曹彩云，黨紅凱，鄭春蓮，李科江，馬俊永

(1.河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所，河北衡水 053000；2.河北省作物抗旱研究重點實驗室，河北衡水 053000；3.農(nóng)業(yè)部衡水潮土生態(tài)環(huán)境重點野外科學(xué)觀測試驗站，河北衡水 053000)

在全球環(huán)境溫度不斷增高的背景下，熱脅迫問題是人類不得不面對的最為嚴重的挑戰(zhàn)之一。在我國北方，花后高溫脅迫已成為限制小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的重要環(huán)境因素之一[1-3]。小麥籽粒灌漿階段的適宜溫度為 20～24 ℃。而我國黃淮冬麥區(qū)小麥開花后常常出現(xiàn)日溫30 ℃以上的天氣，若伴以陣風(fēng)，則形成干熱風(fēng)，成為我國北方麥區(qū)小麥生產(chǎn)中主要的氣象災(zāi)害之一，對小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生了很大影響[4-5]。研究表明，灌漿期高溫使小麥劍葉光合同化效率降低[6]，小麥葉片光合能力下降，千粒重降低[7]，產(chǎn)量、品質(zhì)下降[8]等。Jennery[9]研究認為，花后高溫一方面降低了籽粒中蔗糖酶的活性，另一方面縮短了籽粒中淀粉的沉積時間，從而使籽粒淀粉積累量顯著降低[10]，導(dǎo)致產(chǎn)量降低，同時還嚴重影響小麥加工品質(zhì)[11]。淀粉作為小麥籽粒的重要組成部分，其糊化特性受基因型、環(huán)境及二者互作的影響[12-13]。前人的研究多集中于高溫對小麥產(chǎn)量的影響機理及其對小麥淀粉合成關(guān)鍵酶活性和淀粉組分等的影響[14-16]，有關(guān)灌漿中后期高溫與小麥耐熱性及糊化特性關(guān)系的研究相對較少。本研究采用塑料薄膜升溫的模式對小麥灌漿中后期至收獲期進行高溫脅迫處理，探討不同品種對高溫的響應(yīng)以及不同品種在高溫下黏度指標的變化，以期為加強小麥耐熱性鑒定、篩選耐熱種質(zhì)資源、提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì)提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗點概況

試驗在河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所深州試驗站進行，播前土壤有機質(zhì)17.7 g·kg-1，堿解氮99.4 mg·kg-1，速效磷21.0 mg·kg-1，速效鉀146.2 mg·kg-1。前茬綠豆，播前基施二銨450 kg·hm-2(N：18%，P2O5：46%)+鉀肥150 kg·hm-2(K2O：50%)+尿素150 kg·hm-2(N：46%)，播種時間2015年10月8日，基本苗375×104·hm-2。足墑播種，笠年春季灌水3次，灌溉時間分別為3月26日、4月26日、5月22日，結(jié)合春季第一水追施尿素750 kg·hm-2(N：46%)。收獲時間為2016年6月12日，生育期間降雨量為138 mm，其他管理同 大田。

1.2 試驗設(shè)計

以河北(石麥19、石麥22、衡4399)、河南(矮抗58、周麥22、鄭麥7698、周麥18)、山東(濟麥22、良星99、山農(nóng)20)、安徽(淮麥33、安農(nóng)0711)四省當(dāng)前生產(chǎn)推廣冬小麥品種作為研究對象，在小麥的灌漿中后期至收獲期采用塑料薄膜搭棚升溫方式進行高溫脅迫處理，即在花后20 d左右(本試驗從5月20日)開始脅迫直至收獲，每天 11:00-16:00將塑料棚移到處理區(qū)，其他時間將棚移開小區(qū)，高溫處理用H1表示，大田自然生長作對照，用H0表示，隨機排列，3次重復(fù)。試驗小區(qū)長4.6 m，寬1.4 m，9行區(qū)(行距15.5 cm)。期間用MicroLogPRII型溫濕度記錄儀監(jiān)測棚內(nèi)外的溫、濕度(表1)。

表1 高溫處理階段棚內(nèi)外溫度和濕度情況

H1表示熱脅迫處理; H0表示大田自然生長。下同。

H1represents the high temperature stress treatment; H0represents no heat stress.The same in tables 5-9.

1.3 測定項目及方法

黏度指標：根據(jù)LS/T 6101-2002標準，采用快速黏度儀法，用Newport快速黏度儀(RVA,澳大利亞)測定小麥全粉的峰值黏度(cP)、最低黏度(cP)、最終黏度(cP)、糊化溫度(℃)、峰值時間(min)。

產(chǎn)量：收獲時去掉邊行和行頭，2行一個樣方收獲(面積1.395 m2)，測定籽粒產(chǎn)量。

千粒重：從測產(chǎn)樣品中，隨機數(shù)兩個500粒，稱重，誤差小于0.3 g，測千粒重。

容重：用HGT-1000型容重器測定。

所有數(shù)據(jù)測定均3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel進行數(shù)據(jù)整理，用SAS 8.02進行方差分析。

幾何平均產(chǎn)量(CM)：CM=(YD×YP)1/2，YD為某品種在熱脅迫下的產(chǎn)量，YP為某品種在正常環(huán)境下的產(chǎn)量。

耐熱指數(shù)(HTI)：某基因型在熱脅迫條件下的性狀值與對照條件下性狀值的比值[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌漿后期高溫對小麥千粒重、容重及產(chǎn)量熱感指數(shù)的影響

從12個品種的千粒重、容重和產(chǎn)量熱感指數(shù)來看(表2)，矮抗58、衡4399、淮麥33、良星99和周麥22的3個指標的熱感指數(shù)均小于1；安農(nóng)0711、濟麥22、山農(nóng)20和石麥19的3個指標的熱感指數(shù)均大于1；石麥22和鄭麥7698的千粒重和產(chǎn)量熱感指數(shù)均大于1，但容重?zé)岣兄笖?shù)小于1；周麥18的千粒重?zé)岣兄笖?shù)為1，容重和產(chǎn)量熱感指數(shù)均小于1。

由表3可知，千粒重?zé)岣兄笖?shù)、容重?zé)岣兄笖?shù)及產(chǎn)量熱感指數(shù)兩兩間呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系，與幾何平均產(chǎn)量呈顯著或極顯著負相關(guān)關(guān)系，說明熱感指數(shù)越低，則幾何平均產(chǎn)量越高。

由表4可知，幾何平均產(chǎn)量高的品種其耐熱指數(shù)也相對較高，幾何平均產(chǎn)量由大到小依次為淮麥33、矮抗58、良星99、衡4399、濟麥22、山農(nóng)20、石麥22、周麥22、石麥19、鄭麥7698、周麥18和安農(nóng)0711，矮抗58、衡4399、淮麥33、良星99和周麥22的耐熱指數(shù)在0.59～0.64之間，其他品種的耐熱指數(shù)在0.40～0.52之間。矮抗58、衡4399、淮麥33、良星99和周麥22(較對照減產(chǎn)36.2%～40.5%)被測3個指標的熱感指數(shù)均小于1(表2)，耐熱指數(shù)較高，且?guī)缀纹骄a(chǎn)量較高，為耐熱型品種。安農(nóng)0711、濟麥22、山農(nóng)20和石麥19(較對照減產(chǎn)48.4%～60.1%)被測3個指標的熱感指數(shù)均大于1，且耐熱指數(shù)也較低，石麥22被測3個指標的熱感指數(shù)或大于1或小于1，但耐熱指數(shù)較低，均為熱敏感型品種。鄭麥7698和周麥18介于兩種類型之間(較對照減產(chǎn) 43.9%～47.0%)。

2.2 灌漿后期高溫對小麥黏度的影響

2.2.1 對小麥峰值黏度、低谷黏度和最終黏度的影響

較對照而言，灌漿后期高溫顯著降低了12個小麥品種的峰值黏度、低谷黏度和最終黏度值(P<0.05)。由表5可知，品種、環(huán)境及其二者的交互作用對3個被測指標均有極顯著影響。不同品種對高溫的響應(yīng)程度不同，濟麥22、山農(nóng)20和石麥22在高溫下的峰值黏度、低谷黏度和最終黏度較其他品種降低幅度更大，其中，峰值黏度高溫較各自對照分別降低了73.4%、85.4%和 73.5%，低谷黏度分別降低87.9%、96.6%和 83.6%，最終黏度分別降低86.7%、97.0%和82.9%。矮抗58、淮麥33、良星99、周麥22、石麥19和鄭麥7698受高溫影響相對較小，高溫處理下峰值黏度分別依次較各自對照降低34.1%、34.0%、44.2%、36.2%、30.2%和31.2%。說明灌漿后期高溫對耐熱型品種矮抗58、淮麥33、良星99和周麥22的黏度指標影響相對較小，對熱敏感型品種濟麥22、山農(nóng)20及石麥22的黏度指標影響相對較大。高溫脅迫下，峰值黏度、低谷黏度和最終黏度三個指標兩兩間呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，其相關(guān)方程分別為Y=0.881X-225.0、Y=1.754X-427.0、Y=1.754X-427.0，R2分別為0.941、0.931和 0.998。在對照條件下，峰值黏度和低谷黏度、峰值黏度和最終黏度及低谷黏度和最終黏度間決定系數(shù)R2分別為0.271、0.172和 0.998，僅后者相關(guān)顯著。說明高溫會對小麥的不同黏度指標造成不同程度影響。

表2 供試品種的千粒重、容重和產(chǎn)量熱感指數(shù)

同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示品種間在0.05水平差異顯著。表4～9同。

Different small letters following data mean significant difference at 0.05 level among varieties.The sameas in tables 4-9.

表3 熱感指數(shù)、耐熱指數(shù)及幾何平均產(chǎn)量間的相關(guān)性

*:P<0.05; **:P<0.01.The same in tables 5-9.

表4 12個品種的幾何平均產(chǎn)量和耐熱指數(shù)

2.2.2 對回生值的影響

回生值是最終黏度和低谷黏度的差值，表示在冷卻過程中淀粉糊的凝沉強弱，數(shù)值愈大，凝沉愈強。本研究中，高溫處理下，回生值和峰值黏度、低谷黏度、最終黏度均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，R2分別為0.917、0.993、0.998；在對照條件下，峰值黏度與回生值間相關(guān)性不顯著，但低谷黏度、最終黏度與回生值呈顯著正相關(guān)關(guān)系，R2分別為 0.837、0.961。由表6可知，環(huán)境、品種及其二者的交互效應(yīng)均對小麥回生值有極顯著影響；高溫明顯降低了各品種淀粉的回生值，影響幅度較大的是濟麥22、山農(nóng)20和石麥22，分別較對照平均降低86.7%、97%和82.9%，而矮抗58、淮麥33、鄭麥7698、周麥22和周麥18高溫下回生值降低幅度較小，在12.7%～22.3%之間，品種間差異可能與品種的耐熱性不同有關(guān)。

2.2.3 對小麥稀懈值的影響

表7表明，高溫可使小麥的稀懈值降低，品種、高溫及其交互作用均對小麥稀懈值有極顯著影響。在對照條件下，以矮抗58的稀懈值最高，且較其他品種的稀懈值差異達到了顯著水平；不同品種的稀懈值受高溫影響程度不同，山農(nóng)20、濟麥22和石麥22降低幅度較大，分別較對照降低85.4%、97.5%和82.2%；淮麥33較對照僅降低7.6%，周麥18、鄭麥7698、矮抗58和周麥22分別較對照降低11.3%、14.7%、17.4%和 18.0%，衡4399、石麥19、良星99和安農(nóng)0711較對照降低26.7%、34.3%、34.5%和44.1%，說明高溫使小麥的稀懈值變差，但不同品種受影響程度不同。

表5 灌漿后期高溫對小麥峰值黏度、低谷黏度及最終黏度的影響

表6 灌漿期高溫對回生值的影響

表7 灌漿期高溫對稀懈值的影響

2.2.4 對小麥峰值時間的影響

從表8可知，不同品種達到峰值的時間不同，品種、溫度及其互作效應(yīng)均對峰值時間有極顯著影響。除了矮抗58外，其他品種在高溫環(huán)境下的峰值時間均較對照條件下降低，降低幅度較大的是石麥22、濟麥22和山農(nóng)20。

表8 灌漿期高溫對峰值時間的影響

2.2.5 對糊化溫度的影響

從表9可知，高溫對不同品種糊化溫度的影響不盡相同；品種及品種與溫度的交互作用對糊化溫度有極顯著影響，溫度對糊化溫度的影響不顯著。受高溫影響最大的是鄭麥7698，高溫下糊化溫度較對照升高了16.13 ℃；山農(nóng)20在高溫下較對照糊化溫度降低9.47 ℃。說明小麥的糊化溫度主要受基因型的影響。

3 討論與結(jié)論

3.1 小麥的耐熱性受基因型影響

本研究結(jié)果表明，灌漿中后期高溫可造成小麥產(chǎn)量、容重和千粒重的降低，與敬海霞等[18]研究結(jié)果一致。品種間的耐熱性存在明顯差異，矮抗58、衡4399、淮麥33、良星99和周麥22的千粒重、容重和產(chǎn)量的熱感指數(shù)均小于1，耐熱指數(shù)和幾何平均產(chǎn)量均較高，屬耐熱型品種；安農(nóng)0711、濟麥22、山農(nóng)20和石麥19被測指標的熱感指數(shù)均大于1，石麥22被測指標的熱感指數(shù)大于1或小于1，其耐熱指數(shù)均較小，為熱敏感型品種；鄭麥7698和周麥18介于兩個類型之間，為中性品種。從減產(chǎn)幅度看，矮抗58、淮麥33等耐熱品種在高溫下的減產(chǎn)幅度較小，而山農(nóng)20、石麥22、濟麥22和安農(nóng)0711減產(chǎn)幅度大，與AI-Khatib等[19]在相同高溫條件下，耐熱性強的小麥品種籽粒產(chǎn)量受溫度影響較小，而熱敏感品種籽粒產(chǎn)量下降幅度大的研究結(jié)果類似，說明品種的耐熱性受基因型控制[20-23]。因此，加強小麥耐熱機理研究、鑒定和篩選耐熱種質(zhì)資源是提高小麥產(chǎn)量和應(yīng)對高溫脅迫的重要措施。

表9 灌漿期高溫對糊化溫度的影響

3.2 灌漿后期高溫影響小麥的糊化特性

氣候變暖，極端天氣頻發(fā)，會對小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的形成產(chǎn)生不利影響[24]。本研究結(jié)果表明，灌漿中后期高溫不僅對產(chǎn)量造成了影響，還對小麥的糊化特性產(chǎn)生了極大影響，峰值黏度、最終黏度、低谷黏度、稀懈值等參數(shù)在高溫條件下均顯著降低，與王晨陽等[25]高溫下淀粉的峰值黏度、低谷黏度、終結(jié)黏度、稀懈值顯著降低的研究結(jié)果一致，但與陳希勇等[26]小麥籽粒灌漿后期高溫脅迫提高多數(shù)基因型的高峰黏度、低谷黏度和最后黏度的研究結(jié)果有分歧。糊化特性影響面條的光滑性、軟度及彈性等[27-28]。Konik等[29]研究指出，高峰黏度和低谷黏度與面條軟度高度正相關(guān)。峰值黏度是最重要的淀粉質(zhì)量指標[30]，與面包體積呈正相關(guān)[31]，而稀懈值影響面條的外觀、質(zhì)地[32]，與面條的彈性、韌性和爽口性呈顯著負相關(guān)[33]，糊化溫度低則蒸煮容易[34]。本研究中，灌漿后期高溫極顯著降低了小麥的峰值黏度、低谷黏度、最終黏度及稀懈值，且耐熱性差的濟麥22、山農(nóng)20和石麥22的受影響程度較大，推測會影響其加工品質(zhì)和適口性。

3.3 糊化特性受基因型和環(huán)境影響

本研究中，濟麥22、山農(nóng)20和石麥22三個品種在高溫脅迫下其峰值黏度、最低黏度、最終黏度、回生值等指標均明顯降低，而高溫脅迫對矮抗58、淮麥33、鄭麥7698、周麥22的被測黏度指標影響相對較小，說明不同品種耐高溫性不盡相同。在對照條件下，峰值黏度與最低黏度、最終黏度及回生值間相關(guān)不顯著，但在高溫環(huán)境下，峰值黏度與最低黏度、最終黏度及回生值間呈顯著正相關(guān)，而且品種、溫度及二者的交互作用對其影響達極顯著水平，說明小麥的糊化特性不僅受遺傳控制，也受溫度及二者互作效應(yīng)的影響[35-39]。李永庚等[40]發(fā)現(xiàn)，前期高溫使峰值黏度顯著增加，中期和后期高溫使其下降；Shi等[41]研究表明，隨著灌漿期溫度的升高，淀粉凝膠溫度增加；而Ames等[42]發(fā)現(xiàn)，成熟期高溫高濕導(dǎo)致峰值黏度降低；王晨陽等[43]研究表明，豫麥 34花后 5 d 高溫脅迫使其低谷黏度顯著下降，而花后 25 d 高溫脅迫下反而呈增大趨勢。本研究在花后20 d左右至收獲期進行高溫處理，不僅產(chǎn)量明顯下降，而且糊化特征指標也明顯降低，耐熱性強的矮抗58、淮麥33、良星99等品種的黏度指標參數(shù)變化幅度較小，耐熱性差的濟麥22、山農(nóng)20和石麥22黏度指標受影響較大。馮 波等[44]的研究結(jié)果也表明，濟麥22對灌漿初期高溫表現(xiàn)出較好的耐熱性和豐產(chǎn)性。小麥耐熱性屬于復(fù)雜的數(shù)量性狀，對品種耐熱性評價容易受評價指標[45]、處理時期[44]等因素的影響。因此對某一品種的耐熱性還需進行多年綜合評價。