陳文濤，徐子葉，單體中

（浙江大學動物分子營養(yǎng)學教育部重點實驗室，浙江大學飼料科學研究所，浙江杭州 310058）

我國是世界上最大的豬肉生產(chǎn)國和消費國。在過去30 余年，通過大量的良種引進、營養(yǎng)水平和環(huán)境條件改善等措施，豬的生長速度和飼料轉化效率得到大幅度提高，豬的產(chǎn)肉性能也得到了很大提升，豬肉產(chǎn)量已基本能滿足人們的需要。然而，隨著國民經(jīng)濟的發(fā)展和人民生活水平的提高，消費者越來越關注肉品質、口感、風味和營養(yǎng)等，豬肉品質問題已成為養(yǎng)豬業(yè)發(fā)展亟需解決的關鍵問題之一。因此，如何生產(chǎn)安全優(yōu)質的豬肉產(chǎn)品是目前畜牧工作者研究的熱點。

豬肉品質的評價指標主要包括肉色、嫩度、風味、大理石紋、肌內(nèi)脂肪含量和脂肪酸組成等，其影響因素主要包括品種、營養(yǎng)、環(huán)境等。其中，營養(yǎng)調(diào)控是目前改善和提高豬肉品質的有效措施之一。共軛亞油酸（Conjugated Linoleic Acid，CLA）作為一類必需脂肪酸，具有多種生物學功能，在調(diào)控糖脂代謝、免疫、癌癥發(fā)生和肌肉及骨骼發(fā)育等方面均發(fā)揮重要作用[1]。在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，CLA 可以降低動物機體體脂沉積、提高肌內(nèi)脂肪含量、改變脂肪酸組成以及影響肌纖維類型等。因此，本文在闡述CLA 的結構和功能的基礎上，重點論述了CLA 對豬肉品質的影響及可能的調(diào)控機制，為通過營養(yǎng)調(diào)控策略改善豬肉品質提供一定的理論依據(jù)。

1 CLA 的結構與功能

1.1 CLA 的結構與來源 CLA 是一類含有18 個碳原子和2 個雙鍵的脂肪酸的總稱。CLA 主要有2 個來源：一個是反芻動物瘤胃細菌發(fā)酵，是氫化亞油酸或亞麻酸為硬脂酸的中間產(chǎn)物；另一個是通過δ-9-去飽和酶對異檸檬酸的去飽和作用，在反芻動物乳腺中內(nèi)源性形成[2]。在這些異構體中，反式-10（t10）、順式-12（c12）和順式-9（t9）、反式-11（c11）CLA 因其廣泛的生物效應而成為研究重點。這2 種異構體在結構、來源和功能方面均有顯著差異。比如，天然存在的異構體80%以上均是c9-t11-CLA，t10-c12-CLA 主要來自于化學合成，天然存在含量很低。除了具有抗癌和抗動脈粥樣硬化的生物活性，這2 種異構體都有一些獨特功能。c9-t11-CLA 對預防和抑制癌癥發(fā)生和腫瘤生長的效果更顯著，t10-c12-CLA 則可降低體脂、提高瘦肉率和調(diào)節(jié)脂肪酸組成[3]。

1.2 CLA 的代謝 CLA 在生物系統(tǒng)內(nèi)的代謝過程與脂肪酸一致。飼糧中的CLA 在脂肪酶作用下分解，經(jīng)過腸道的消化吸收和血液循環(huán)運輸?shù)礁闻K等組織，在體內(nèi)進行利用。補充的CLA 主要沉積在甘油三酯和磷脂中，CLA 的代謝產(chǎn)物也能在動物組織中檢測到[4]。然而，由于c9-t11-CLA 和t10-c12-CLA 結構不同，在代謝水平上也存dkkdddd12 異構體抵制C20:3 和C20:4 形成，生成C18:3[5]，但CLA 的幾何結構和雙鍵位置不影響其在小腸內(nèi)吸收[6]。此外，CLA 不會擾亂所有非共軛不飽和脂肪酸的代謝，僅影響其代謝產(chǎn)物沉積到中性脂質和磷脂中的比例[7]。中性脂質比例的差異間接影響不同組織中脂肪酸的組成模式和脂肪含量，而磷脂是生物體內(nèi)代謝的重要調(diào)控成分?？梢?，CLA 異構體間的差異性主要來自于不同組織和細胞沉積異構體的能力。

1.3 CLA 的生理功能

1.3.1 調(diào)節(jié)糖脂代謝 糖脂代謝是細胞的基本生命活動之一，CLA 與脂肪合成與分解、糖原的利用和分配等糖脂代謝密切相關。t10-c12-CLA 處理可以降低內(nèi)臟、腹股溝等脂肪沉積，增加血漿葡萄糖濃度，提高白色脂肪的分解代謝活性[8]，提示CLA 可通過促進脂質分解降低脂肪沉積。另外，CLA 可以作用于骨骼肌和肝臟等代謝器官，通過激活過氧化物酶體增殖物激活受體γ（Peroxisome Proliferators-Activated Receptor Gamma，PPARγ）途徑上調(diào)脂聯(lián)素的表達，改善胰島素敏感性，降低血糖濃度，調(diào)控糖代謝穩(wěn)態(tài)[9]。

1.3.2 抗氧化作用 CLA 能清除體內(nèi)自由基，增強體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)活性。CLA 處理后的大鼠血液和肝臟中過氧化氫酶（Catalase，CAT）、超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）和谷胱甘肽轉移酶（Glutathione S-transferase，GST）酶活性大幅度增加[10]。CLA 的抗氧化作用在家禽上也得到證實。吳國玲[11]研究發(fā)現(xiàn)，補充CLA 可顯著影響雞血清中總超氧化物歧化酶（Total Superoxide Disumutase，T-SOD）和谷胱甘肽過氧化物酶（Glutathione Peroxidase，GSH-Px）水平；隨著CLA 添加量增加，T-SOD 和GSH-Px 呈先升高后降低的趨勢，并且CLA 的抗氧化性能優(yōu)于維生素A。

1.3.3 抗炎反應 CLA 在多種炎癥動物模型中發(fā)揮有益作用。CLA 能降低人肺癌細胞中腫瘤壞死因子-α（Tumor Necrosis Factor-Alpha，TNF-α）、白 細 胞介素-1β（Interleukin 1 Beta，IL-1β）和前列腺素E2（Prostaglandin E2，PGE2）的產(chǎn)生，但對白細胞介素6（Interleukin 6，IL-6）的產(chǎn)生沒有顯著影響[12]。CLA 可減少牛乳腺上皮細胞中大腸桿菌引起的炎癥反應，這種作用是通過TLR4-NF-κB 和PPARγ 途徑參與介導的[13]。另外，膳食補充CLA 緩解了葡聚糖硫酸鈉誘導的結腸炎引起的體重減輕和直腸出血，這種有益效應與PPARγ、過氧化物酶體增殖物激活受體γ 共激活因子1α（Peroxisome Proliferator-Activated Receptor Gamma Coactivator 1-Alpha，PGC1-α）和TNF-α表 達變化有關[14]。豬飼料中添加CLA 減輕了由脂多糖（Lipopolysaccharides，LPS）刺激誘導的生長抑制和IL-6 和TNF-αmRNA 表達的升高[15]。

1.3.4 抗癌作用 CLA 對前列腺癌細胞、乳腺癌細胞、結腸癌細胞和胃癌細胞等多種腫瘤細胞均有顯著抑制作用[16]，抗癌效果與CLA 的劑量有關。c9-t11-CLA 和t10-c12-CLA均能抑制體內(nèi)血管生成[17]，通過降低血清中血管內(nèi)皮生長因子（Endothelial Growth Factor，VEGF）和堿性成纖維細胞生長因子（Fibroblast Growth Factor，F(xiàn)GF）水平以及阻斷胎肝激酶1（Fetal Liver Kinase-1，F(xiàn)LK-1）受體發(fā)揮其抗癌作用，從而抑制對腫瘤生長和存活至關重要的血管生長[18]。誘導細胞凋亡也是抗癌的重要途徑，CLA 可由蛋白激酶B/糖原合成酶激酶3β（Protein Kinase B，AKT/Glycogen Synthase Kinase3β，GSK3β）和腺苷酸激活蛋白激酶（Adenosine 5′-Monophosphate（AMP）-Activated Protein Kinase，AMPK）途徑誘導細胞凋亡，發(fā)揮抗腫瘤的生物活性[19-20]。CLA 抗癌作用涉及了多種細胞活動，抑制細胞增殖、誘導細胞凋亡和調(diào)節(jié)血管生成是其發(fā)揮抗癌作用的關鍵途徑。

1.3.5 調(diào)控骨骼發(fā)育 骨骼與能量代謝以及葡萄糖和脂肪調(diào)控密切相關。飼喂高脂肪飲食會導致骨骼形成受損，飲食中添加CLA 會對小鼠和細胞中的骨代謝產(chǎn)生積極影響[21]。CLA 能夠調(diào)節(jié)參與骨骼生成和能量代謝的基因的表達，進而對骨代謝發(fā)揮有益作用[22]。CLA 處理后，前成骨細胞中堿性磷酸酶（Alkaline Phosphatase，ALP）、runt 相關轉錄因子2（Runt-Related Transcription Factor 2，RUNX2）和骨鈣素（Osteocalcin，OCN）表達上調(diào)，說明CLA可以通過AKT/哺乳動物雷帕霉素靶蛋白（Mammalian Target Of Rapamycin Complex 1，mTORC1）信號途徑刺激成骨細胞的分化[23]。Rahman 等[24]研究表明，CLA 通過顯著抑制核因子受體活化蛋白配體（Receptor Activator Of Nuclear Factor Kappa-B Ligand，RANKL）誘導的核因子-κB（Nuclear Factor-Kappa B，NF-κB）活化途徑來抑制破骨細胞生成。

2 CLA 對豬肉品質的影響

2.1 CLA 對豬肉感官品質的影響 肉的感官品質是肉質評價的重要參考，包括肉色、系水力、嫩度、風味和pH。CLA 經(jīng)過體內(nèi)的消化、吸收、代謝和沉積過程差異性地影響肉的生理生化指標，進而引起豬肉感官品質的變化。

許多研究證實了CLA 在提高豬肉感官品質方面的有益效果。劉倩倩等[25]發(fā)現(xiàn)，CLA 能提高豬肉的肉色評分和大理石花紋評分，但對豬肉的嫩度、系水力、風味及pH 等無顯著影響。王琪等[26]報道，飼糧中持續(xù)添加1.5% CLA 能顯著提高育肥豬眼肌面積、肌內(nèi)脂肪、肉色評分和大理石紋評分，極顯著提高屠宰重、肌肉pH。Barnes 等[27]研究發(fā)現(xiàn)日糧中添加CLA 有增加大理石紋的趨勢，CLA 對大理石花紋的影響可能與增加肌肉內(nèi)脂肪細胞大小有關。Joo 等[28]也發(fā)現(xiàn)，飼喂 CLA 日糧可增加豬肌內(nèi)脂肪含量和系水力，同時抑制肌肉的脂質氧化，提高肉色穩(wěn)定性。但CLA 的作用效果受CLA 的添加劑量和時間及豬品種、性別和日齡等多種因素影響。

2.2 CLA 對豬肉中脂肪酸組成的影響 脂肪酸作為一種能源物質，不僅是動物細胞調(diào)節(jié)和新陳代謝不可缺少的成分，同時決定了脂肪的物理和質地特性以及肌肉的氧化穩(wěn)定性，對肉類的營養(yǎng)價值起著關鍵作用。CLA 能增加組織中脂肪酸的飽和度，并且提高多不飽和脂肪酸（Polyunsaturated Fatty Acids，PUFA）與單不飽和脂肪酸（Monounsaturated Fatty Acids，MUFA）的比例[29]。Cordero 等[30]報道，日糧中補充CLA 不僅線性增加豬背最長肌中肌內(nèi)脂肪含量，同時增加肌肉和脂肪組織中飽和脂肪酸（Saturated Fatty Acid，SFA）的水平，降低MUFA 的水平。Tous 等[31]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加CLA 提高母豬背最長肌、半膜肌、肝臟及皮下脂肪的SFA 比例，降低皮下脂肪和背最長肌MUFA 及肝臟、半膜肌和皮下脂肪的PUFA 水平，表明CLA 調(diào)控脂肪酸組成的效果具有高度組織特異性。

此外，補充CLA 不僅調(diào)控機體組織中脂肪酸組成，而且可以改變?nèi)橹暮铣珊椭舅岬谋壤?。Peng等[32]研究發(fā)現(xiàn)，補充CLA 影響母乳脂肪酸組成，膳食CLA 增加了總SFA 的濃度，同時降低了初乳中的總MUFA，但不影響總MUFA 濃度。Krogh 等[33]試驗評估了膳食CLA 對初乳的產(chǎn)量和組成、初產(chǎn)期和母豬產(chǎn)奶量的影響，結果表明CLA 改善了初乳中乳脂率和脂肪酸組成，并刺激產(chǎn)奶量的提高，但不影響初乳中蛋白質、干物質和乳糖的含量?？梢?，CLA 在母體的沉積效果會通過乳汁傳遞給后代。

3 CLA 調(diào)控豬肉品質的機制

影響豬肉品質的直接關鍵因素是脂肪（肌內(nèi)脂肪）沉積和肌肉發(fā)育（肌纖維類型）；而糖脂代謝是最主要的生命活動之一，與脂肪沉積、肌肉發(fā)育和肉品質形成密切相關。因此，CLA 對豬肉品質的調(diào)控機制可歸納為3 條途徑：①CLA 對脂肪沉積的調(diào)控機制；②CLA對肌肉發(fā)育（肌纖維類型）的調(diào)控機制；③CLA 對糖脂代謝的調(diào)控機制（圖1）。無論哪種途徑，CLA 在體內(nèi)的生理反應都離不開動物機體中相關基因及相關信號通路的參與。

圖1 CLA 調(diào)控豬肉品質形成的作用機制

3.1 CLA 對脂肪沉積的調(diào)控機制

3.1.1 CLA 抑制脂肪細胞的分化 脂肪前體細胞經(jīng)過增殖和分化過程才能轉化為成熟的脂肪細胞，CLA 通過調(diào)控脂肪分化關鍵基因的表達影響脂肪沉積量。PPARγ和CCAAT/ 增強子結合蛋白（CCAAT/enhance Binding Proteins，C/EBPs）是調(diào)控脂肪細胞分化的關鍵基因。Kang 等[34]報道，t10-c12 CLA 顯著抑制脂肪組織中PPARγ的表達，體脂增加明顯減少。CLA 處理導致3T3-L1 前脂肪細胞中C/EBPα和PPARγ的表達下調(diào)[35]，說明CLA 會抑制前體脂肪細胞分化成脂肪細胞。調(diào)控脂肪分化的信號通路的活性，可調(diào)控下游靶基因表達，也能調(diào)控脂肪細胞的分化進程。Wnt/β-catenin 是一條抑制脂肪生成的重要信號通路。Yeganeh 等[36]研究發(fā)現(xiàn)，t10-c12-CLA 通過影響3T3-L1 脂肪細胞中的Wnt/β-catenin 途徑來抑制脂肪細胞分化，增強PPARγ在無活性復合物中的螯合，從而防止脂肪生成。

CLA 調(diào)控分化的途徑是復雜多樣的，除了通過調(diào)控脂肪細胞分化關鍵基因的表達水平外，CLA 也影響相關miRNA 表達。Wang 等[37]采用高通量測序方法研究CLA 對脂肪組織miRNA 的影響，篩選并鑒定出參與Wnt 信號傳導途徑的14 種miRNA，并通過影響脂肪細胞分化途徑和改變胞內(nèi)信號傳導途徑來調(diào)控體脂沉積。這與Qi 等[38]研究結果相同，即CLA 通過調(diào)節(jié)脂肪組織中的miRNA 表達來降低體脂沉積。上述研究結果表明，CLA 可通過調(diào)控miRNA，調(diào)控下游靶基因的表達，進而影響脂類代謝和肉品質形成。

另外，CLA 可以差異性調(diào)控豬皮下脂肪前體細胞和肌內(nèi)脂肪前體細胞的分化進程。研究發(fā)現(xiàn)，CLA 可降低皮下脂肪含量，促進肌內(nèi)脂肪沉積，改善胴體品質，其機制是 CLA 通過降低皮下脂肪細胞特異性基因的表達以及脂肪前體細胞數(shù)量，提高肌內(nèi)脂肪組織特異性基因的表達促進肌內(nèi)脂肪沉積[39]。

3.1.2 CLA 誘導脂肪細胞凋亡 激活脂肪細胞凋亡途徑，導致細胞增殖和凋亡過程的失衡是CLA 調(diào)控脂肪沉積的又一途徑。Corino 等[40]報道，CLA 處理后豬的前體脂肪細胞增殖率降低，而脂肪細胞凋亡數(shù)量增多。然而，CLA 誘導體脂肪減少和脂肪細胞凋亡的作用具有異構體特異性。Zhai 等[41]在體外用高劑量的CLA 長期處理培養(yǎng)的3T3-L1 細胞，發(fā)現(xiàn)t10-c12-CLA 能刺激脂肪細胞凋亡，但c9-t11-CLA 不會促進脂肪細胞凋亡。Qi 等[42]研究發(fā)現(xiàn)，CLA 處理顯著下調(diào)miR-23a 的表達，進而通過凋亡蛋白酶激活因子1（Apoptotic Protease Activating Factor-1，APAF1）誘導脂肪細胞的凋亡。t10-c12-CLA 處理后的小鼠會促進TNF-α和IL-6基因表達[43]，而TNF-α 在誘導細胞凋亡過程中發(fā)揮重要功能。Ou 等[44]報道，CLA 處理增加C/EBP 同源蛋白（C/EBP Homologous Protein，CHOP）表達和內(nèi)質網(wǎng)應激反應，導致細胞凋亡。Qi 等[45]在豬上的試驗證實，CLA 會降低抗凋亡因子Bcl-2 的表達，增加促凋亡因子Bax 和P53 的表達，進而促進脂肪細胞凋亡來減少豬體脂沉積。上述結果表明，CLA 可以通過不同機制誘導脂肪細胞凋亡進而影響脂質代謝。

3.1.3 CLA 調(diào)控脂滴形成 脂滴是存儲中性脂質的胞質細胞器，對脂肪沉積及能量代謝至關重要，CLA 可通過調(diào)控脂滴的形態(tài)和數(shù)量來調(diào)節(jié)甘油三酯的儲存。t10-c12-CLA 可以減少小鼠白色脂肪組織和體外培養(yǎng)的脂肪細胞中的脂滴；進一步研究發(fā)現(xiàn)，t10-c12-CLA 可增加脂解和改變脂肪細胞脂滴形態(tài)，而不是c9-t11-CLA[46]。另外，t10-c12-CLA 會改變豬卵母細胞成熟過程中細胞質脂滴的分布和形態(tài)，從而以時間依賴性方式降低其脂質含量[47]。

CLA 調(diào)控脂滴形成的過程實際上是通過脂滴蛋白發(fā)揮作用。t10-c12-CLA 介導的脂肪細胞甘油三酯含量的減少與脂滴相關蛋白的差異定位和表達相關，該過程通過激活mTOR/p70S6K/S6 信號傳導實現(xiàn)對脂肪分化相關蛋白（Adipocyte Differentiation Related Protein，ADRP）的翻譯控制和對Perilipin A 的轉錄控制[48]。Yeganeh 等[49]報道，t10-c12-CLA 激活PKCα 途徑調(diào)控脂滴的數(shù)量和脂滴蛋白的磷酸化水平，進而調(diào)控脂肪沉積。另外，Stringer 等[50]利用Zucker 大鼠（胰島素抵抗和代謝綜合征的模型）評估CLA 對肝臟脂肪變性的作用，結果表明c9-t11-CLA 處理的肝細胞中具有更少的細胞質脂滴，但是這些脂滴的尺寸更大；而t10-c12-CLA 處理的肝細胞具有更多數(shù)量的脂質小滴，且脂滴的變化與較低的Perilipin 2 水平相關。

3.2 CLA 對肌肉發(fā)育（肌纖維類型）的調(diào)控機制 肌纖維是肌肉的基本組成成分，肌肉的生長發(fā)育與肌纖維的長度、直徑和類型密切相關。肌纖維的數(shù)量在胚胎期已經(jīng)確定，出生后不再改變，肌纖維直徑和長度依賴于肌衛(wèi)星細胞的發(fā)育，肌纖維類型的轉化則伴隨著整個機體發(fā)育時期。CLA 可通過改變與肌肉生長發(fā)育相關的基因表達來調(diào)節(jié)肌纖維組成和類型。體外研究表明，c9-t11-CLA 處理可提高C2C12 細胞的增殖和分化，而t10-c12-CLA 顯著抑制細胞增殖和分化進程[51]，表明不同CLA 異構體對肌肉生長存在差異性調(diào)控。此外，用t10-c12-CLA 孵育C2C12 細胞，降低了肌肉特異性基因肌酸激酶、肌細胞生成素、肌球蛋白重鏈的表達，從而抑制了肌管的形成[52]。

肌纖維的組成和比例與肉品質有密切關系，肌球蛋白重鏈I（Myosin Heavy Chain I，MyHC I）和MyHC Ⅱa 比例越高，豬肉的pH、肉色、嫩度和風味等與肉品質相關的指標就越高。體內(nèi)外試驗均證明了CLA 在促進肌纖維轉化方面的功能。在日糧中添加1.5%的CLA，生長肥育豬的MyHC I 和MyHC Ⅱa mRNA 表達量顯著高于對照組，而MyHC Ⅱb 和MyHC Ⅱx mRNA 表達量顯著低于對照組[53]。Huang 等[54]研究也發(fā)現(xiàn)，CLA顯著影響肌纖維型基因的表達，顯著提高MyHC I 和MyHC Ⅱa 表達，下調(diào)MyHC Ⅱx 表達，但對MyHCⅡb mRNA 表達影響不顯著。另外，體外培養(yǎng)的豬骨骼肌衛(wèi)星細胞向肌纖維轉化時，添加不同水平CLA 均能提高MyHC I 和MyHC Ⅱa 型肌纖維比例，降低MyHC Ⅱb 和MyHC Ⅱx 型肌纖維比例[55]。重要的是，膳食CLA 還可以緩解生長肥育豬由于年齡變化引起的MyHC I mRNA 豐度下降的趨勢，增加氧化型纖維的比例[56]。上述研究揭示，CLA 可以通過調(diào)控肌肉發(fā)育和肌纖維類型進而影響產(chǎn)肉性能和肉品質的形成。

3.3 CLA 對糖脂代謝的調(diào)控機制

3.3.1 CLA 影響脂類代謝關鍵酶的活性 脂類代謝是一個極其復雜的生理過程，包括脂肪酸的攝取、轉運、延伸及氧化，脂肪的合成、儲存與分解等多個生物學過程。補充CLA 可通過調(diào)控與脂類代謝關鍵酶的轉錄來影響脂肪沉積。膳食CLA 降低了肌肉和肝臟中與脂肪合成相關酶的活性，進而改變組織中脂肪酸組成和脂肪含量[57]。José 等[58]報道，t10-c12-CLA 降低了脂肪酸合成酶（Fatty Acid Synthase，F(xiàn)AS）活性，但對豬脂肪組織的脂質分解沒有影響。而Ostrowska 等[59]研究發(fā)現(xiàn)，CLA 顯著增加血漿非酯化脂肪酸和甘油三酯的濃度，表明脂肪動員和脂質分解增加，推測可能是脂蛋白脂酶活性變化引起的。參與葡萄糖和脂肪酸生物合成的基因轉錄水平顯著降低，包括乙酰輔酶A 羧化酶-α和-β（Acetyl-coa Carboxylase，ACC）、激素敏感脂肪酶（Hormone-Sensitive Lipase，HSL）、脂蛋白脂酶（Lipoprotein Lipase，LPL）和固醇調(diào)節(jié)元件結合蛋白（Sterol Regulatory Element Binding Protein 1，SREBP-1），而解偶聯(lián)蛋白（Uncoupling Protein 1，UCP1）、肉堿棕櫚酰轉移酶（Carnitine Palmitoyl Transferase 1，CPT1）mRNA水平增加[60]。這表明補充CLA 會通過增強脂肪酸氧化來增加儲存的甘油三酯的消耗，減少脂肪合成。Wang等[61]用t10-c12-CLA 處理培養(yǎng)的脂肪細胞，線粒體呼吸和脂肪酸氧化增加。Choi 等[62]證實，補充c9-t11-CLA可增加肝臟脂聯(lián)素受體1 和2 的敏感性，導致PPARα配體活性和脂肪酸氧化增加。這說明CLA 在體內(nèi)一方面促進組織脂肪酸氧化和分解，加速能量利用；另一方面減少脂肪的合成，從而使體脂沉積減少。

CLA 異構體和其代謝物參與不同組織的磷脂和中性脂質部分，顯著改變了脂肪酸譜系。House 等[63]報道，脂肪酸間比例和組成的變化歸因于硬脂酰輔酶A 去飽和 酶-1（Stearoyl-Coenzyme A Desaturase 1，SCD-1）活性的降低，其結果進一步說明CLA 的作用效果和路徑與作用時間有關。Jiang 等[64]報道得到了類似的結論，補充CLA 降低背膘和背最長肌中的△9-去飽和酶活性。研究CLA 對新生仔豬大腦和肝臟組織中n-6 長鏈多不飽和脂肪酸代謝過程中發(fā)現(xiàn)，膳食CLA 對脂肪酸β-氧化沒有影響，但通過抑制伸長和去飽和作用可顯著降低n-6長鏈多不飽和脂肪酸生物合成[65]。上述研究表明，CLA通過抑制脂肪酸去飽和酶的活性來調(diào)控脂肪酸組成。

3.3.2 CLA 調(diào)控葡萄糖的轉運 骨骼肌通常占總體重的近40%，在糖脂代謝和整體能量穩(wěn)態(tài)中發(fā)揮重要的調(diào)節(jié)作用。在基礎條件下，CLA 補充會促進小鼠肌肉中葡萄糖的氧化和利用[66]，這增加了葡萄糖攝取和肌肉中葡萄糖的轉運?？赡苁怯捎谝葝u素受體和葡糖糖轉運蛋白數(shù)量的增加，進而允許更高劑量的葡萄糖跨越肌細胞膜用作能量來源。在骨骼肌細胞中，CLA 通過磷脂酰肌醇3（Phosphatidylinositide 3-Kinase，PI3）激酶和AMPK 途徑，刺激葡萄糖轉運蛋白-4（Glucose Transport Proteins 4，GLUT4）易位至質膜促進葡萄糖攝取[67]。也有研究報道，t10-c12-CLA 通過Ca2+-CaMKII-AMPK-Akt途徑以刺激骨骼肌葡萄糖轉運[68]。高水平的葡萄糖進入肌肉細胞中，肌內(nèi)脂肪供能減少，保留了肌內(nèi)脂肪酸儲備，肉品質得到改善。

CLA 在調(diào)控代謝綜合征動物模型中葡萄糖的利用也承擔了重要作用。t10-c12-CLA 處理可改善肥胖大鼠中骨骼肌葡萄糖耐受性和葡萄糖轉運活性的能力，這種變化與氧化應激和肌肉脂質水平的降低有關[69]。CLA不僅對母體有效果，而且對具有代謝綜合征母體的后代同樣發(fā)揮作用。CLA 補充緩解了血漿中的高胰島素和高葡萄糖濃度，進而改善了母體高脂飲食誘導的大鼠后代代謝功能障礙[70]。

3.3.3 CLA 影響腸道菌群 胃腸道整合了食物、微生物群和宿主代謝之間的相互作用，將外源性的營養(yǎng)素經(jīng)過腸道消化吸收，構成了體內(nèi)各器官生長發(fā)育的基礎，對機體產(chǎn)生有益代謝反應。已經(jīng)鑒定出腸道內(nèi)發(fā)酵可產(chǎn)生CLA 的菌群，重要的是，提升產(chǎn)CLA 有益菌屬的豐度一方面影響了盲腸和肝臟組織中CLA 的水平，另一方面可以降低動物模型中結腸癌的發(fā)病率和減輕炎癥及脂類代謝[71-72]。而CLA 異構體經(jīng)過腸道的消化也會影響微生物區(qū)系組成，進而調(diào)節(jié)體內(nèi)脂質代謝過程。在高脂飲食下補充CLA 對小鼠胃腸道的特定部位有顯著影響，增加多種胃蛋白表達和促進腸道有益微生物群的定植[73]。補充t10-c12-CLA 后小鼠腸道微生物組成發(fā)生改變，并且緩解了肥胖小鼠的體重增加，推測腸道微生物的變化與體內(nèi)能量代謝水平增加有關，進而引起體重減少[74]。研究發(fā)現(xiàn)，t10-c12-CLA 處理可顯著改變與脂質代謝和誘導肝臟脂肪變性腸道微生物組成，厚壁菌門比例降低，擬桿菌比例升高，但沒發(fā)現(xiàn)c9-t11-CLA 具有同樣的效果[75]。這些結果表明，飲食t10-c12-CLA 對小鼠脂質代謝的調(diào)控，可能部分由腸道微生物群組成和功能的改變介導。

4 小結與展望

綜上所述，CLA 可以通過調(diào)控脂肪細胞分化、糖脂代謝和肌肉發(fā)育（肌纖維類型）來影響肌內(nèi)脂肪沉積、肌肉發(fā)育和肌纖維類型，進而影響脂肪酸組成、肉色、系水力、風味、嫩度和pH 等肉的感官品質和營養(yǎng)品質。因此，CLA 作為一種綠色安全的飼料添加劑，在養(yǎng)豬業(yè)和優(yōu)質安全豬肉生產(chǎn)中具有廣泛的應用前景。然而，目前CLA 在生產(chǎn)應用上仍然存在一些問題：CLA 的作用效果不穩(wěn)定，尤其是CLA 在不同品種、日齡、性別畜禽中應用的效果差異顯著；CLA 在腸道內(nèi)消化吸收后，如何調(diào)控體內(nèi)器官和組織發(fā)育的過程和途徑不明確；CLA 吸收后在不同組織內(nèi)的利用和分配也不清晰，無法實現(xiàn)精準調(diào)控；CLA 的制備工藝和成本較高，無法大規(guī)模推廣應用。另外，CLA 在體內(nèi)的生理功能和調(diào)控機制錯綜復雜，是多種細胞活動和代謝途徑相互作用的結果。因此，關于CLA 對肉品質形成的作用調(diào)控機制仍需要深入研究，進而為CLA 的廣泛應用和優(yōu)質豬肉生產(chǎn)調(diào)控提供理論和實踐依據(jù)。