王志鵬，張兆杰，花立民

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

青藏高原擁有我國(guó)乃至世界獨(dú)特的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)中國(guó)和亞洲的生態(tài)安全具有重要影響[1]。近年來，在全球氣候變化和人為干擾下，高寒草甸退化嚴(yán)重，毒雜草在草地植物群落中不斷增加，禾本科、莎草科、豆科等可食牧草比例逐漸下降，對(duì)草地生產(chǎn)力和畜牧業(yè)的發(fā)展造成嚴(yán)重影響[2-5]。

放牧是天然草地最常見的利用方式[6]，放牧干擾對(duì)草地植物群落以及多樣性的影響已是草地生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。家畜通過選擇性采食直接影響植物的種群動(dòng)態(tài)，進(jìn)而改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)[7-8]。有毒植物生長(zhǎng)速度快、繁殖力強(qiáng)等特點(diǎn)使其能夠快速侵占大面積的天然草地，同時(shí)，有些有毒植物可以向環(huán)境中釋放大量的化感物質(zhì),抑制牧草生長(zhǎng)從而導(dǎo)致草地退化[9-10]。

近年來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)放牧強(qiáng)度和植被群落特征的關(guān)系進(jìn)行了較多的研究報(bào)道，但對(duì)放牧強(qiáng)度與有毒植物群落在時(shí)間尺度上的動(dòng)態(tài)變化報(bào)道較少?；诖耍郧嗖馗咴瓥|緣高寒草甸為研究對(duì)象，分析放牧強(qiáng)度與有毒植物物種多樣性在放牧期內(nèi)的關(guān)系，以明晰放牧對(duì)有毒植物的影響程度，為進(jìn)一步研究有毒植物在草原生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)和生產(chǎn)功能的作用和地位奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于東祁連山的天祝金強(qiáng)河河谷，地理位置為N 37°11′48″,E 102°47′10″，海拔2 960 m。海拔高，氣溫低而寒冷，晝夜溫差大，日照強(qiáng)烈，水熱同期。年均氣溫-0.3～0℃，最冷月1月平均氣溫-18.3℃，最熱月7月平均氣溫12.7℃，≥0℃年積溫為1 300℃；年降水量416 mm，多集中在生長(zhǎng)期;年蒸發(fā)量1 590 mm，約為年降水量的4倍。可食性牧草主要以矮嵩草(Kobresiahumilis)、西北針茅(Stipasareptana)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、陰山扁蓿豆(Medicagoruthenica)、冷地早熟禾(Poaannua)為主。有毒植物主要有黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)、高山唐松草(Thalictrumalpinum)、變異黃芪(Astragalusvariabilis)、秦艽(Gentianamacrophylla)等[11-12]。

1.2 樣地設(shè)置

試驗(yàn)樣地在天祝金強(qiáng)河甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)站。放牧家畜為高山細(xì)毛羊。根據(jù)試驗(yàn)地多年來的地上植物生物量，放牧?xí)r間以及草地面積確定放牧強(qiáng)度，并以當(dāng)?shù)啬翍艚陙淼姆拍翉?qiáng)度作為參考，在試驗(yàn)地設(shè)置輕度(LG)、中度(MG)、重度(HG)和過度(OG)4個(gè)放牧梯度(表1)。

表1 研究樣地設(shè)置

1.3 野外調(diào)查與指標(biāo)測(cè)定

于2015年6月中旬的牧草泛青期到10月中旬開展野外草地植物群落監(jiān)測(cè)試驗(yàn)。采用隨機(jī)固定W型路線的方法[12]在樣地選取9個(gè)50 cm×50 cm的樣方，測(cè)定各物種的蓋度，過度放牧區(qū)由于面積較小，隨機(jī)選取3個(gè)。在各樣地隨機(jī)拋面積為0.1 m2的樣圓60次，測(cè)出現(xiàn)在的所有植物種的頻度。每種植物測(cè)量株高10次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

(1)物種豐富度指數(shù)(D)，測(cè)定有毒植物物種數(shù)：

D=S

式中：S為樣方內(nèi)出現(xiàn)的有毒植物物種數(shù)。

(2)生物多樣性指數(shù)，采用Shannon-Wienner指數(shù)(H)：

H=-∑PilnPi

式中：Pi為種i的個(gè)體數(shù)在群落所有種中所占的重要值。

(3)均勻度指數(shù)，采用Pielou指數(shù)(E)：

E=H/Hmax

式中：H為實(shí)際觀察的物種豐富度指數(shù)，Hmax為最大物種豐富度性指數(shù)，Hmax= lnS,S為群落處理樣地的總物種數(shù)。

采用SPASS 20.0軟件進(jìn)行不同放牧強(qiáng)度與有毒植物優(yōu)勢(shì)度、物種豐富度指數(shù)、生物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)的差異顯著性分析和顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)區(qū)有毒植物的種類

根據(jù)《中國(guó)有毒植物》《甘肅草地資源》等文獻(xiàn)資料，統(tǒng)計(jì)出試驗(yàn)區(qū)內(nèi)所有有毒植物種類及名稱。試驗(yàn)區(qū)出現(xiàn)有毒植物23種，分屬于13科，以毛茛科、玄參科、菊科、豆科為主[13-14]。

2.2 有毒植物生物多樣性在時(shí)空尺度上的變化

2.2.1 有毒植物豐富度變化 在各個(gè)特定的放牧強(qiáng)度下，有毒植物豐富度不同月季間出現(xiàn)重要變化。輕度放牧下，隨時(shí)間的推移，8，9和10月之間出現(xiàn)顯著差異，并且在8月達(dá)到最大值。中度放牧下，8、9月豐富度較高，顯著高于其他月。在重度放牧下，有毒植物種數(shù)以7月為最高，依次為8、9月。在過度放牧區(qū)，8月有毒植物豐富度顯著高于其他月，其余月份有毒植物豐富度隨時(shí)間遞減。在不同的月份，有毒植物豐富度在不同的放牧強(qiáng)度下呈現(xiàn)出明顯變化。6月，在輕度放牧下達(dá)到最大，其次為過度放牧。7月，重牧區(qū)域內(nèi)有毒植物豐富度都達(dá)到最大，其次為輕牧。8月，不同放牧強(qiáng)度下均出現(xiàn)顯著差異，排序?yàn)檩p度放牧>過度放牧>中度放牧>重度放牧。9月，輕度放牧下有毒植物豐富度出現(xiàn)最大值，而且中度放牧下的值也較大。10月，物種豐富度在放牧梯度下表現(xiàn)出的趨勢(shì)與其他月不同，排序?yàn)橹囟确拍?中度放牧>輕度放牧>過度放牧。整體表現(xiàn)為有毒植物豐富度在7月或8月達(dá)到最高值，之后豐富度表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。在輕度放牧和過度放牧強(qiáng)度下，有毒植物在6～8月豐富度高于中度放牧和重度放牧，在8月后低于中度放牧和重度放牧(表3)。

表2 天?？h抓喜秀龍高寒草甸試驗(yàn)區(qū)中有毒植物種類

表3 有毒植物的物種豐富度

注：同行不同大寫字母表示不同月份間差異顯著(P<0.05)；同列不同小寫字母表示不同放牧強(qiáng)度下差異顯著(P<0.05)。下同

2.2.2 有毒植物Shannon-Wiener指數(shù)變化 祁連山東段高寒草甸有毒植物Shannon-Wiener指數(shù)隨著放牧強(qiáng)度的不同而有所變化(表4)。從時(shí)間尺度上分析，6月的有毒植物群落Shannon-Wiener指數(shù)較大，在輕度放牧達(dá)到最大值。在物種生育期末的9、10月，Shannon-Wiener指數(shù)顯著低于前面的月份，并且除了重度放牧區(qū)，2個(gè)月之間均出現(xiàn)顯著差異。從空間尺度分析，輕度放牧下，毒草的多樣性指數(shù)較高，在6，8和9月達(dá)到最大值。不同月表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，6月與8月的Shannon-Wiener指數(shù)從重度放牧到過重度放牧表現(xiàn)出升高的趨勢(shì)。10月不同處理的的數(shù)值均顯著小于其他月，值得注意的是，在重度放牧區(qū)多樣性指數(shù)顯著高于中度放牧區(qū)。過度放牧下，毒草的多樣性指數(shù)在各月均低于輕度放牧，6月是過度放牧區(qū)毒草多樣性指數(shù)最高的時(shí)間。10月過度放牧區(qū)毒草多樣性指數(shù)要低于其他放牧處理。除重度放牧處理外，其他處理下，毒草的多樣性指數(shù)都表現(xiàn)出7月降低、8月升高，之后的2個(gè)月降低的趨勢(shì)。整體分析，試驗(yàn)區(qū)內(nèi)有毒植物Shannon-Wiener 指數(shù)隨植物生長(zhǎng)季表現(xiàn)出7月分降低，8月分升高之后逐步降低的趨勢(shì)，既使放牧強(qiáng)度不同，在10月都達(dá)到了Shannon-Wiener 指數(shù)最低值。

表4 試驗(yàn)區(qū)有毒植物的Shannon-Wiener指數(shù)

2.2.3 有毒植物Pielou指數(shù)變化 祁連山東段高寒草甸有毒植物Pielou指數(shù)隨著生境的時(shí)空改變而有所變化(表5)。從時(shí)間尺度分析，輕度放牧下，Pielou指數(shù)月季間均出現(xiàn)顯著差異，10月顯著小于其他月。中度放牧下，表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(shì)，6月Shannon-Wiener值較高，8，9和10月無(wú)顯著差異。重度放牧下，返青期的Pielou指數(shù)較小，7月達(dá)到最大，10月Shannon-Wiener指數(shù)值也較高。過度放牧下，7、8月值較大，隨時(shí)間的推移，表現(xiàn)出顯著降低的趨勢(shì)。從空間尺度分析，特定月份不同處理均表現(xiàn)出顯著差異。6月中度放牧區(qū)的值最大，與其他各區(qū)差異顯著。7月，不同處理間均為顯著差異，重牧區(qū)最大，輕牧區(qū)值最小。8月，輕度放牧區(qū)達(dá)到最大值，重度放牧區(qū)值最小，隨后顯著升高。9月，隨牧壓的升高，Pielou指數(shù)連續(xù)降低。10月均勻度指數(shù)表現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。

表5 有毒植物的Pielou指數(shù)

3 討論

3.1 時(shí)間對(duì)有毒植物生物多樣性的影響

研究不同放牧強(qiáng)度下有毒植物種群特征的變化，將為深入理解放牧等人類活動(dòng)對(duì)草地生態(tài)造成的危害提供直接快捷的評(píng)價(jià)指標(biāo)[15]。從時(shí)間尺度上有毒植物的豐富度表現(xiàn)出先降低再升高再降低的趨勢(shì)。其中6月有毒植物豐富度較高，這可能與有毒植物生長(zhǎng)速度快和草地基本情況有關(guān)。6月是植物返青期，此時(shí)有毒植物生長(zhǎng)速度快于禾本科等牧草，在水肥資源競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。7～8月，可食牧草在與有毒植物的水肥競(jìng)爭(zhēng)中逐漸取得優(yōu)勢(shì)，最終取代了有毒植物在群落中的優(yōu)勢(shì)地位。在9月植物枯黃期，對(duì)家畜而言食物資源的質(zhì)量降低，選擇性采食開始轉(zhuǎn)變?yōu)楸黄炔墒?，所以有毒植物的豐富度降低。10月是牧草消亡期，有毒植物的重要值普遍低于其他月份。其原因可能是9月食物資源質(zhì)量低，有毒植物和牧草都被采食殆盡，甚至在過度放牧區(qū)，植物的立枯體都被采食。在植物已經(jīng)停止生長(zhǎng)的10月份，植物無(wú)再生能力，所以無(wú)論是有毒植物還是牧草，其豐富度都大大降低。

研究表明植物有毒植物的生物多樣性Shannon-Wiener指數(shù)和Peilou指數(shù)在時(shí)間尺度上表現(xiàn)出降低的趨勢(shì)。這主要是由植物生長(zhǎng)以及環(huán)境中水肥條件共同決定。在7月，水肥條件優(yōu)越，植物進(jìn)入高速生長(zhǎng)期，有毒植物在6月積累的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)使其占據(jù)更多的水肥以及環(huán)境，同時(shí)，家畜采食引起的有毒植物超補(bǔ)償生長(zhǎng)機(jī)制使其在短時(shí)間內(nèi)重建種群，所以在7月有毒植物生物多樣性升高。8月植物生長(zhǎng)進(jìn)入盛草期，除重度放牧區(qū)外，其他試驗(yàn)區(qū)內(nèi)有毒植物都達(dá)到了生物多樣性的最高值?？墒衬敛莸纳L(zhǎng)達(dá)到頂峰以及草地環(huán)境資源的累計(jì)和富余，會(huì)讓毒草功能群為了鞏固自己的生態(tài)位，產(chǎn)生一部分趁虛而入的季節(jié)性毒草。家畜的選擇性采食達(dá)到頂峰，優(yōu)良的可食牧草會(huì)被大量的選擇性采食。這樣，反而提高了有毒植物在整個(gè)群落中所占的比例。在枯黃期9月，草地生態(tài)系統(tǒng)植被基況出現(xiàn)巨大轉(zhuǎn)變。大部分可食牧草營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)顯著降低，適口性變差。在牧草消亡期10月，尤其是在過度放牧區(qū)內(nèi)，隨著牧壓的升高，一方面由于家畜的被迫采食，另一方面季節(jié)性毒草毒性的喪失和常年性毒草毒性的減弱，致使物種多樣性嚴(yán)重降低。說明草地退化已經(jīng)到不可控制的局面，有毒植物無(wú)法正常發(fā)揮維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性的作用[16]。

3.2 放牧對(duì)有毒植物多樣性的影響

在輕度放牧區(qū)，有毒植物生物多樣性指數(shù)較高。雖然伴隨著水肥條件的改變，有毒植物的生物多樣性指數(shù)存在一定波動(dòng)，但均處于較高水平。其主要原因在于家畜的選擇性采食。在輕度放牧區(qū)內(nèi)，家畜會(huì)優(yōu)先選擇采食適口性好的牧草，為有毒植物快速在種群中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位提供生長(zhǎng)空間，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，黃花棘豆的豐富度較低。可能是因?yàn)辄S花棘豆是豆科有毒植物，雖然有毒，但具有一定的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[17]。輕度放牧區(qū)毒草有毒植物多樣性指數(shù)均最大，說明適度干擾有毒植物對(duì)草地生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的維持發(fā)揮著重要作用[18]。但在過度放牧區(qū)的生物多樣性指標(biāo)均降低，表明逆境條件已經(jīng)超出有毒植物的閾值，草地負(fù)荷嚴(yán)重超出正常水平，有毒植物已經(jīng)開始表現(xiàn)出無(wú)法發(fā)揮維持生態(tài)系統(tǒng)功能與結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性的功能，這從側(cè)面驗(yàn)證了毒草是草地植被逆行演替的產(chǎn)物。

在中度放牧區(qū)，有毒植物的物種豐富度，Shannon-Wiener指數(shù)和Peilou指數(shù)都保持在一個(gè)較低且穩(wěn)定的水平上，說明有毒植物在群落中并未占據(jù)主要地位。適度的放牧踐踏和采食，有利于可食牧草對(duì)水肥資源在草地群落中的競(jìng)爭(zhēng)[19]。并且在采食牧草的過程中也會(huì)一定程度的采食有毒植物，為牧草提供生存空間，所以有毒植物的物種豐富度較低，符合“中度干擾假說”[20]。對(duì)比發(fā)現(xiàn)重度放牧牧區(qū)有毒植物的多樣性在各時(shí)間尺度上都高于中度放牧區(qū)，這與李鎮(zhèn)清[21]和李永宏[22]的研究結(jié)果一致。說明有毒植物對(duì)不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)與牧草的響應(yīng)是一致的。

3.3 有毒植物多樣性與植物病害的關(guān)系

在過度和重度放牧區(qū)，草畜之間的動(dòng)態(tài)平衡已經(jīng)被打破，家畜過度的采食每種植物，是物種豐富度較低的主要原因。且由于極低的物種豐富度，不能對(duì)草地病害發(fā)生和流行設(shè)置障礙，致使過度和重度放牧區(qū)易發(fā)生病害[23-24]。由于食物資源的匱乏，家畜對(duì)食草地的利用方式由選擇性采食變?yōu)楸黄刃圆墒常姑糠N植物上都有食痕；加之采食過程中無(wú)意識(shí)地對(duì)草地造成的踐踏傷痕以及家畜便溺，使植物感染病毒以及真菌等病原體的概率大大增加[25]，最終造成草地病害的發(fā)生與流行，進(jìn)一步降低放牧區(qū)的有毒植物以及可食牧草多樣性。相比重度放牧，過度放牧區(qū)中草畜平衡關(guān)系幾乎完全被打破，感染病害的草也被采食，反而可以減輕某些病害。一些家畜易攜帶的病原微生物，卻可以借助家畜在放牧區(qū)內(nèi)游走的機(jī)會(huì)擴(kuò)大傳播面積[25-26]。在中度放牧區(qū)中，毒害草的物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Peilou指數(shù)都較穩(wěn)定。中度放牧區(qū)中適度的有毒植物豐富度以及家畜的中度干擾，可以降低病害發(fā)生的幾率。一方面，對(duì)家畜采食已發(fā)生病害的牧草，減少初侵染源；另一方面，有毒植物對(duì)草地病害的傳播設(shè)置天然屏障，阻隔牧草病害的傳播，使其不能大面積流行。與此同時(shí)，中度放牧區(qū)內(nèi)的采食強(qiáng)度，有助于縮短植物的生長(zhǎng)期，減少了寄主植物被病原體侵染的機(jī)會(huì)[27]。

試驗(yàn)中所選取的家畜是高山細(xì)毛羊，所以其對(duì)草地利用方式與牛羊混牧的放牧區(qū)存在一定差異。高山細(xì)毛羊采食近地面的較低矮的植物，對(duì)植株采食更徹底，尤其是在輕度放牧區(qū)內(nèi)，選擇性采食達(dá)到頂峰，雖然家畜數(shù)目不多，但是依然可以對(duì)牧草形成高度的采食脅迫，為有毒植物生長(zhǎng)提供最大的空間。研究結(jié)果表明，不同放牧區(qū)內(nèi)生物多樣性指數(shù)差異較大，但不同時(shí)間同一放牧區(qū)內(nèi)差異較小，說明放牧是影響有毒植物生物多樣性的重要因素。并且，高山細(xì)毛羊的體重遠(yuǎn)低于天?？h常見的白牦牛，同等牧壓下，兩種動(dòng)物的踐踏模式與踐踏強(qiáng)度完全不同[20]。因此，白牦牛牧區(qū)有毒植物的群落特征可能與試驗(yàn)放牧區(qū)存在較大差異。如要繼續(xù)研究祁連山東段地區(qū)有毒植物與放牧之間的關(guān)系，仍需要深入探討不同放牧家畜在不同放牧強(qiáng)度下，對(duì)植被、土壤理化屬性以及微生物等因素的影響。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明，不同放牧區(qū)內(nèi)生物多樣性指數(shù)差異較大，但不同時(shí)間內(nèi)同一放牧區(qū)內(nèi)差異較小，尤其是中度放牧區(qū)，有毒植物的3個(gè)生物多樣性指數(shù)較低且趨于穩(wěn)定，輕度放牧區(qū)和過度放牧區(qū)有毒植物生物多樣性指數(shù)較高且變化較大，說明放牧是影響有毒植物生物多樣性的重要因素，中度放牧強(qiáng)度更有利于草地的進(jìn)展演替。試驗(yàn)中所選取的家畜是高山細(xì)毛羊，所以其對(duì)草地利用方式與牛羊混牧的放牧區(qū)存在一定差異。高山細(xì)毛羊采食近地面的較低矮的植物，對(duì)植株采食更徹底，尤其是在輕度放牧區(qū)內(nèi)，選擇性采食達(dá)到頂峰，雖然家畜數(shù)目不多，但是依然可以對(duì)牧草形成高度的采食脅迫，為有毒植物生長(zhǎng)提供最大的空間。并且，高山細(xì)毛羊的體重遠(yuǎn)低于天?？h常見的白牦牛，同等牧壓下，兩種動(dòng)物的踐踏模式與踐踏強(qiáng)度完全不同[21]。繼續(xù)研究祁連山東段地區(qū)有毒植物與放牧之間的關(guān)系，仍需要深入探討不同放牧家畜在不同放牧強(qiáng)度下，對(duì)植被、土壤理化性質(zhì)以及微生物等因素的影響。