張冬融 彭 玲 郝 喆 豐衛(wèi)華 王志富 錢 健

(1. 自然資源部第二海洋研究所工程海洋學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 杭州 310012; 2. 同濟(jì)大學(xué)海洋與地球科學(xué)學(xué)院, 上海 200092;3. 同濟(jì)大學(xué)海洋地質(zhì)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 200092; 4. 南京大學(xué)地理與海洋科學(xué)學(xué)院, 南京 210093;5. 南京大學(xué)中國(guó)南海研究協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210093)

福建北部近海位于浙閩交界海域, 該海域是黑潮入侵陸架的典型區(qū)域, 終年存在著黑潮主流的分支——臺(tái)灣暖流和浙閩沿岸流兩大控制性海流。季風(fēng)的變換使得兩大水團(tuán)的勢(shì)力在該海域內(nèi)出現(xiàn)季節(jié)性消長(zhǎng), 海區(qū)的水文環(huán)境也呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化, 進(jìn)而對(duì)該海域浮游動(dòng)物的數(shù)量分布特征產(chǎn)生影響。

關(guān)于福建近海、河口和海灣等的浮游動(dòng)物研究, 已有許多報(bào)道。例如田豐歌等[1]研究了福建中部近海冬、春、夏三季浮游動(dòng)物的數(shù)量分布與臺(tái)灣海峽水團(tuán)變化的關(guān)系, 陳劍等[2]發(fā)現(xiàn)閩江口浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)主要受到臺(tái)灣暖流和沿岸流的影響, 葉又茵等[3]和黃旭光[4]等分析了九龍江口浮游動(dòng)物的種類組成、群落結(jié)構(gòu)與時(shí)空變化以及微型浮游生物與小型水母之間的消長(zhǎng)關(guān)系, 戴紅等[5]對(duì)福建詔安灣及毗鄰海域浮游動(dòng)物的數(shù)量分布和多樣性等方面進(jìn)行了研究, 齊衍萍等[6]發(fā)現(xiàn)鹽度和葉綠素a濃度是影響羅源灣春秋季浮游動(dòng)物分布的主要因子, 孫魯峰和李秀啟[7]研究認(rèn)為東山灣浮游動(dòng)物群落在種類豐度組成與多樣性方面存在季節(jié)差異。這些研究主要集中于閩江口、九龍江口、詔安灣、羅源灣和東山灣等中南部江口及海灣附近海域, 對(duì)福建北部近海浮游動(dòng)物各類群整體的數(shù)量分布季節(jié)變化特征與水團(tuán)關(guān)系進(jìn)行研究, 尚未見報(bào)道。而國(guó)外對(duì)近岸海域浮游動(dòng)物數(shù)量分布的特征研究也比較多, 如Venkataramana等[8]研究發(fā)現(xiàn)河流流量對(duì)孟加拉灣西部海域浮游動(dòng)物生物量分布和群落結(jié)構(gòu)有十分明顯的影響, Caitlin等[9]發(fā)現(xiàn)威廉王子海峽浮游動(dòng)物數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)存在季節(jié)和年際變化, Désirée等[10]研究認(rèn)為加拿大不列顛哥倫比亞海峽中型浮游動(dòng)物數(shù)量分布與群落的季節(jié)演替受春季水華和河流徑流影響。

本研究以福建北部近海為研究水域, 根據(jù)夏、秋、冬、春四季的浮游動(dòng)物調(diào)查結(jié)果, 分析了該水域浮游動(dòng)物及其優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量分布與季節(jié)變化特征, 討論了水團(tuán)的季節(jié)變化對(duì)浮游動(dòng)物數(shù)量分布的影響, 以及優(yōu)勢(shì)種在其中所起到的作用, 所得的資料可以豐富我國(guó)近海水域的浮游動(dòng)物生態(tài)特征與水團(tuán)變化之間的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 采樣時(shí)間、區(qū)域和方法

2015年8月(夏季)、11月(秋季)和2016年1月(冬季)、4月(春季), 在福建北部近海水域(120.10°E—120.65°E, 26.35°N—27.07°N)布設(shè)16個(gè)站位(圖 1)。浮游動(dòng)物的樣品采集采用淺水I型浮游生物網(wǎng)(口徑50 cm、篩絹CQ14、孔徑0.505 mm),自海底至海面垂直拖曳獲得。樣品采集方法及處理等均按《海洋調(diào)查規(guī)范一海洋生物調(diào)查》[11]進(jìn)行。所獲樣品均經(jīng)5%福爾馬林溶液固定帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行稱重、分類鑒定和統(tǒng)計(jì)。室內(nèi)按個(gè)體計(jì)數(shù)法在體視顯微鏡下鑒定計(jì)數(shù), 盡可能地鑒定到最小分類單位(生物量為濕重, 單位為mg/m3; 個(gè)體豐度單位為ind./m3)。鹽度、水溫和水深用溫鹽深儀(Conductivity-temperature-depth, CTD)現(xiàn)場(chǎng)直接測(cè)出。

圖1 采樣站位圖Fig. 1 Sampling stations

1.2 數(shù)據(jù)處理

本文優(yōu)勢(shì)種采用如下公式計(jì)算: 優(yōu)勢(shì)度公式:Y=(ni/N)×fi。式中:ni為第i種類在各站出現(xiàn)的總豐度(ind./m3);N為所有物種在各站出現(xiàn)的總豐度(ind./m3);fi為第i種類在各站出現(xiàn)的頻率。浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02的種為優(yōu)勢(shì)種[12]。

分析優(yōu)勢(shì)種對(duì)浮游動(dòng)物總豐度分布的影響, 以各優(yōu)勢(shì)種的豐度值為自變量, 以總豐度為因變量,按P(＜0.05)值來篩選出對(duì)總豐度有顯著貢獻(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種, 同時(shí)計(jì)算出標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)β。該指數(shù)值β被用于研究每個(gè)優(yōu)勢(shì)種對(duì)總豐度變化的影響, 詳細(xì)的計(jì)算過程參考文獻(xiàn)[13]。將對(duì)總豐度貢獻(xiàn)極顯著,β值大于0.30的優(yōu)勢(shì)種類稱為重要種類[1]。

站位、表層溫鹽、總生物量、總豐度和優(yōu)勢(shì)種豐度等空間分布圖采用Sufer 13.0軟件繪制。用SPSS 21.0軟件對(duì)總生物量和總豐度作方差分析。

圖2 福建北部近海水域表層溫度和鹽度的季節(jié)變化Fig. 2 Seasonal variation of surface temperature and salinity in the coastal waters of northern Fujian

2 結(jié)果

2.1 溫度和鹽度的分布特征

從圖 2和圖 3可以看出, 在夏季, 福建北部近海水域的平均表層溫度為28.7℃, 溫度范圍為28.1—29.3℃; 其分布趨勢(shì)呈近岸向離岸方向遞減。秋季平均表層溫度為20.8℃, 溫度范圍為19.8—22.0℃; 總體呈現(xiàn)為由南自北遞減的分布特征。冬季平均表層溫度為13.3℃, 溫度范圍為12.5—14.0℃; 其分布特征與秋季總體一致。春季平均表層溫度為15.0℃, 溫度范圍為14.0—17.0℃;總體分布表現(xiàn)為調(diào)查水域中心最低而南部和東部外側(cè)較高的分布趨勢(shì)。該水域的表層溫度呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化, 即夏季明顯高于其他三個(gè)季節(jié), 秋季次之, 然后是春季, 冬季最低。

而對(duì)于表層鹽度, 福建北部近海水域夏季的平均表層鹽度為31.2, 鹽度范圍為29.6—32.9; 其分布模式與溫度剛好相反, 即自近岸向離岸方向遞增的分布趨勢(shì)。秋季平均表層鹽度為28.2, 鹽度范圍為26.7—31.3; 其分布特征與夏季相一致。冬季平均表層鹽度為27.2, 鹽度范圍為24.4—29.9; 與夏季的分布模式也基本相同。春季平均表層鹽度為29.6,鹽度范圍為27.4—33.4; 總體呈現(xiàn)為自西北向東南和東部方向遞增的分布特征。該水域的表層鹽度季節(jié)變化不如表層溫度明顯(圖 2和圖 3)。

2.2 不同季節(jié)浮游動(dòng)物的生物量分布

由圖 4可知, 夏季福建北部近海水域的浮游動(dòng)物生物量為237.50—987.65 mg/m3, 均值為479.51 mg/m3。其最高值出現(xiàn)在13#站位附近的東北部離岸水域, 最低值出現(xiàn)在7#站位附近的南部離岸水域。浮游動(dòng)物的總生物量總體呈現(xiàn)為調(diào)查水域中心和北部離岸一側(cè)較高, 而西部近岸和東南部離岸一側(cè)較低的分布趨勢(shì)。

在秋季, 浮游動(dòng)物的生物量為125.71—389.29 mg/m3, 均值為257.37 mg/m3, 較夏季有明顯降低。其高值中心出現(xiàn)在11#站位附近的北部離岸水域, 最低值出現(xiàn)在3#站位附近的西部近岸水域。浮游動(dòng)物的總生物量分布總體呈現(xiàn)為由西部近岸一側(cè)向東部離岸一側(cè)遞增的趨勢(shì)(圖 4)。

相比于夏秋季, 冬季浮游動(dòng)物的生物量進(jìn)一步降低, 生物量均值僅有84.05 mg/m3, 范圍為56.75—119.00 mg/m3。其最高值出現(xiàn)在11#站位附近的北部離岸水域, 與秋季相一致; 最低值則出現(xiàn)在8#站位附近的南部離岸水域。浮游動(dòng)物的總生物量分布總體呈現(xiàn)為由東南部離岸一側(cè)向北部近岸一側(cè)遞增的趨勢(shì)(圖 4)。

圖3 福建北部近海水域表層溫度和鹽度分布Fig. 3 Horizontal distribution of surface temperature and salinity in the coastal waters of northern Fujian

進(jìn)入春季期間, 調(diào)查海域的浮游動(dòng)物生物量又逐漸升高, 生物量為173.33—313.33 mg/m3, 均值為241.86 mg/m3。其高值中心出現(xiàn)在16#站位附近的東南部離岸水域, 最低值則出現(xiàn)在2#站位附近的西北部近岸水域。浮游動(dòng)物的總生物量分布總體呈現(xiàn)為由西北部近岸一側(cè)向東南部離岸一側(cè)遞增的趨勢(shì)(圖 4)。

方差分析結(jié)果表明, 夏季總生物量與秋季(P＜0.01)、冬季(P＜0.01)和春季(P＜0.01)均具有極顯著差異, 秋季與冬季有極顯著差異(P＜0.01), 而與春季無(wú)顯著差異(P＞0.05), 冬季與春季也有極顯著差異(P＜0.01)。

2.3 不同季節(jié)浮游動(dòng)物的豐度分布

對(duì)于福建北部近海水域浮游動(dòng)物總豐度的季節(jié)分布特征, 從圖 5可以看出, 夏季浮游動(dòng)物的豐度均值高達(dá)156.36 ind./m3, 范圍在83.33—290.48 ind./m3。以百陶箭蟲(Sagitta bedoti)為主要組成種類的9#站位附近中心區(qū)域是其高值區(qū); 而最低值出現(xiàn)在5#站位附近靠近三沙灣口的近岸水域。浮游動(dòng)物總豐度的分布總體表現(xiàn)為西部近岸、東南部離岸一側(cè)較低, 而調(diào)查水域中心和北部近岸一側(cè)較高的趨勢(shì)。

進(jìn)入秋季后, 浮游動(dòng)物各站位的豐度波動(dòng)較大,范圍為8.08—262.05 ind./m3, 均值降至40.34 ind./m3。其高值中心同樣出現(xiàn)在9#站位附近的調(diào)查水域中心, 其中鏈鐘水母(Desmophyes annectens)是豐度較高的種類。最低值出現(xiàn)在13#站位附近的東北部離岸水域。浮游動(dòng)物總豐度的分布表現(xiàn)為由調(diào)查水域外側(cè)向調(diào)查水域中心遞增的趨勢(shì)(圖 5)。

在冬季期間, 浮游動(dòng)物的豐度均值僅有21.82 ind./m3, 范圍也僅在9.00—46.18 ind./m3。其中, 以亞強(qiáng)真哲水蚤(Eucalanus subcrassus)和駝背隆哲水蚤(Acrocalanus gibber)為主要組成種類的3#站位附近西部近岸水域?yàn)槠渥罡咧邓趨^(qū)域; 相較之下, 最低值則出現(xiàn)在14#站位附近的東北部離岸水域。浮游動(dòng)物總豐度的分布總體表現(xiàn)為由東南部離岸一側(cè)向西部和北部近岸一側(cè)增加的趨勢(shì)(圖 5)。

圖4 浮游動(dòng)物總生物量分布Fig. 4 Horizontal distribution of zooplankton’s total biomass (mg/m3)

春季調(diào)查海域浮游動(dòng)物的豐度均值明顯升高,為91.57 ind./m3, 豐度范圍為33.75—207.33 ind./m3。其高值中心出現(xiàn)在16#站位附近的東南部離岸水域,其中五角水母(Muggiaea atlantica)和微剌哲水蚤(Canthocalanus pauper)是占總豐度比例較高的種類。次高值區(qū)出現(xiàn)在1#站位附近的西北部近岸水域, 其豐度為140.50 ind./m3, 主要種類為小擬哲水蚤(Paracalanus parvus)和微剌哲水蚤。最低值出現(xiàn)在7#站位附近的南部離岸水域。浮游動(dòng)物總豐度的分布總體表現(xiàn)為自西部近岸一側(cè)向東南部離岸一側(cè)和北部近岸一側(cè)增加的趨勢(shì)(圖 5)。

方差分析結(jié)果表明, 夏季總豐度與秋季(P＜0.01)、冬季(P＜0.01)和春季(P＜0.01)均具有極顯著差異, 秋季與冬季無(wú)顯著差異(P＞0.05), 而與春季有極顯著差異(P＜0.01), 冬季與春季也有極顯著差異(P＜0.01)。

2.4 優(yōu)勢(shì)種及其對(duì)總豐度分布的貢獻(xiàn)

從優(yōu)勢(shì)度上看, 夏季, 福建北部近海水域浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種為百陶箭蟲、五角水母、中華假磷蝦(Pseudeuphausia sinica)、擬細(xì)淺室水母(Lensia subtiloides)、微剌哲水蚤和半口壯麗水母(Aglaura hemistoma)等11種。其中, 百陶箭蟲、五角水母和中華假磷蝦的優(yōu)勢(shì)度分別高達(dá)0.13、0.12和0.09, 其平均豐度分別占浮游動(dòng)物總豐度的12.65%、12.00%和9.47%, 遠(yuǎn)高于其他優(yōu)勢(shì)種, 為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種(表 1)。

到了秋季, 浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種組成變?yōu)橹腥A假磷蝦、海洋真刺水蚤(Euchaeta marina)、百陶箭蟲和鏈鐘水母等8種。其中, 中華假磷蝦和鏈鐘水母的平均豐度分別為4.243和15.62 ind./m3, 占總豐度的10.51%和38.73%, 它們的優(yōu)勢(shì)度分別為0.10和0.05, 遠(yuǎn)高于其他優(yōu)勢(shì)種, 為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種(表 1)。

而冬季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種為伯氏平頭水蚤(Candacia bradyi)、小擬哲水蚤、亞強(qiáng)真哲水蚤、駝背隆哲水蚤和百陶箭蟲等8種。其中, 伯氏平頭水蚤的平均豐度為3.48 ind./m3, 占總豐度的15.96%, 其優(yōu)勢(shì)度為0.16, 高于其他優(yōu)勢(shì)種, 是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種(表 1)。

在春季, 浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種則多達(dá)12種, 主要為五角水母、小擬哲水蚤、微剌哲水蚤、亞強(qiáng)真哲水蚤、長(zhǎng)尾基齒哲水蚤(Causocalanus furcatus)和駝背隆哲水蚤等。其中, 五角水母、小擬哲水蚤和微剌哲水蚤的優(yōu)勢(shì)度分別為0.12、0.10和0.09,其平均豐度分別占總豐度的11.51%、11.82%和10.08%, 遠(yuǎn)高于其他優(yōu)勢(shì)種, 為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種(表 1)。

圖5 浮游動(dòng)物總豐度分布Fig. 5 Horizontal distribution of zooplankton’s total abundance (ind./m3)

從對(duì)總豐度的貢獻(xiàn)上看, 夏季, 對(duì)總豐度貢獻(xiàn)顯著(P＜0.05)的優(yōu)勢(shì)種有百陶箭蟲、五角水母、微剌哲水蚤和雙生水母(Diphyes chamissonis)4種, 對(duì)總豐度貢獻(xiàn)極顯著(P＜0.01)的有百陶箭蟲和微剌哲水蚤2種, 且它們的貢獻(xiàn)最大,β值分別為0.98和0.63,遠(yuǎn)高于其他優(yōu)勢(shì)種。而中華假磷蝦、擬細(xì)淺室水母和半口壯麗水母等優(yōu)勢(shì)種對(duì)總豐度的貢獻(xiàn)不顯著(表 1)。

表1 優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度(Y0.02)、平均豐度及對(duì)總豐度的貢獻(xiàn)Tab. 1 Dominance (Y), average abundance ( ), and contribution to total abundance of dominant species (ind./m3)

表1 優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度(Y0.02)、平均豐度及對(duì)總豐度的貢獻(xiàn)Tab. 1 Dominance (Y), average abundance ( ), and contribution to total abundance of dominant species (ind./m3)

注: Y為優(yōu)勢(shì)度, β為標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù), P為顯著性,為平均豐度, N為豐度百分比; △. 暖溫種, ○. 暖水種, #. 近岸種, ※. 外海種, ☆. 大洋種Notes: Y. Dominance, β. Standard regress index, P. Significance, . Average abundance, N. Percentage of abundance; △. Warmtemperature species, ○. Warm-water species, #. Nearshore species, ※. Offshore species, ☆. Ocean species

N% 生態(tài)類群E c o-g r o u p季節(jié)S e a s o n 優(yōu)勢(shì)種D o m i n a n t s p e c i e Y β P images/BZ_183_1709_451_1730_476.png夏季S u m m e r百陶箭蟲S a g i t t a b e d o t i 0.1 3 0.9 8 2.9 1×1 0-3 1 9.7 9 1 2.6 5 ○#五角水母M u g g i a e a a t l a n t i c a 0.1 2 0.6 7 0.0 4 1 8.7 7 1 2.0 0 △#中華假磷蝦P s e u d e u p h a u s i a s i n i c a 0.0 9 ＞0.0 5 1 4.8 1 9.4 7 ○#擬細(xì)淺室水母L e n s i a s u b t i l o i d e s 0.0 5 ＞0.0 5 8.2 9 5.3 0 ○※微剌哲水蚤C a n t h o c a l a n u s p a u p e r 0.0 4 0.6 3 7.3 7×1 0-3 7.3 5 4.7 0 ○#半口壯麗水母A g l a u r a h e m i s t o m a 0.0 4 ＞0.0 5 6.7 6 4.3 2 ☆真刺唇角水蚤L(zhǎng) a b i d o c e r a e u c h a e t a 0.0 3 ＞0.0 5 6.2 5 4.0 0 ○#雙生水母D i p h y e s c h a m i s s o n i s 0.0 3 0.3 2 0.0 2 5.6 2 3.6 0 ○#小擬哲水蚤P a r a c a l a n u s p a r v u s 0.0 3 ＞0.0 5 4.4 6 2.8 5 △#中型瑩蝦L u c i f e r i n t e r m e d i u s 0.0 3 ＞0.0 5 3.9 7 2.5 4 ○※中華哲水蚤C a l a n u s s i n i c u s 0.0 2 ＞0.0 5 4.4 4 2.8 4 △#秋季A u t u m n中華假磷蝦P s e u d e u p h a u s i a s i n i c a 0.1 0 0.1 2 8.8 5×1 0-4 4.2 4 1 0.5 1 ○#海洋真刺水蚤E u c h a e t a m a r i n a 0.0 7 0.0 7 5.1 0×1 0-4 2.9 4 7.2 9 ☆百陶箭蟲S a g i t t a b e d o t i 0.0 7 0.0 4 0.0 2 2.7 9 6.9 2 ○#鏈鐘水母D e s m o p h y e s a n n e c t e n s 0.0 5 0.8 9 1.0 0×1 0-7 1 5.6 2 3 8.7 3 ☆雙生水母D i p h y e s c h a m i s s o n i s 0.0 4 0.0 3 6.8 8×1 0-3 1.8 8 4.6 7 ○#小擬哲水蚤P a r a c a l a n u s p a r v u s 0.0 4 0.0 3 0.0 4 1.9 2 4.7 7 △#五角水母M u g g i a e a a t l a n t i c a 0.0 4 0.0 7 4.9 1×1 0-4 1.5 3 3.7 9 △#亞強(qiáng)真哲水蚤E u c a l a n u s s u b c r a s s u s 0.0 3 0.0 4 1.4 7×1 0-3 1.4 2 3.5 1 ○※冬季W(wǎng) i n t e r伯氏平頭水蚤C a n d a c i a b r a d y i 0.1 6 ＞0.0 5 3.4 8 1 5.9 6 ○※小擬哲水蚤P a r a c a l a n u s p a r v u s 0.1 0 ＞0.0 5 2.4 2 1 1.1 0 △#亞強(qiáng)真哲水蚤E u c a l a n u s s u b c r a s s u s 0.1 0 0.3 0 6.6 8×1 0-3 2.4 6 1 1.2 7 ○※駝背隆哲水蚤A c r o c a l a n u s g i b b e r 0.0 6 0.9 6 1.4 6×1 0-3 1.6 8 7.6 9 ○※百陶箭蟲S a g i t t a b e d o t i 0.0 5 0.3 0 4.0 4×1 0-3 1.2 5 5.7 5 ○#長(zhǎng)尾基齒哲水蚤C a u s o c a l a n u s f u r c a t u s 0.0 4 ＞0.0 5 1.0 6 4.8 4 ○#中華哲水蚤C a l a n u s s i n i c u s 0.0 3 ＞0.0 5 0.9 0 4.1 3 △#微剌哲水蚤C a n t h o c a l a n u s p a u p e r 0.0 2 ＞0.0 5 0.9 4 4.3 2 ○#春季S p r i n g 五角水母M u g g i a e a a t l a n t i c a 0.1 2 ＞0.0 5 1 0.5 4 1 1.5 1 △#小擬哲水蚤P a r a c a l a n u s p a r v u s 0.1 0 ＞0.0 5 1 0.8 3 1 1.8 2 △#微剌哲水蚤C a n t h o c a l a n u s p a u p e r 0.0 9 ＞0.0 5 9.2 3 1 0.0 8 ○#亞強(qiáng)真哲水蚤E u c a l a n u s s u b c r a s s u s 0.0 6 0.3 0 0.0 4 6.3 2 6.9 1 ○※長(zhǎng)尾基齒哲水蚤C a u s o c a l a n u s f u r c a t u s 0.0 4 ＞0.0 5 6.1 0 6.6 6 ○#駝背隆哲水蚤A c r o c a l a n u s g i b b e r 0.0 4 ＞0.0 5 5.1 5 5.6 3 ○※中華假磷蝦P s e u d e u p h a u s i a s i n i c a 0.0 3 ＞0.0 5 3.2 9 3.5 9 ○#海洋真刺水蚤E u c h a e t a m a r i n a 0.0 3 ＞0.0 5 4.3 9 4.7 9 ☆百陶箭蟲S a g i t t a b e d o t i 0.0 3 ＞0.0 5 2.8 4 3.1 0 ○#精致真刺水蚤E n c h a e t a c o n c i n n a 0.0 2 ＞0.0 5 3.5 7 3.9 0 ○#中華哲水蚤C a l a n u s s i n i c u s 0.0 2 ＞0.0 5 2.6 6 2.9 1 △#太平洋紡錘水蚤A c a r t i a p a c i f i c a 0.0 2 ＞0.0 5 3.3 1 3.6 1 ○#

而在秋季, 所有優(yōu)勢(shì)種對(duì)總豐度均有顯著貢獻(xiàn),而對(duì)總豐度貢獻(xiàn)極顯著的有中華假磷蝦、海洋真刺水蚤、鏈鐘水母、雙生水母、五角水母和亞強(qiáng)真哲水蚤6種, 其中以鏈鐘水母貢獻(xiàn)最大,β值高達(dá)0.89, 其他種類的β值皆小于0.30 (表 1)。

對(duì)冬季浮游動(dòng)物總豐度有極顯著貢獻(xiàn)的有亞強(qiáng)真哲水蚤、駝背隆哲水蚤和百陶箭蟲3種, 其中以駝背隆哲水蚤貢獻(xiàn)最大,β值為0.96, 亞強(qiáng)真哲水蚤和百陶箭蟲次之(0.30, 0.30)。其他優(yōu)勢(shì)種對(duì)總豐度的貢獻(xiàn)均不顯著(表 1)。

與其他三個(gè)季節(jié)相比, 在春季, 除亞強(qiáng)真哲水蚤對(duì)總豐度有顯著貢獻(xiàn)外, 其他優(yōu)勢(shì)種對(duì)總豐度的貢獻(xiàn)均不顯著(表 1)。

2.5 重要種類的數(shù)量分布

從各季的優(yōu)勢(shì)種中選取重要種類, 其中夏季為近岸暖水種類百陶箭蟲和微剌哲水蚤2種, 秋季為大洋種類鏈鐘水母1種, 冬季為外海暖水種類亞強(qiáng)真哲水蚤、駝背隆哲水蚤和近岸暖水種類百陶箭蟲3種, 春季無(wú)重要種類(表 1)。

由圖 6可知, 在夏季, 重要種類百陶箭蟲總體呈現(xiàn)為由調(diào)查水域外側(cè)向調(diào)查水域中心遞增的分布趨勢(shì)。其高值區(qū)出現(xiàn)在9#站位附近的調(diào)查水域中心, 豐度值為73.02 ind./m3; 低值區(qū)出現(xiàn)在15#站位附近的東部離岸水域, 豐度值僅為1.19 ind./m3。微剌哲水蚤則呈現(xiàn)為自東部離岸一側(cè)和西部近岸一側(cè)向調(diào)查水域中心和北部近岸一側(cè)增加的趨勢(shì)。其高值區(qū)出現(xiàn)在9#站位附近的調(diào)查水域中心, 豐度值為20.63 ind./m3; 低值區(qū)出現(xiàn)在16#站位附近的東南部離岸水域, 豐度值僅為0.44 ind./m3; 此外,12#站位未出現(xiàn)微剌哲水蚤。

秋季的唯一重要種類鏈鐘水母的分布模式與夏季的百陶箭蟲一致, 即也呈現(xiàn)為由調(diào)查水域外側(cè)向調(diào)查水域中心遞增的趨勢(shì)。其高值區(qū)出現(xiàn)在9#站位附近的調(diào)查水域中心, 豐度值為227.27 ind./m3; 低值區(qū)出現(xiàn)在4#站位附近的西部近岸水域, 其豐度值為22.73 ind./m3, 其他站位均未出現(xiàn)鏈鐘水母(圖 6)。

而冬季的重要種類亞強(qiáng)真哲水蚤呈現(xiàn)為由東部離岸一側(cè)向西部近岸一側(cè)遞增的趨勢(shì)。其高值區(qū)出現(xiàn)在1#站位附近的北部近岸水域, 豐度值為10.00 ind./m3; 低值區(qū)出現(xiàn)在7#站位附近的南部離岸水域, 其豐度值為0.75 ind./m3; 此外, 8#和9#站位未出現(xiàn)亞強(qiáng)真哲水蚤。另一重要種類駝背隆哲水蚤總體呈現(xiàn)為自東南部離岸一側(cè)向西部和北部近岸一側(cè)增加, 其高值區(qū)出現(xiàn)在3#站位附近的西部近岸水域, 豐度值為6.76 ind./m3, 低值區(qū)出現(xiàn)在13#站位附近的東北部離岸水域, 其豐度值分別為0.75 ind./m3(圖 6); 此外, 1#、5#、14#和16#站位未出現(xiàn)駝背隆哲水蚤。而百陶箭蟲呈現(xiàn)為自南部一側(cè)向北部一側(cè)增加的趨勢(shì)。其豐度分布與夏季相比, 明顯降低, 高值區(qū)出現(xiàn)在12#站位附近的北部近岸水域, 豐度值為8.93 ind./m3; 低值區(qū)出現(xiàn)在8#站位附近的南部離岸水域, 豐度值僅為0.25 ind./m3; 此外, 4#、5#和9#站位未出現(xiàn)百陶箭蟲(圖 6)。

3 討論

3.1 浮游動(dòng)物數(shù)量的季節(jié)變化和平面分布特征

由圖 4和圖 5可知, 福建北部近海水域的浮游動(dòng)物在各個(gè)季節(jié)的數(shù)量分布均表現(xiàn)出一定的規(guī)律性。

從數(shù)量水平上來看, 平均生物量依次是: 夏季(479.51 mg/m3)＞秋季(257.37 mg/m3)＞春季(241.86 mg/m3)＞冬季(84.05 mg/m3), 夏季最高, 冬季最少, 秋季和春季相差不大。這是由于夏季出現(xiàn)了較多數(shù)量的五角水母、雙生水母等膠質(zhì)浮游動(dòng)物, 因而生物量明顯高于其他三個(gè)季節(jié), 同時(shí), 該海域生物量的季節(jié)分布趨勢(shì)與表層溫度分布趨勢(shì)相一致, 也間接表明了溫度對(duì)其分布變化的影響十分顯著[14]。而柳燕等[14]的周年(2004—2006年)調(diào)查結(jié)果顯示, 該海域附近春季生物量(694.70 mg/m3)顯著高于夏季(302.57 mg/m3), 與本航次調(diào)查結(jié)果相反, 原因在于其將春季出現(xiàn)的高生物量夜光蟲這一種類納入統(tǒng)計(jì)所致, 而本文將其歸入浮游植物夜光藻的類群。平均豐度的季節(jié)變化趨勢(shì)與平均生物量稍有不同,依次是: 夏季(156.36 ind./m3)＞春季(91.57 ind./m3)＞秋季(40.34 ind./m3)＞冬季(21.82 ind./m3), 春季的平均豐度高于秋季, 夏季最高, 冬季最少(圖 4和圖 5)。這可能是因?yàn)橄募九_(tái)灣暖流高溫水團(tuán)入侵福建北部近海水域[15], 帶來了較多外海種類的浮游動(dòng)物,因而豐度明顯高于其他三個(gè)海域; 而冬季的水溫相對(duì)較低, 加之受浙閩沿岸流的影響[16—17], 外海種數(shù)量減少, 因而浮游動(dòng)物的豐度較低。

從水平分布上來看, 在夏季, 浮游動(dòng)物總生物量和總豐度的分布總體較為一致, 均是調(diào)查水域中心較高, 西部近岸和東南部離岸一側(cè)較低。而在秋季, 浮游動(dòng)物的總生物量分布和總豐度的分布幾乎相反, 總生物量由西部近岸一側(cè)向東部離岸一側(cè)遞增, 而總豐度則是由調(diào)查水域外側(cè)向調(diào)查水域中心遞增, 這可能與9#站位附近的調(diào)查水域中心出現(xiàn)了豐度較高的鏈鐘水母有關(guān)。在冬季, 浮游動(dòng)物總生物量和總豐度的總體分布也較為一致, 均是從東南部離岸一側(cè)向西部和北部近岸一側(cè)增加。春季的浮游動(dòng)物的總生物量和總豐度的分布模式幾乎相同, 與冬季相反, 與秋季的總生物量分布相近, 總體表現(xiàn)為自西部近岸一側(cè)向東南部離岸一側(cè)增加。其生物量和豐度的最高值都出現(xiàn)在16#站位附近的東南部離岸水域, 生物量超過300 mg/m3, 豐度超過200 ind./m3, 為207.33 ind./m3(圖 4和圖 5); 與王彥國(guó)等[18]在鄰近海域的春季同期(2007年4月)橈足類調(diào)查結(jié)果相一致(203.41 ind./m3), 而本文在該調(diào)查站位附近也以橈足類豐度占優(yōu)。

3.2 浮游動(dòng)物的重要種類與總豐度分布的關(guān)系

浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種對(duì)總豐度的分布模式有很大的影響, 一般依據(jù)優(yōu)勢(shì)種對(duì)總豐度回歸貢獻(xiàn)率的高低來衡量該種類的分布對(duì)總豐度分布模式形成的影響的大小[1]。

圖6 重要種類的豐度分布Fig. 6 Horizontal distribution of important species (ind./m3)

由表 1可知, 夏季, 百陶箭蟲和微剌哲水蚤是福建北部近海水域?qū)Ω∮蝿?dòng)物總豐度貢獻(xiàn)最大的種類, 對(duì)總豐度變化的貢獻(xiàn)值β分別高達(dá)0.98和0.63。由圖 6可見, 百陶箭蟲和微剌哲水蚤的分布模式與總豐度的分布模式總體較為一致, 即以調(diào)查水域中心水域?yàn)楦咧抵行? 向調(diào)查水域外側(cè)逐漸降低。而且, 百陶箭蟲和微剌哲水蚤的最高值均出現(xiàn)在9#站位附近的調(diào)查水域中心, 與總豐度的最高值出現(xiàn)區(qū)域相一致。由此可見, 夏季浮游動(dòng)物總豐度所形成的分布模式, 主要受到百陶箭蟲和微剌哲水蚤分布的綜合影響。而徐佳奕等[19]對(duì)鄰近的三沙灣海域浮游動(dòng)物生態(tài)類群演替研究發(fā)現(xiàn), 其夏季豐度分布也受微刺哲水蚤等優(yōu)勢(shì)種類的影響。

秋季, 對(duì)浮游動(dòng)物總豐度貢獻(xiàn)最大的只有鏈鐘水母1種(表 1)。由圖 6可知, 鏈鐘水母的分布模式與總豐度的分布模式相同, 即自調(diào)查水域外側(cè)向調(diào)查水域中心遞增, 其最高值與總豐度的最高值均出現(xiàn)在9#站位附近的調(diào)查水域中心。因此, 鏈鐘水母的分布特征對(duì)秋季浮游動(dòng)物總豐度的分布模式有決定性影響。

冬季, 對(duì)總豐度貢獻(xiàn)最大的種類則有亞強(qiáng)真哲水蚤、駝背隆哲水蚤和百陶箭蟲3種,β值分別為0.30、0.96和0.30, 其中又以駝背隆哲水蚤貢獻(xiàn)率最高(表 1)。而駝背隆哲水蚤的分布模式又與總豐度的分布模式一致, 且其高值中心與總豐度的最高值均出現(xiàn)在3#站位附近的西部近岸水域, 加上亞強(qiáng)真哲水蚤和百陶箭蟲的共同作用, 使得總豐度的分布模式呈現(xiàn)為自東南部離岸一側(cè)向西部和北部近岸一側(cè)增加。因此, 駝背隆哲水蚤、亞強(qiáng)真哲水蚤和百陶箭蟲對(duì)冬季總豐度的分布起到了重要影響。

春季, 由于各個(gè)優(yōu)勢(shì)種對(duì)總豐度的貢獻(xiàn)均不是很顯著, 且貢獻(xiàn)率不高, 因而未出現(xiàn)對(duì)總豐度的分布模式起重要影響的種類, 其分布模式是所有優(yōu)勢(shì)種共同作用的結(jié)果。

不同季節(jié)的重要種類所呈現(xiàn)出的數(shù)量分布規(guī)律, 對(duì)該水域總豐度的分布有重要的影響。

3.3 水團(tuán)的季節(jié)變化對(duì)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的影響

福建北部近海水域水文環(huán)境因子的季節(jié)變化主要受入侵水團(tuán)的影響, 進(jìn)而可能對(duì)該海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)更替產(chǎn)生影響。

福建北部近海水域主要存在臺(tái)灣暖流和浙閩沿岸流兩大水團(tuán)(臺(tái)灣暖流: 具有高溫高鹽、低營(yíng)養(yǎng)鹽特征; 浙閩沿岸流: 具有低溫低鹽及營(yíng)養(yǎng)鹽高的特點(diǎn)), 且隨著季節(jié)變化存在明顯的此消彼長(zhǎng)變化特征[15]。夏季, 受偏南季風(fēng)的影響, 來自于中國(guó)臺(tái)灣海峽水和中國(guó)臺(tái)灣東北部黑潮表層水的臺(tái)灣暖流自南向北入侵至此, 而浙閩沿岸流同樣受偏南季風(fēng)的影響, 順海岸向東北方向流動(dòng)[16,17], 因此, 該海域在夏季主要受臺(tái)灣暖流高溫水團(tuán)的影響, 水域的溫鹽均高于其他三個(gè)季節(jié)(圖 2和圖 3), 浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種主要以近岸暖水性種類和外海種類為主,如百陶箭蟲(占浮游動(dòng)物總豐度的12.65%)、擬細(xì)淺室水母(5.30%)、微剌哲水蚤(4.70%)和半口壯麗水母(4.32%)等[14,20](表 1)。至秋季, 偏北季風(fēng)逐漸增強(qiáng), 主要來源于中國(guó)臺(tái)灣東北部黑潮表層水的臺(tái)灣暖流的流勢(shì)有所減弱[16], 自北向南的浙閩沿岸流逐漸增強(qiáng), 并向南擴(kuò)展, 浙閩沿岸流成為主導(dǎo)水團(tuán)[21—23],因而溫鹽較夏季有所降低(圖 2和圖 3), 優(yōu)勢(shì)種種類較夏季有所減少, 主要以近岸暖溫性種類和近岸暖水性種類為主, 如中華假磷蝦(10.51%)、五角水母(3.79%)、百陶箭蟲(6.92%)和雙生水母(4.67%)等[14],同時(shí)還出現(xiàn)了較多數(shù)量的大洋廣布種如鏈鐘水母(38.73%)[24]和海洋真刺水蚤(7.29%)[25](表 1), 海洋真刺水蚤和鏈鐘水母作為黑潮及其分支—臺(tái)灣暖流的指示種類[24—26], 也間接說明了該海域受黑潮及其分支—臺(tái)灣暖流影響仍較大。在進(jìn)入冬季以后,在強(qiáng)勁的北風(fēng)和東北風(fēng)吹刮下, 浙閩沿岸流的勢(shì)力進(jìn)一步增強(qiáng), 往南可以越過臺(tái)灣海峽, 而主要來源于中國(guó)臺(tái)灣東北部黑潮入侵的臺(tái)灣暖流進(jìn)一步減弱[16,17], 溫鹽均明顯降低, 為四季最低(圖 2和圖 3),優(yōu)勢(shì)種中近岸暖溫性種類的數(shù)量逐漸增多, 如小擬哲水蚤(11.10%)[27]和中華哲水蚤(4.13%)[14]。春季為季風(fēng)過渡期, 偏北季風(fēng)減弱, 由中國(guó)臺(tái)灣海峽水和中國(guó)臺(tái)灣東北部黑潮表層水組成的臺(tái)灣暖流對(duì)福建北部近海水域的影響又逐漸增強(qiáng), 而南向的浙閩沿岸流對(duì)該海域的影響雖有減弱, 但仍為控制性海流[16,17], 溫鹽較冬季有所上升(圖 2和圖 3), 優(yōu)勢(shì)種中近岸暖溫性種類的數(shù)量雖然較多, 如五角水母(11.51%)和小擬哲水蚤(11.82%), 但也出現(xiàn)了較多的近岸暖水性種類如太平洋紡錘水蚤(Acartia pacifica)[28](3.61%)和精致真刺水蚤(3.90%)[20](表 1)。

優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)適應(yīng)和組成產(chǎn)生明顯的季節(jié)變化與更替, 主要是受到了不同季節(jié)主導(dǎo)水團(tuán)的影響。

3.4 水團(tuán)的季節(jié)變化對(duì)浮游動(dòng)物數(shù)量分布的影響

水團(tuán)的季節(jié)變化對(duì)浮游動(dòng)物產(chǎn)生的影響, 不僅體現(xiàn)在對(duì)優(yōu)勢(shì)種的組成和生態(tài)適應(yīng)上, 還體現(xiàn)在數(shù)量分布特征上。

由3.1可知, 生物量和豐度均值都呈現(xiàn)出夏季、秋季、冬季依次減少到春季增多的趨勢(shì), 不同的是秋季的生物量均值高于春季, 而豐度均值低于春季,這是因?yàn)? 秋季受臺(tái)灣暖流的影響, 大洋廣布種類鏈鐘水母出現(xiàn)在部分站位, 對(duì)秋季的生物量均值產(chǎn)生明顯影響, 而春季, 隨著水溫逐漸升高, 加之沿岸流水團(tuán)攜帶而來的大量營(yíng)養(yǎng)鹽, 使得暖溫性種類開始大量出現(xiàn)的同時(shí), 暖水性種類也開始出現(xiàn), 因而豐度均值高于秋季, 方差分析結(jié)果也顯示秋季與春季總豐度有極顯著差異。

由2.2和2.3可知, 夏季和秋季的生物量高值中心分別出現(xiàn)在13#和11#站位附近的北部離岸水域,豐度的高值中心均出現(xiàn)在9#站位附近的調(diào)查水域中心區(qū)域, 可以推測(cè)南下的浙閩沿岸流與向北的臺(tái)灣暖流在此交匯, 形成鋒面, 受主導(dǎo)水團(tuán)臺(tái)灣暖流的影響, 出現(xiàn)較多數(shù)量的暖水性種類如百陶箭蟲、微剌哲水蚤和大洋廣布性種類如鏈鐘水母, 而百陶箭蟲、微剌哲水蚤和鏈鐘水母分別對(duì)夏秋季浮游動(dòng)物的總豐度分布有重要影響。

在冬季和春季, 生物量高值中心分別出現(xiàn)在11#站位附近的北部離岸水域和16#站位附近的東南部離岸水域; 而冬季豐度的高值中心卻出現(xiàn)在3#站位附近的西部近岸水域, 春季豐度的次高值中心也出現(xiàn)在1#站位附近的西北部近岸水域, 高值中心出現(xiàn)在16#站位附近的東南部離岸水域。這是可能是因?yàn)? 冬季浙閩沿岸流在偏北季風(fēng)的影響下,南下入侵福建北部近岸水域[17], 使得暖溫性種類如小擬哲水蚤、中華哲水蚤等大量出現(xiàn); 離岸水域受臺(tái)灣暖流的影響, 也出現(xiàn)較多的暖水性種類如亞強(qiáng)真哲水蚤、駝背隆哲水蚤等, 而亞強(qiáng)真哲水蚤、駝背隆哲水蚤由于數(shù)量較多, 對(duì)總豐度的分布產(chǎn)生了重要影響。到了春季, 浙閩沿岸流仍然對(duì)近岸水域有控制性影響, 暖溫性種類小擬哲水蚤在近岸水域仍大量存在, 但豐度和生物量的高值中心卻出現(xiàn)在了東南部離岸水域, 這可能是由于春季臺(tái)灣暖流對(duì)該水域的入侵逐漸增強(qiáng), 沿岸流與之在此交匯的緣故[29]。同時(shí), 離岸水域也出現(xiàn)了較多的暖溫性種類五角水母(11.51%)和小擬哲水蚤(11.82%), 而它們對(duì)總豐度的分布也有重要影響。

綜上所述, 水團(tuán)的季節(jié)性變化決定了浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的更替, 而浮游動(dòng)物的數(shù)量分布又與優(yōu)勢(shì)種的分布特征密切相關(guān), 因此, 浮游動(dòng)物的數(shù)量分布與季節(jié)變化, 根本上是由水團(tuán)的季節(jié)性變化所導(dǎo)致的。