許 靜,陳 迪,李文龍,魏 巍
(1. 西北資源環(huán)境與區(qū)域發(fā)展研究中心 / 蘭州財(cái)經(jīng)大學(xué)農(nóng)林經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院,甘肅 蘭州 730020;2. 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州 730000)
植被凈初級生產(chǎn)力(net primary productivity,NPP)是綠色植物在單位時(shí)間、單位面積上通過光合作用累積的有機(jī)干物質(zhì)總量[1-2]。它是生物圈與大氣進(jìn)行碳交換的直接產(chǎn)物,被認(rèn)為是大氣CO2濃度季節(jié)性變化的最主要原因[3],能夠反映陸地植被在自然條件下的真實(shí)生產(chǎn)力,也是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)與能量循環(huán)的基礎(chǔ),因此對NPP的研究對全球變化以及碳循環(huán)有重要的意義[4-5]。
在區(qū)域和全球尺度上,人們無法對NPP進(jìn)行直接測量,利用模型模擬進(jìn)行間接估測就成為一種重要的研究方法[6]。有學(xué)者將這些模型分為3類:統(tǒng)計(jì)模型、參數(shù)模型和過程模型[3]。其中,過程模型有完整的理論基礎(chǔ)和明確的過程機(jī)理,因此被廣泛應(yīng)用。也有研究者將NPP模擬模型分為氣候生產(chǎn)力模型、生理生態(tài)過程模型和光能利用率模型,并比較了各類模型的優(yōu)缺點(diǎn)和適用條件[7-8]。其中氣候生產(chǎn)力模型忽略了植物生態(tài)生理反應(yīng)、CO2及土壤養(yǎng)分的作用,以點(diǎn)代面,估算結(jié)果誤差較大;生理生態(tài)過程模型比較復(fù)雜,參數(shù)太多不易獲取,且尺度轉(zhuǎn)化和定量化比較復(fù)雜,難以推廣;光能利用率模型基于資源平衡的觀點(diǎn)[7],公式比較簡單,結(jié)合遙感技術(shù)提供反演的地表信息和相關(guān)生物物理參數(shù),使得植被NPP在空間和時(shí)間尺度上實(shí)現(xiàn)適時(shí)、準(zhǔn)確和大尺度監(jiān)測[9],已成為NPP模型發(fā)展的主要方向之一。20世紀(jì)90年代第一次提出了估算全球植被NPP的光能利用率模型-CASA模型[10];同時(shí),GLO-PEM模型第一次實(shí)現(xiàn)了完全使用遙感數(shù)據(jù)的驅(qū)動(dòng)模型,增強(qiáng)了大區(qū)域乃至全球尺度植被NPP估測的能力[11];此后美國宇航局開發(fā)了中分辨率成像光譜輻射系統(tǒng)(Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer,MODIS),并按照統(tǒng)一算法研發(fā)MODIS-GPP產(chǎn)品,針對不同植被類型設(shè)置最大光能利用率參數(shù)值,改進(jìn)了GPP(Gross Primary Consumption)產(chǎn)品的精度[10];隨著全球渦度相關(guān)通量數(shù)據(jù)的普及,光能利用率模型快速發(fā)展,如VPM(Vegetation Photosynthesis Model)[11]、 CFlux(Carbon Flux)[12-13]、EC-LUE(Eddy Covariance-Light Use Efficiency)[14]和two-leaf[15]模型等,這些模型對于NPP的研究各有優(yōu)劣。其中EC-LUE模型使用全球碳通量觀測數(shù)據(jù)擬合和驗(yàn)證模型,并對限制光能利用率的水分和溫度因素采用合理的脅迫方程,最具有代表性[16]。目前,這些模型已被廣泛應(yīng)用國內(nèi)外局部地區(qū)和大尺度植被NPP的研究,而基于遙感的高寒地區(qū)植被NPP近10年來的研究較少,大多都停留在模型機(jī)理研究和方法的綜述。
綜上,較大尺度上基于遙感數(shù)據(jù)與能量機(jī)理模型的高寒地區(qū)植被NPP研究仍顯薄弱。因此,本研究利用改進(jìn)的光能利用率模型對甘南州植被NPP進(jìn)行模擬估算,分析2011 - 2014年研究區(qū)植被NPP時(shí)空變化特征以及與主要地形因子之間的關(guān)系,以期為甘南州植被生產(chǎn)能力評價(jià)、資源可持續(xù)利用、生態(tài)補(bǔ)償機(jī)制的完善和陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)等研究提供有效的參考。
甘南藏族自治州(以下簡稱甘南州)位于甘肅省西南部(100°46′ - 104°44′ E,33°06′ - 36°10′ N,圖1),地處青藏高原與黃土高原西部過渡地段,下轄7縣1市(碌曲縣、臨潭縣、迭部縣、夏河縣、卓尼縣、舟曲縣、瑪曲縣和合作市),總面積約4.5萬 km2,是我國主要的少數(shù)民族聚集地之一[17]。境內(nèi)平均海拔3 369 m,地形復(fù)雜,南部為迭岷山地,東部為丘陵山區(qū),西部為平坦草地,地勢西高東低,由西北向東南呈傾斜狀。年均降水量400~800 mm,多年年均溫在1~3 ℃,高寒陰濕,為典型的高原大陸性氣候。境內(nèi)耕地面積約占2.43%,草地面積約占74.74%,林地面積約占14.81%,是甘肅省重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地。植被類型有常綠針葉林、落葉針葉林、落葉闊葉林、灌叢和草地等,具有水土保持、水源涵養(yǎng)、生物多樣性維持等多種生態(tài)服務(wù)功能,在維護(hù)黃河流域生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和保障區(qū)域生態(tài)安全方面具有不可替代的作用[18-19]。
圖1 研究區(qū)及采樣點(diǎn)示意圖Figure 1 Location of study areas and the distribution of sampling sites
野外采樣數(shù)據(jù):采樣時(shí)間為2011和2013年6 - 9月植被生長季。2011和2013年,選擇草地植被分布均一,具有代表性和典型性的地段,分別隨機(jī)設(shè)置64和21個(gè)樣地。選取100 m × 100 m區(qū)域,采用十字交叉法設(shè)置3~5個(gè)樣方(1 m × 1 m)。記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔、植被類型、植被鮮重等,實(shí)驗(yàn)室65 ℃烘干稱重。
MODIS:500 m反射率值和1 km的觀測和地理位置統(tǒng)計(jì)值的每日地表反射率產(chǎn)品MOD09GA;1 000 m分辨率的每日地表溫度/發(fā)射率產(chǎn)品MOD11A1;500 m分辨率的每年土地覆蓋產(chǎn)品MCD12Q1;1 000 m葉面積指數(shù)/光合有效輻射分量8 d合成產(chǎn)品MOD15A2;30 m分辨率的數(shù)字高程模型ASTER GDEM。以上數(shù)據(jù)行列號為h26v5,格式為EOS-HDF,將所有數(shù)據(jù)投影統(tǒng)一處理為北京54坐標(biāo)下的zone34投影,最鄰近法重采樣為250 m × 250 m。
其他相關(guān)數(shù)據(jù):甘南州行政區(qū)劃圖、草地類型圖等;來源于國家基礎(chǔ)地理信息中心網(wǎng)站(http://ngcc.sbsm.gov.cn)。
基于光能利用率模型輸入的參數(shù)主要有三類:太陽輻射數(shù)據(jù)、潛在光能利用率和環(huán)境因子。每類參數(shù)的算法和所需的數(shù)據(jù)多種多樣,其主要差別體現(xiàn)在潛在光能利用率和環(huán)境因子的模擬上,不同的計(jì)算方式對植被NPP的模擬差別很大。本研究采用的表達(dá)式如下[20-21]:
式中:GPP (gross primary consumption)是總初級生產(chǎn)力,NPP是凈初級生產(chǎn)力,PAR (photosynthetically active radiation)是光合有效輻射,F(xiàn)PAR (fraction of absorbed photosynthetically active radiation)是植被光合有效輻射吸收分量,εmax是理想條件下最大的光能利用率,ε是環(huán)境因子對潛在光能利用率的限制比例,Ra(respiration consumption)是植物呼吸作用消耗。
植物所吸收的光合有效輻射PAR主要取決于太陽總輻射和光合有效系數(shù),用下式表示:
式中:SOL是太陽總輻射量(MJ·m-2),ξ是光合有效系數(shù),即波長在400~700 nm的光合有效輻射占太陽短波輻射的比例系數(shù),是一個(gè)比較穩(wěn)定的常數(shù),在0.45~0.5[21-24]。本研究參照對青藏高原NPP的研究結(jié)果[21],取值0.48。
在光能利用率的計(jì)算上,CASA模型認(rèn)為全球植被類型的潛在光能利用率為一固定值(0.389 g C·MJ-1)[10],GLO-PEM按光合作用途徑的不同對C3和C4植物設(shè)定不同的參數(shù)值,MODIS-GPP模型將全球植被劃分為11個(gè)類型并對不同的植被類型設(shè)定不同的光能利用率[25],VPM模型將植被分為光合作用植被和非光合作用植被,并對不同植被取不同值[26],EC-LUE模型對全球植被設(shè)置統(tǒng)一的參數(shù)[14]。不同的模型對環(huán)境因子的選取和算法各不相同,主要因素為溫度、土壤、冠層水分和物候。多因子共同作用的算法主要有兩種:乘積算法和最小因子法則算法。EC-LUC模型基于最小因子法則模擬結(jié)果與北美和歐洲通量網(wǎng)點(diǎn)資料驗(yàn)證分別能夠解釋75%和61%的GPP變化[12]。環(huán)境因子對潛在光能利用率的限制比例ε,本文選取水分ε(W)、溫度ε(T),對于多種環(huán)境因子對潛在光能利用率的綜合影響選取最小因子法則算法,計(jì)算公式如下:
式中:ε(W)是用陸地表面水分指數(shù)LSWI (land surface water index)表示,ε(T)是用分段函數(shù)表示,計(jì)算公式如下:
式中:LSWImax是生長季中的LSWI最大值,T是日均溫,Tmin和Tmax分別是植物光合作用最低和最高溫度的閾值。
本研究的εmax使用MODIS-GPP產(chǎn)品的參數(shù),將植被分為11類(表1)。
植物自養(yǎng)呼吸是植物光合作用產(chǎn)生的GPP在維持生命活動(dòng)的過程中由呼吸作用消耗以CO2的形式返回大氣的部分,自養(yǎng)呼吸消耗隨溫度的增加而增加[21],且在不同的生態(tài)系統(tǒng)和地理區(qū)域上可能存在著差異[20]。本研究對自養(yǎng)呼吸消耗的計(jì)算采用溫度T和GPP兩個(gè)因素,具體計(jì)算公式如下[19]:
光能利用率模型是對光合作用這個(gè)復(fù)雜的生理生態(tài)過程的簡化,結(jié)果的可靠性需要驗(yàn)證。本研究將采用以下兩種方法對該模型的模擬結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證:1)利用實(shí)測數(shù)據(jù)對模擬NPP進(jìn)行驗(yàn)證;2)與已發(fā)表文獻(xiàn)中不同方法模擬的結(jié)果相比較[27]。
由于NPP實(shí)測難度大,本研究通過將生物量換算為NPP作為實(shí)測值。將甘南州2011和2013年生長季草地地上生物量干重通過樸世龍等[28]測定的植被根冠比換算為草地干物質(zhì)總量,再乘以系數(shù)0.45轉(zhuǎn)換為碳單位[29],得到甘南州植被NPPa,與改進(jìn)的光能利用率模型生成的NPPb在時(shí)間和空間上對比,進(jìn)行精度驗(yàn)證。
1)平均絕對誤差A(yù)EP:
2)平均相對誤差REP:
表1 不同植被類型的MODIS-GPP產(chǎn)品參數(shù)Table 1 MODIS-GPP product parameters for different vegetation types
為了驗(yàn)證改進(jìn)的光能利用率模型的適用性,利用野外草地實(shí)測數(shù)據(jù)和改進(jìn)的光能利用率模型數(shù)據(jù)進(jìn)行比較。誤差分析結(jié)果表明,改進(jìn)的光能利用率模型與觀測值的AEP為57.76 g C·(m2·a)-1,REP為18.14%,誤差值相對較小。觀測值與模擬值之間的相關(guān)性達(dá)到顯著水平(R2= 0.58,P < 0.001)(圖2)。模型驗(yàn)證精度高于CASA模型對甘南草地NPP模擬的結(jié)果 (R2= 0.51,P < 0.001)[30]。
圖2 甘南草地NPP實(shí)測值與模擬值的比較Figure 2 Comparison of measured and stimulated NPP of grassland in Gannan
甘南州的主要植被類型為草地,約占74.74%;其次為森林,主要為常綠針葉林和混交林,約占14.81%;灌叢約占7.88%,農(nóng)田所占最小為2.43%(表2)。通過模型模擬,結(jié)合地表土地覆蓋數(shù)據(jù),研究結(jié)果表明,不同植被類型的年均NPP和總NPP差異較大(表2),其中NPP平均值最高的植被類型落葉闊葉林為745.33 g C·(m2·a)-1,面積最大的高寒草甸平均 NPP 為 426.83 g C·(m2·a)-1。將落葉闊葉林、常綠針葉林、落葉針葉林與混交林歸并為森林后的 NPP 平均值為 728.89 g C·(m2·a)-1;將郁閉灌叢與稀疏灌叢歸并為灌叢后的NPP平均值為451.22 g C·(m2·a)-1;將多樹草地、稀樹草地與高寒草甸歸并為草地后的NPP平均值為427.48 g C·(m2·a)-1,NPP 平均值整體呈森林 > 灌叢 > 農(nóng)田 >草地。對于各類植被總NPP而言,高寒草甸總NPP最高,為1 162.38 × 1010g C·a-1,其次為混交林和郁閉灌叢,總 NPP 分別為 315.07 × 1010和 118.21 × 1010g C·a-1,其他各植被類型總NPP相對較低(表2)。
對日均NPP的研究結(jié)果表明,1 - 4月,日均NPP 均低于1 g C·(m2·d)-1且增長緩慢(圖3);5 - 7 月,日均NPP快速增加,7月下半月達(dá)到最大值,約為 4 g C·(m2·d)-1;8 月日均 NPP 開始迅速下降;10 月下半月,日均 NPP 降低至 0.6 g C·(m2·d)-1,且持續(xù)緩慢降低,在12月下半月達(dá)到最低值,為0.23 g C·(m2·d)-1。對 NPP 累積值的研究結(jié)果表明,1 - 4月,NPP累積值很小,且增長緩慢;5月開始,NPP累積值快速增加,直至11月達(dá)到500 g C·m-2,之后基本停止增長,并趨于穩(wěn)定(圖3)。
改進(jìn)的光能利用率模型模擬結(jié)果表明,甘南州2011年植被總NPP為1.83 × 1013g C,2012年為1.63 × 1013g C,2013 年為1.73 × 1013g C,2014 年最高,為 1.87 × 1013g C,4年平均 NPP 為 1.76 × 1013g C,單位面積平均值為 478.26 g C·(m2·a)-1。年均 NPP 統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明,NPP 最大值為 1 433.70 g C·(m2·a)-1,主要分布范圍為 200~800 g C·(m2·a)-1。高值區(qū)域主要集中在甘南州東南部,包括舟曲、迭部、卓尼和臨潭的部分地區(qū)(圖4);低值區(qū)域主要分布在甘南州北部和西南部,包括瑪曲的西南、卓尼的中部、夏河的北部、迭部的北部和碌曲的部分區(qū)域(圖4)。
表2 甘南地區(qū)不同植被類型NPP模擬結(jié)果Table 2 Simulation results of NPP in different vegetation types in Gannan
圖3 2011 - 2014年每15日日均NPP和NPP累積值變化趨勢Figure 3 Variation of daily mean NPP per 15 days and ccumulative NPP from 2011 to 2014a,上半月;b,下半月。a, upper half month; b, latter half month.
圖4 2011 - 2014年甘南植被年均NPP 的空間分布Figure 4 Spatial distribution of mean annual NPP of vegetation in Gannan from 2011 to 2014
研究結(jié)果表明,NPP模擬值與海拔、坡度和坡向等地形因子間存在一定的關(guān)系。
隨海拔升高,NPP平均值呈先增加后降低的趨勢(圖5),海拔為2 500 - 3 000 m時(shí)NPP平均值達(dá)到最大,為 580.73 g C·(m2·a)-1,隨海拔繼續(xù)升高,NPP開始下降。NPP累積主要分布在海拔2 500 -4 000 m的地區(qū),約占年總量的88%,在海拔3 000 -3 500 m 的地區(qū)最高,達(dá)到 7.3 × 1012g C·a-1(圖 5)。
圖5 甘南州植被NPP與海拔分布間的關(guān)系Figure 5 Relationships between vegetation NPP and altitude in Gannan
在8個(gè)坡向中,NPP平均值差別不明顯,北坡相對較高,為 482.99 g C·(m2·a)-1,其他坡向 NPP 年均值呈西北坡 > 西坡 > 東北坡 > 東南坡 > 東坡 >西南坡 > 南坡的趨勢(圖6)。NPP累積值呈東北坡最大,南坡最小的趨勢(圖6)。
隨坡度增加,NPP平均值先緩慢增加,直到坡度 40°~50°后開始下降 (圖 7)。坡度為 0°~10°時(shí),NPP 為 447.60 g C·(m2·a)-1;40°~50°時(shí)達(dá)到最高,為 546.09 g C·(m2·a)-1;80°~90°時(shí)最低,為 183.36 g C·(m2·a)-1。NPP 累積值主要分布在 0°~50°坡度的區(qū)域內(nèi),約占99% (圖7)。
圖6 甘南州植被NPP與坡向間的關(guān)系Figure 6 Relationships between vegetation NPP and slope aspect in Gannan
圖7 甘南州植被NPP與坡度間的關(guān)系Figure 7 Relationships between vegetation NPP and slope gradient in Gannan
本研究對甘南州植被NPP模擬均值為478.26 g C·(m2·a)-1,其中將多樹草地、稀樹草地和高寒草甸歸并為草地后的平均值為427.48 g C·(m2·a)-1,該值符合姜立鵬等[31]基于MODIS數(shù)據(jù)估算的青藏高原東部草地生產(chǎn)力 300~500 g C·(m2·a)-1,且與王鶯等[30]基于CASA模型估算的2001 - 2008年甘南州草地平均 NPP (483.41 g C·(m2·a)-1)差異較小。本研究模擬估算的落葉闊葉林的平均NPP為745.33 g C·(m2·a)-1,與鄒德富[32]基于CASA模型估算的1950 -2000年甘南地區(qū)落葉闊葉林NPP為733.32 g C·(m2·a)-1基本一致。
和全國平均水平相比,陶波等[33]運(yùn)用生態(tài)系統(tǒng)機(jī)理性模型(CEVSA)測算了我國8種不同植被類型的NPP;劉明亮[34]利用陸地生產(chǎn)力模型(TEPC)分析了我國陸地生態(tài)系統(tǒng)NPP的空間分布。本研究模擬估算的不同植被類型NPP的變化趨勢與上述研究結(jié)果基本一致(圖8)。具體而言,本研究對于常綠針葉林NPP的估計(jì)值略高于陶波[33]和劉明亮[34]的研究結(jié)果,對于落葉針葉林、落葉闊葉林和混交林NPP的估計(jì)值處于上述二種結(jié)果之間,出現(xiàn)差異的原因可能是甘南州位于青藏高原東緣,海拔較高,水熱條件與全國其他地區(qū)有較大不同。本研究對于高寒草甸NPP的估計(jì)結(jié)果略高于陶波的研究結(jié)果[33],這與青藏高原東部屬于我國草地NPP分布高值區(qū)的研究結(jié)果相一致[31]。
圖8 本研究NPP模擬結(jié)果與其他研究估算結(jié)果的比較Figure 8 Comparison of NPP in this study with other estimations
植被生長時(shí)間強(qiáng)烈影響著NPP積累量,對于我國陸地植被而言,春季NPP增長最快,夏季NPP增量最大[35]。本研究結(jié)果表明甘南地區(qū)5 - 7月NPP增長最快,與全國大部分地區(qū)相比,略有延遲。具體表現(xiàn)在,1 - 4月,植物開始萌發(fā)生長,日均NPP緩慢增加(圖3);隨著氣溫升高,太陽輻射增加,植物生長迅速,NPP在5 - 7月快速增長,7 月達(dá)到最大值,約為 4 g C·(m2·a)-1;8 月開始,太陽直射點(diǎn)移至南半球,太陽輻射減少,氣溫降低,植物進(jìn)入枯黃期,NPP開始減?。?0月后,植物基本上停止生長,日均NPP在12月達(dá)到最低值。
從NPP空間分布上而言,甘南州高值區(qū)域主要集中在甘南州東南部的舟曲、迭部、卓尼和臨潭的部分地區(qū)(圖4),主要原因是舟曲和迭部境內(nèi)有岷山、迭部山兩大山系,植被類型主要以林地為主,NPP相對較高;卓尼南部為東西走向的迭部山山脈,北部和臨潭交界處為武當(dāng)山等諸多山峰形成的北部屏障,主要植被類型為林地,NPP相對較高。低值區(qū)域主要分布在瑪曲的西南、卓尼的中部、夏河的北部、迭部的北部和碌曲的部分區(qū)域,其中碌曲部分區(qū)域、瑪曲西南部及迭部北部為高海拔山區(qū),氣溫較低,植被稀疏,低溫導(dǎo)致該區(qū)域NPP較低[36];卓尼的中部和夏河的北部為農(nóng)牧交錯(cuò)帶,NPP相對較低。
甘南州地形比較復(fù)雜,地形因子可以通過影響溫度、水分等其他因子影響植被類型和數(shù)量,從而引起NPP的變化[37-38]。
從海拔上來看,受垂直地帶性影響,海拔為2 500 - 3 000 m時(shí),甘南地區(qū)植被NPP平均值達(dá)到最大,這與秦巴山區(qū)植被NPP隨海拔的分布規(guī)律一致[39]。從坡度上來看,坡度為0°~10°時(shí),主要植被類型為農(nóng)田;坡度為10°~30°時(shí),主要植被類型為草地;當(dāng)坡度大于30°以上時(shí),植被類型以灌叢、常綠針葉林、落葉闊葉林、落葉針葉林和混交林為主,NPP不斷增加;坡度大于50°時(shí),植被多以草地和灌叢為主,且隨著坡度的增大,植被逐漸減少,因此NPP不斷減少。從坡向來看,甘南州位于北半球,南坡太陽輻射較多,溫度較高,蒸發(fā)量大,水分相對較少,呼吸消耗大,NPP平均值最小;北坡溫度相對較低,蒸發(fā)量較小,易形成地形雨,植物生長茂盛,NPP平均值最大;其他坡向相差不大。
本研究基于遙感(RS)/地理信息系統(tǒng)(GIS)技術(shù),利用改進(jìn)的光能利用率模型研究了甘南州2011-2014年植被NPP,在對比驗(yàn)證的基礎(chǔ)上,分析了甘南州植被NPP時(shí)空分布格局與地形因子之間的關(guān)系,主要結(jié)論如下:
1)借鑒MODIS-GPP算法對不同的植被類型設(shè)定不同的最大光能利用率,對多種環(huán)境因素的影響選擇最小因子算法,提高了模型的精度;且模型使用的數(shù)據(jù)全為遙感數(shù)據(jù),獲取方便,時(shí)間連續(xù),可以用于大區(qū)域長時(shí)間尺度的連續(xù)模擬。
2) 2011 - 2014年甘南州植被NPP多年平均值為 1.76 × 1013g C·a-1,單位面積平均值為 478.26 g C·(m2·a)-1,高值區(qū)域主要集中在東南部山區(qū),低值區(qū)域主要集中在北部農(nóng)區(qū)、農(nóng)牧交錯(cuò)帶和西南高海拔植被稀少地區(qū)。
3)甘南州植被NPP日均值和累計(jì)值與生長時(shí)間關(guān)系密切。在一年中,植被NPP日均值呈先增加后降低的趨勢,且在7月達(dá)到最大值;NPP累積值從5月開始快速增加,并在10月后趨于穩(wěn)定。
4)植被NPP與地形因子之間關(guān)系密切。隨著海拔的升高,平均NPP和累積NPP均呈先增加后降低的趨勢,累積NPP主要分布在海拔2 500 -4 000 m的地區(qū),約占年總量的88%;在8個(gè)坡向中,北坡的NPP平均值最高,南坡最低,其余坡向間差異較小;隨著坡度的增加,NPP平均值呈先增加再降低的趨勢,在40°~50°達(dá)到最大。