōu)勢(shì)，而V6的R0、G?max和G?mean，V4的A、t?max·G、W?max·G、I和D相對(duì)較劣勢(shì)，V5則居中間水平。

隨著氮肥水平的提高，不同秈、粳亞種強(qiáng)、弱勢(shì)粒的灌漿特征值變化各異，規(guī)律不一。3個(gè)秈稻品種強(qiáng)勢(shì)粒的R0、G?max和G?mean降低，t?max·G推遲，I增加，D延長(zhǎng);弱勢(shì)粒的A、W?max·G有升高的趨勢(shì)，尤其N2水平下突出，I呈先升后降趨勢(shì)。其中，V2的變化相對(duì)整齊一致，后期氮粒肥的施用降低了其強(qiáng)勢(shì)粒的A、R0、G?max、W?max·G和G?mean，提高了強(qiáng)勢(shì)粒的t?max·G、I和D;弱勢(shì)粒方面，R0、G?max和G?mean降低，A、t?max·G、W?max·G、I和D增加。3個(gè)粳稻品種的V4和V5變化趨勢(shì)較一致，在施氮情況下，強(qiáng)勢(shì)粒的R0、G?max和G?mean提高，t?max·G、I和D降低，弱勢(shì)粒的t?max·G和D先降后升，G?max和G?mean先升后降，V6總體表現(xiàn)為與秈稻相同的狀態(tài)。總體可以看出，秈、粳亞種強(qiáng)勢(shì)粒灌漿特征值對(duì)后期氮肥的響應(yīng)有明顯相反的趨勢(shì)。

由表4、5可知，3段灌漿時(shí)期中，不論強(qiáng)勢(shì)粒還是弱勢(shì)粒，所有品種灌漿天數(shù)都表現(xiàn)為前期>中期>后期，平均速率（MGR）和灌漿貢獻(xiàn)率（RGC）為中期>前期>后期，而中期灌漿物質(zhì)幾乎占了籽?？傊亓康?0%，前期大約完成1/3，后期貢獻(xiàn)最少，秈稻大約合成12.68%～16.46%，粳稻在11.62%～14.09%。總體而言，粳稻各時(shí)段的灌漿歷時(shí)均比秈稻更長(zhǎng)，MGR反而變小，RGC在前期占有一定優(yōu)勢(shì)，中期無明顯差異，后期也較小。供試材料各時(shí)期灌漿歷時(shí)隨粒勢(shì)升高而降低，MGR隨粒勢(shì)升高而升高，RGC表現(xiàn)并不完全一致。

對(duì)同一亞種內(nèi)不同品種間比較顯示，秈稻方面，3個(gè)氮肥水平下各階段強(qiáng)、弱勢(shì)粒均以V2的灌漿歷時(shí)較長(zhǎng)，V3較短，MGR則V3較大，V2較小，RGC表現(xiàn)不一致;粳稻方面，前、中、后期灌漿天數(shù)均呈現(xiàn)出V6>V5>V4的趨勢(shì)，其中V4的MGR幾乎一直保持優(yōu)勢(shì)，而RGC在3個(gè)品種間則未呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性。

就不同氮肥水平而言，隨著后期氮素粒肥施用量的增加，3個(gè)秈稻品種以及V6的強(qiáng)勢(shì)粒在各階段灌漿天數(shù)逐步延長(zhǎng)，V1弱勢(shì)粒灌漿天數(shù)呈先降后升趨勢(shì)，V2弱勢(shì)粒灌漿天數(shù)也有所提高，并且中、后期在N2水平下最高，V3弱勢(shì)粒灌漿天數(shù)也呈先降后升的趨勢(shì)，但總體均表現(xiàn)為縮短了灌漿天數(shù)，經(jīng)過適量氮的作用，V5強(qiáng)、弱勢(shì)粒在前、中、后期灌漿歷時(shí)皆有降低，其余品種不同粒位的灌漿歷時(shí)不相同。同時(shí)，不論秈稻還是粳稻，大多數(shù)品種表現(xiàn)出中、后期強(qiáng)、弱勢(shì)粒MGR和RGC對(duì)氮肥的響應(yīng)規(guī)律比較一致，有與前期相反的趨勢(shì)，但不同品種不同粒位MGR和RGC受氮肥影響并不完全一致。

2.4水稻籽粒灌漿時(shí)間和速率與充實(shí)指標(biāo)及產(chǎn)量的相關(guān)?性

水稻籽粒灌漿時(shí)間和速率與充實(shí)指標(biāo)及產(chǎn)量的相關(guān)分析如表6所示。強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿速率及各階段指標(biāo)與產(chǎn)量間均未產(chǎn)生顯著關(guān)系。強(qiáng)、弱勢(shì)粒G?max和G?mean與充實(shí)率、充實(shí)指數(shù)和結(jié)實(shí)率呈負(fù)相關(guān)趨勢(shì)，但未達(dá)顯著水平，與千粒重達(dá)到顯著或極顯著正相關(guān)。

灌漿歷時(shí)方面，強(qiáng)、弱勢(shì)粒前、中、后期天數(shù)與千粒重幾乎均呈顯著負(fù)相關(guān)，而強(qiáng)勢(shì)粒各階段灌漿天數(shù)與充實(shí)指標(biāo)和結(jié)實(shí)率呈不顯著正相關(guān)，弱勢(shì)粒各階段灌漿天數(shù)與充實(shí)指標(biāo)、結(jié)實(shí)率則達(dá)到顯著或極顯著正相關(guān)水平。強(qiáng)、弱勢(shì)粒各階段MGR與充實(shí)指標(biāo)、結(jié)實(shí)率及千粒重的相關(guān)性與灌漿歷時(shí)趨勢(shì)完全相反，與千粒重呈極顯著正相關(guān)，強(qiáng)勢(shì)粒各階段灌漿速率與充實(shí)率、充實(shí)指數(shù)和結(jié)實(shí)率呈負(fù)相關(guān)，并在前期達(dá)顯著水平，而弱勢(shì)粒則在中、后期達(dá)極顯著負(fù)相關(guān)。強(qiáng)、弱勢(shì)粒各階段RGC與充實(shí)指標(biāo)、結(jié)實(shí)率及千粒重的相關(guān)性基本一致，前期與千粒重呈負(fù)相關(guān)，與充實(shí)指標(biāo)、結(jié)實(shí)率呈正相關(guān)，但中、后期趨勢(shì)相反，兩者之間僅顯著性存在一定差異。

3結(jié)論與討論

3.1不同秈、粳亞種水稻籽粒灌漿差異比較

水稻產(chǎn)量的提高主要通過提高抽穗后灌漿物質(zhì)生產(chǎn)量來實(shí)現(xiàn)[16]，提高籽粒灌漿速率，特別是弱勢(shì)粒灌漿速率對(duì)提高千粒質(zhì)量有重要作用[17]。大多研究認(rèn)為，水稻籽粒灌漿特性主要受遺傳因素控制，品種以及粒位之間差異較大[1]，水稻前、中期的灌漿速率表現(xiàn)為低氮水平高于高氮水平，灌漿峰值后期則與之相反;合理減少氮肥施用量提高了前、中期籽粒灌漿速率[18]。該研究結(jié)果表明，就整個(gè)結(jié)實(shí)期灌漿速率而言，灌漿高峰前期施氮降低了秈稻品種強(qiáng)勢(shì)粒灌漿速率，且氮肥水平越高，下降程度越大，灌漿高峰后期則與之相反，粳稻強(qiáng)勢(shì)粒在灌漿峰值前后灌漿速率變化因品種和氮肥水平而異;弱勢(shì)粒方面，絕大多數(shù)品種表現(xiàn)為前期適量氮肥的施用有利于灌漿速率的提高，進(jìn)一步施氮，灌漿速率下降，后期則N3水平更有利于灌漿的進(jìn)行，N2水平某種程度上反而不利于灌漿進(jìn)行。而且花后20 d之后，弱勢(shì)粒的灌漿速率要明顯高于強(qiáng)勢(shì)粒。由此說明，對(duì)于該試驗(yàn)中大多數(shù)品種而言，生育后期氮肥的施用對(duì)不同品種強(qiáng)、弱勢(shì)粒整個(gè)灌漿期灌漿速率的影響截然不同，雖然高氮水平弱勢(shì)粒灌漿強(qiáng)度較大，但是施氮量過剩一定程度上限制了莖鞘等貯存物質(zhì)向籽粒的輸送，導(dǎo)致貪青晚熟，從而對(duì)灌漿進(jìn)程和粒重造成影響。因此，不論灌漿高峰前期還是后期，適量的氮肥是保證灌漿速率和灌漿強(qiáng)度總體平衡，維持最終質(zhì)量穩(wěn)定的重要前提?？傮w而言，粳稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒最初生長(zhǎng)勢(shì)（R0）、最大灌漿速率（G?max）和平均灌漿速率（G?mean）低于秈稻，而灌漿峰值期（t?max·G）和活躍灌漿期（D）水平相對(duì)較高，各時(shí)段的灌漿歷時(shí)均比秈稻更長(zhǎng)，MGR反而變小，RGC在前期占有一定優(yōu)勢(shì)，中期無明顯差異，后期也較小，從而使得秈稻千粒重和產(chǎn)量總體高于粳稻。同時(shí)，不同粳稻品種間強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿特征值在不同氮肥水平下保持高度一致性，而秈稻僅強(qiáng)勢(shì)粒變化相對(duì)較穩(wěn)定，因此，生產(chǎn)上進(jìn)行種植時(shí)，要因地制宜，根據(jù)產(chǎn)量目標(biāo)性狀，篩選合適品種，尤其在選擇秈稻品種時(shí)要著重于關(guān)注其弱勢(shì)粒的變化可能性。

3.2氮肥水平對(duì)水稻籽粒灌漿充實(shí)和產(chǎn)量的影響氮是維持水稻整個(gè)生育期正常發(fā)育不可或缺的首要元素[19]，合理有效的氮肥管理則是調(diào)控水稻經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和肥料高效利用率均衡的重要措施，從而實(shí)現(xiàn)水稻多目標(biāo)優(yōu)質(zhì)協(xié)調(diào)穩(wěn)定發(fā)展。水稻穗內(nèi)不同部位的穎花分化時(shí)間不同，一般穗上、中部的穎花分化早，成為強(qiáng)、中勢(shì)花，而下部穎花分化遲，成為弱勢(shì)花[20]，造成了強(qiáng)勢(shì)粒與弱勢(shì)粒在灌漿上的差異[21]。灌漿期是水稻對(duì)養(yǎng)分需求的關(guān)鍵時(shí)期，在此時(shí)期供應(yīng)養(yǎng)分，能確保充足的“源”向“庫”的運(yùn)輸[22]。通過后期合理的施氮有利于提高籽粒平均灌漿速率、最大灌漿速率、籽粒灌漿持續(xù)時(shí)間和增加粒重[5，23]。大穗型品種研究發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)勢(shì)粒灌漿速率隨施氮水平提高而增大，弱勢(shì)粒則降低[24]。更多研究認(rèn)為，過高的氮肥會(huì)降低弱勢(shì)粒灌漿速率，延長(zhǎng)灌漿時(shí)間，致使在葉片功能明顯衰退后，弱勢(shì)粒尚不能完成充實(shí)過程，造成弱勢(shì)粒充實(shí)度下降;而施氮量過低則會(huì)降低弱勢(shì)粒最大和平均灌漿速率，增大強(qiáng)、弱勢(shì)粒間平均灌漿速率的差異，從而造成弱勢(shì)粒粒重和充實(shí)度下降[25-26]。

該研究結(jié)果表明，從不同氮肥處理達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間來看，施氮明顯推遲了秈稻品種和V6強(qiáng)勢(shì)粒的t?max·G，弱勢(shì)粒晚于強(qiáng)勢(shì)粒;而最初生長(zhǎng)勢(shì)（R0）、最大灌漿速率（G?max）和平均灌漿速率（G?mean）隨施氮量增加有降低的趨勢(shì)，活躍灌漿期（D）有所延長(zhǎng)，達(dá)到G?max時(shí)的生長(zhǎng)量比例（I）亦表現(xiàn)為增加;而另外兩個(gè)粳稻品種強(qiáng)勢(shì)粒則表現(xiàn)為相反的趨勢(shì)。至于弱勢(shì)粒灌漿特征值變化，適量氮粒肥的施用有助于粳稻品種t?max·G和D的縮短，R0、G?max和G?mean的提高，從而增加最終粒重（A）;秈稻則是通過提高達(dá)t?max·G時(shí)的生長(zhǎng)量（W?max·G）和I來實(shí)現(xiàn)A的增加。而氮素施用量對(duì)不同階段的灌漿歷時(shí)、灌漿速率和灌漿貢獻(xiàn)率的影響因品種和粒位而異，總體表現(xiàn)出中、后期規(guī)律比較一致，并與前期相反。同時(shí)，后期過量氮素粒肥的施用對(duì)充實(shí)指數(shù)和充實(shí)率的影響與結(jié)實(shí)率變化規(guī)律基本相似，均不利于籽粒的灌漿充實(shí)過程，而適度的氮肥料并未對(duì)產(chǎn)量造成明顯影響。因而，實(shí)際大田栽培過程中，應(yīng)因品種類型而異，選擇最適宜的氮施用范圍，使得水稻結(jié)實(shí)期葉片的含氮量和光合作用提高[27]，葉片延緩衰老，籽粒營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累增加，促進(jìn)灌漿物質(zhì)的供應(yīng)，從而提高粒重[28]。就該試驗(yàn)而言，N2（60 kg/hm2）水平的純氮粒肥施用量所體現(xiàn)的灌漿及其產(chǎn)量構(gòu)成特征均處于優(yōu)勢(shì)，應(yīng)在此基礎(chǔ)上做適當(dāng)增減;并嚴(yán)格把控和調(diào)節(jié)好籽粒灌漿速率和灌漿持續(xù)時(shí)間以及其他一些特征值往有利于籽粒充實(shí)和產(chǎn)量提高的方向發(fā)展，即灌漿速率有所提高，各階段灌漿歷時(shí)適當(dāng)延長(zhǎng)，從而提高千粒重和結(jié)實(shí)率，達(dá)到提高水稻單產(chǎn)的目的，其中尤其要注重弱勢(shì)粒整個(gè)灌漿進(jìn)程的調(diào)控[29]，減小強(qiáng)、弱勢(shì)粒間起始生長(zhǎng)勢(shì)、灌漿速率和時(shí)間等特征值的差異，提高籽粒充實(shí)度[30]。

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