王丹 王茹丹 姜靜 王靜 李景原 王太霞

摘要：為探討紅光預(yù)照射對(duì)植物UV-B抗性的影響，以紫花苜蓿為材料，以日光燈為對(duì)照，設(shè)置UV-B、RL-UV、RL-DRL-UV 3種處理。結(jié)果表明，與對(duì)照相比，UV-B輻照對(duì)紫花苜蓿的光合特性和光合色素都有一定的抑制作用，并使紫外吸收物質(zhì)含量增加，抗氧化酶（SOD、CAT）活性升高;在UV-B輻照之前增加紅光（RL）預(yù)輻照處理，紫花苜蓿的光合特性和光合色素含量均有所升高，紫外吸收物質(zhì)的含量降低，抗氧化酶的活性升高，說明紅光預(yù)輻射能夠緩解UV-B輻照對(duì)紫花苜蓿造成的損傷，增強(qiáng)其對(duì)UV-B輻照的抗性;而進(jìn)一步增加遠(yuǎn)紅光的輻射處理后，紅光對(duì)苜蓿幼苗的保護(hù)作用消失。

關(guān)鍵詞：紫花苜蓿;UV-B輻射;光合特性;抗氧化;SOD活性;CAT活性

中圖分類號(hào)： Q945.78;S541+.101 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）16-0179-04

收稿日期：2018-04-04

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31270225、U1504316）;河南省教育廳項(xiàng)目（編號(hào)：15A180015）;河南省高校重點(diǎn)項(xiàng)目（編號(hào)：16A180045）;河南師范大學(xué)青年科學(xué)基金（編號(hào)：2014QK19、2015QK16）。

作者簡(jiǎn)介：王 丹（1981—），女，河南南陽(yáng)人，博士，講師，主要從事植物發(fā)育及分子生物學(xué)研究。

通信作者：王太霞，博士，教授，主要從事藥用植物學(xué)研究。

太陽(yáng)光是地球能量的主要來(lái)源，其中紫外線（ultraviolet）根據(jù)波長(zhǎng)的不同可以分為UV-A（315～400 nm），UV-B（280～315 nm）和UV-C（100～280 nm）[1]。UV-A很少被空氣中的臭氧層吸收，但是輻射作用非常小，一般無(wú)殺傷力;UV-B大部分可以被臭氧層吸收，有約10%會(huì)到達(dá)地面，有研究表明它可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生一系列生理反應(yīng)，影響植物的生長(zhǎng)代謝[1]。而UV-C盡管對(duì)生物的輻射傷害非常大，但是卻被臭氧層吸收而無(wú)法到達(dá)地面。近年來(lái)，環(huán)境污染導(dǎo)致臭氧層遭受到了嚴(yán)重的破壞，使得到達(dá)地球表面的紫外輻射有所增強(qiáng)，因此，探究植物對(duì)UV-B輻射的響應(yīng)機(jī)制，尋求增強(qiáng)植物UV-B抗性的新途徑已經(jīng)成為一個(gè)研究熱點(diǎn)。

UV-B輻射可以誘導(dǎo)植物體內(nèi)多種保護(hù)物質(zhì)的產(chǎn)生，例如抗氧化酶、伴侶蛋白、類胡蘿卜素和黃酮類等低分子抗氧化物，這些保護(hù)物質(zhì)可以幫助植物抵抗UV-B輻射造成的傷害[2-4]。近年來(lái)人們發(fā)現(xiàn)植物對(duì)UV-B的防御系統(tǒng)不僅能被UV輻射所激活，也可以被低劑量的處于藍(lán)光和紅光波段的可見光所激活[5-6]。Beggs等對(duì)玉米的研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)的紅光照射能大大增強(qiáng)由UV-B所誘導(dǎo)的花青素合成[7]。這是因?yàn)楣饷羯啬軌蛘{(diào)節(jié)花青素合成途徑中的2個(gè)關(guān)鍵酶——苯丙氨酸解氨酶（PAL）[8]以及查爾酮合成酶（CHS）的活性[9]。范雅等利用紅色LED燈處理綠豆，發(fā)現(xiàn)相較于自然光組，紅色LED燈處理綠豆可以提高光合效率[10]。人們推測(cè)，紅光對(duì)植物具有保護(hù)功能，使其免受UV-B輻射傷害，可能是紅光誘導(dǎo)了光敏色素的產(chǎn)生，從而激發(fā)了受光敏色素直接調(diào)節(jié)的酶活性，提高了生理生化代謝機(jī)能，促進(jìn)植物初生代謝水平[11]。紫花苜蓿（Medicago sativa L.）別稱紫苜蓿，由于其適應(yīng)性廣、產(chǎn)草量高，且富含蛋白質(zhì)、維生素和礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，被譽(yù)為“牧草之王”。我國(guó)苜蓿種植面積約3.77×106 hm2，居各類人工草地之首[12]。因此，研究紫花苜蓿對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制具有重要的農(nóng)業(yè)價(jià)值。近年來(lái)，我國(guó)臭氧總量一直在下降，作為苜蓿的重要產(chǎn)區(qū)，如青藏高原，一方面其對(duì)全球氣候變化敏感，其上空臭氧消耗更嚴(yán)重，全年維持低值[13];另一方面，其氣候稀薄，地勢(shì)高，懸浮顆粒物少，到達(dá)地球表面的UV-B輻射較高[14-16]。因此，研究紅光預(yù)照射對(duì)紫花苜蓿幼苗UV-B抗性的影響，旨在為探究紫花苜蓿 UV-B 逆境適應(yīng)變化過程中的調(diào)控機(jī)制，也為提高苜蓿的產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)提供一定的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與光源

本試驗(yàn)材料為紫花苜蓿，品種為金皇后，試驗(yàn)所用光源分為UV-B（308 nm，0.35 W/m2）、紅光（RL，λmax=664 nm，100 W/m2）、遠(yuǎn)紅光（DRL，λmax=730 nm，1.5 W/m2），光照強(qiáng)度為2 800 lx。試驗(yàn)時(shí)間為2017年3—7月，試驗(yàn)地點(diǎn)為河南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物組實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)間。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以室內(nèi)正常生長(zhǎng)4周時(shí)間的紫花苜蓿幼苗為試驗(yàn)材料，將其分為4組，進(jìn)行不同的光照處理：以日光燈輻照作對(duì)照（CK），UV-B組紫外輻射處理2 h;RL-UV組先進(jìn)行10 min紅光預(yù)輻射，再紫外處理2 h;RL-DRL-UV組先進(jìn)行 10 min 紅光預(yù)輻射，再進(jìn)行10 min遠(yuǎn)紅光預(yù)輻射，然后紫外處理2 h。處理完畢后，將苜蓿置于黑暗環(huán)境中0.5 h后測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。不同光照處理的紫花苜蓿見圖1。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 光合作用參數(shù)的測(cè)定 光合作用速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率參數(shù)選用LI-6400XT光合儀（LI-COR）在實(shí)驗(yàn)室隨機(jī)選取5株紫花苜蓿直接活體測(cè)定。 測(cè)定時(shí)間為15：00—17：00。

1.3.2 葉綠素和類胡蘿卜素含量測(cè)定 使用分光光度法[17]，紫外吸收物質(zhì)含量測(cè)定采用1%鹽酸-甲醇法;超氧化物歧化酶（SOD）活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑法;過氧化氫酶（CAT）活性測(cè)定采用過氧化氫法[18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所有指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定3次，光合特性指標(biāo)重復(fù)5次。使用Microsoft Excel 2010和GraphPad Prism 6軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入、計(jì)算以及圖表繪制。用SPSS 14.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下紫花苜蓿的光合特性參數(shù)

由表1可知，與對(duì)照相比，UV-B、RL-UV、RL-DRL-UV 3組輻照處理中，紫花苜蓿的光合速率均出現(xiàn)了極顯著下降，分別是0.53、2.95、0.37 μmol/（m2·s），較對(duì)照分別下降了93.09%、61.54%、95.18%，，光合速率排序依次為CK>RL-UV>UV-B>RL-DRL-UV。與對(duì)照相比，UV-B、RL-UV、RL-DRL-UV 3組輻照處理中，紫花苜蓿的氣孔導(dǎo)度均出現(xiàn)了極顯著下降，分別是54.94、47.06、69.66 mol/（m2·s），較對(duì)照分別下降了 31.48%、41.31%、13.12%，氣孔導(dǎo)度排序依次為CK>RL-UV>UV-B>RL-DRL-UV。與對(duì)照相比，UV-B、RL-UV、RL-DRL-UV 3組輻照處理中，紫花苜蓿的胞間CO2濃度均出現(xiàn)了極顯著上升，分別是366.53、376.52、273.16 μmol/mol，較對(duì)照分別上升了75.19%、7996%、30.56%，胞間CO2濃度排序依次為RL-UV>UV-B>RL-DRL-UV>CK。與對(duì)照相比，UV-B、RL-UV、RL-DRL-UV 3組輻照處理中，紫花苜蓿的蒸騰速率均出現(xiàn)了極顯著下降，分別是1.44、1.86、1.28 mmol/（m2·s），蒸騰速率排序依次為CK>RL-UV>UV-B>RL-DRL-UV。這說明UV-B輻照會(huì)導(dǎo)致苜蓿光合特性降低，經(jīng)過紅光預(yù)輻照處理可以減緩UV-B對(duì)苜蓿的光合傷害，增加苜蓿對(duì)UV-B輻照的抗性，而遠(yuǎn)紅光輻照處理可以抵消掉紅光的作用。

2.2 不同處理下紫花苜蓿光合色素的含量對(duì)比

由圖2可知，與對(duì)照相比，UV-B、RL-DRL-UV 2組輻照處理中，紫花苜蓿的葉綠素a含量分別下降了18.83%、12.68%，差異均達(dá)到極顯著水平（P<0.01）;葉綠素b含量分別下降了26.21%、15.51%，差異均達(dá)到極顯著水平（P<0.01）;葉綠素a與葉綠素b的總含量分別下降了21.17%、13.43%，差異均達(dá)到極顯著水平（P<0.01）。RL-UV處理后，與對(duì)照相比，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a與葉綠素b總含量分別增加了4.5%、16.9%、8.47%，差異達(dá)極顯著水平（P<0.01）。說明紅光預(yù)照射后可以緩解由于UV-B輻照造成的葉綠素含量下降，遠(yuǎn)紅光處理后，這種保護(hù)作用消失。

由圖3可知，與對(duì)照相比，UV-B、RL-UV、RL-DRL-UV 3組輻照處理中，紫花苜蓿的類胡蘿卜素含量均出現(xiàn)了極顯著下降，分別下降了6.38%、5.68%、5.92%。類胡蘿卜素含量排序依次為CK>RL-UV>RL-DRL-UV>UV-B，說明紅光可以在一定程度上緩解UV-B對(duì)苜蓿幼苗中類胡蘿卜素含量的影響。

2.3 不同處理下紫花苜蓿紫外吸收物質(zhì)的含量對(duì)比

由圖4可以看出，與對(duì)照相比，UV-B、RL-UV組的總酚含量都極顯著增加，均為0.21 mg/g，均增加了5.2%;RL-DRL-UV組的總酚含量與對(duì)照相比極顯著降低，為 0.19 mg/g，下降了5.5%?？偡雍颗判蛞来螢閁V-B=RL-UV>CK>RL-DRL-UV。這說明UV-B可以提高總酚含量，紅光預(yù)處理可以緩解總酚含量的上升。

由圖5可以看出，與對(duì)照相比，UV-B、RL-UV組的類黃酮含量都極顯著增加，分別增加了6.66%，6.11%;RL-DRL-UV組的類黃酮含量與對(duì)照相比下降了5.43%，差異達(dá)到極顯著水平（P<0.01）。類黃酮含量排序依次為UV-B>RL-UV>CK>RL-DRL-UV。這說明UV-B輻照處理可以提高苜蓿幼苗中的類黃酮含量，紅光預(yù)處理可以抑制類黃酮含量的上升。

2.4 不同處理對(duì)紫花苜蓿SOD、CAT活性的影響

由圖6可知，與對(duì)照相比，UV-B、RL-UV組的SOD活性都極顯著增加，分別增加了56.12%，73.71%;RL-DRL-UV組的SOD活性與對(duì)照相比僅升高了25.85%。紫花苜蓿SOD的活性排序依次為RL-UV>UV-B>RL-DRL-UV>CK。這說明UV-B可以提高SOD活性，紅光預(yù)處理可以增加SOD活性的上升，遠(yuǎn)紅光可以抑制紅光對(duì)SOD活性的影響。

由圖7可知，與對(duì)照相比，UV-B、RL-UV組的CAT活性都極顯著增加，分別增加了142.86%，350.00%;RL-DRL-UV組的CAT活性與對(duì)照相比僅升高了21.43%。紫花苜蓿CAT活性排序依次為RL-UV>UV-B>RL-DRL-UV>CK。這說明 UV-B可以提高CAT活性，紅光預(yù)處理可以加快CAT活性的上升，遠(yuǎn)紅光處理可以抑制紅光對(duì)CAT活性的影響。

3 討論

3.1 紅光預(yù)照射對(duì)苜蓿幼苗光合特性、光合色素的影響

植物的光合作用是其與環(huán)境長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，能夠適應(yīng)環(huán)境，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有十分重要的作用。光合色素在光合作用中具有捕捉、傳遞、利用光能的特點(diǎn)，與光合作用有著緊密關(guān)系。本研究中，與對(duì)照相比UV-B輻射導(dǎo)致紫花苜蓿光合特性和光合色素含量顯著下降，而短期紅光預(yù)輻射的光合速率，葉綠素、類胡蘿卜素含量，總酚和類黃酮含量均介于對(duì)照組和UV-B處理組。這表明紅光預(yù)輻射對(duì)植物具有一定的保護(hù)作用，能夠減少UV-B輻射對(duì)紫花苜蓿的傷害。Biswal等在研究UV-B對(duì)豇豆子葉中光合作用機(jī)制活性的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)了短期紅光（λmax=612 nm）對(duì)植物的保護(hù)效應(yīng)，并假定是由于誘導(dǎo)了PhyB機(jī)制的形成：使用紅光預(yù)輻射處理，則PhyB活性增大，進(jìn)而提高植物抗UV-B輻射脅迫的能力[19]。本研究中，紅光預(yù)輻照能夠抑制苜蓿幼苗的光合特性和光合色素的下降，增強(qiáng)植物對(duì)UV-B輻射的抗性可能是由于光敏色素B參與維持葉片老化期間葉綠素水平和葉綠體結(jié)構(gòu)的完整。

3.2 紅光預(yù)照射對(duì)UV-B輻射下紫花苜蓿紫外吸收物質(zhì)含量的影響

UV-B吸收物質(zhì)通常是指在生物合成生命非必需物質(zhì)并儲(chǔ)存次生代謝產(chǎn)物過程中合成的部分非光合色素，它們可以保護(hù)葉片內(nèi)部的細(xì)胞免受UV-B輻射的傷害。苯酚、類黃酮和花青素具有較強(qiáng)的UV-B吸收能力，增加其含量可以保護(hù)植物免受光損傷[20]。唐麗等發(fā)現(xiàn)，UV-B對(duì)植物生長(zhǎng)有顯著影響，尤其是抗氧化劑的影響，UV-B的輻射提高了植物體內(nèi)類黃酮、總酚、花青素的含量[21-22]，這與本研究結(jié)果一致。可能是在UV-B脅迫下，幼苗生成許多的紫外吸收物質(zhì)，這樣不僅可以減少進(jìn)到體內(nèi)的UV-B的輻射凈通量，而且也可以清除體內(nèi)更多的多余自由基。朱新軍發(fā)現(xiàn)，紅光、激光分別與UV-B復(fù)合作用處理大豆，紫外吸收物質(zhì)較單獨(dú)UV-B處理低，而且發(fā)現(xiàn)單獨(dú)紅光、激光處理會(huì)使紫外吸收物質(zhì)增加，猜測(cè)可能是由于激光能提高紫外吸收物合成酶的活性，從而增強(qiáng)植物防護(hù)能力[11]。本研究發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射處理能夠顯著誘導(dǎo)紫花苜蓿體內(nèi)總酚、類黃酮和花青素的合成，這與唐麗等的結(jié)果[21]一致，而在進(jìn)行紅光預(yù)輻射后紫外吸收物質(zhì)的含量有所下降，若繼續(xù)增加遠(yuǎn)紅光的預(yù)輻射，則會(huì)顯著降低紫外吸收物質(zhì)的合成。這說明，紅光可以減弱由UV-B輻照所引起的類黃酮物質(zhì)含量的升高，也就是說紅光在一定程度上激發(fā)了苜蓿的自我保護(hù)機(jī)制，從而抑制了 UV-B 對(duì)苜蓿的影響。筆者猜測(cè)，紅光一方面通過控制類黃酮的生成量同時(shí)參加ROS清除過程減輕UV-B對(duì)苜蓿的損害;另一方面紅光會(huì)提高UV-B吸收物合成酶的活性。

3.3 紅光預(yù)照射對(duì)UV-B輻射下紫花苜蓿氧化酶活性的影響

植物在受到UV-B輻射后，會(huì)產(chǎn)生大量有毒害作用的活性氧和自由基，而植物體內(nèi)存在著抗氧化酶系統(tǒng)，這些抗氧化酶的協(xié)同作用使自由基保持在低水平，避免膜損傷，從而達(dá)到保護(hù)細(xì)胞的目的[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射處理后，苜蓿葉中光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的減少伴隨著SOD和CAT活性的增加，這與前人研究結(jié)果一致;用紅光預(yù)輻射葉片后再照射UV-B，其SOD和CAT的活性比單獨(dú)照射UV-B時(shí)更強(qiáng)，若在紅光的預(yù)輻射后再增加遠(yuǎn)紅光處理，則會(huì)部分消除紅光對(duì)SOD和CAT活性的有益影響。有研究證實(shí)，在UV-B輻照的初始階段，可能誘導(dǎo)SOD和CAT活性有所增加[24]。研究表明，在用增強(qiáng)UV-B處理芒果葉片時(shí)發(fā)現(xiàn)，在一定時(shí)間段內(nèi)會(huì)導(dǎo)致成年葉片SOD、CAT、POD活性升高，并引起維生素C和還原型谷胱甘肽（GSH）的積累[25]。但是，Hui等發(fā)現(xiàn)高強(qiáng)度的UV-B輻射顯著降低葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠素和類胡蘿卜素含量和抗氧化酶活性[26]，這可能是由于強(qiáng)度過高，對(duì)細(xì)胞膜造成了傷害。朱新軍預(yù)先用紅光處理，然后UV-B輻射，發(fā)現(xiàn)植物SOD活性沒有顯著性差異[11]。但是有研究者發(fā)現(xiàn)，底物特別是酚類物質(zhì)的強(qiáng)化合成，可以通過UV輻射和紅光輻射來(lái)提高過氧化物酶活性[27]。也有研究發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)的抗氧化酶在紅光的照射下會(huì)被激活，但是該機(jī)制在許多方面還不清楚[5]。

有研究在萵苣種子萌發(fā)時(shí)，發(fā)現(xiàn)紅光輻射后對(duì)種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，隨后遠(yuǎn)紅光輻射處理后抑制萵苣種子萌發(fā)，造成對(duì)紅光效應(yīng)的逆轉(zhuǎn)，為紅光-遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，推測(cè)可能是存在一個(gè)能發(fā)生光逆轉(zhuǎn)的光受體，或者相互拮抗的光受體[28-30]。有研究發(fā)現(xiàn)紅光可以顯著抑制黃綠豆下胚軸切割段的伸長(zhǎng)，而遠(yuǎn)紅光部分反轉(zhuǎn)紅光[31]。也有研究報(bào)道PhyB能夠在遠(yuǎn)紅光輻照下顯著地促進(jìn)擬南芥的黃化，這剛好與紅光輻射后的效果相反[32]。本研究發(fā)現(xiàn)，紅光能夠?qū)俎５腢V-B輻射起到一定的保護(hù)作用，遠(yuǎn)紅光輻射后這種保護(hù)作用消失，再次印證了紅光-遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)效應(yīng)。

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