楊學成，吳卓翎，周慶，徐明鋒，蘇志堯

華南農業(yè)大學林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642

苔蘚植物是苔類（liverworts）、蘚類（mosses）和角苔類（hornworts）3個植物類群的統(tǒng)稱，全世界苔蘚植物超過20000種，其物種數(shù)僅次于種子植物（Pharoet al.，2007）。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，苔蘚植物不僅是生物多樣性的重要組成部分，在維持森林生態(tài)系統(tǒng)功能、涵養(yǎng)水源等方面也起著關鍵作用（Gough et al.，2006；Soudzilovskaiaet al.，2013；田維莉等，2011）。此外，由于苔蘚植物具有結構簡單、表面積大，缺乏維管組織和真正的根系等獨特的生物學特性，表現(xiàn)出對生境變化的高度敏感性，被認為是反映生境特征和森林群落特征及其動態(tài)變化的良好指示生物（Bagella，2014）。但相對于維管植物而言，苔蘚植物相關的生態(tài)學研究還相對缺乏（陳云等，2017）。

揭示環(huán)境因子與物種分布和豐富度格局之間的關系是群落生態(tài)學研究的經典主題。一般認為生境越復雜，物種豐富度和多樣性也越高（李粉霞等，2006；張元明等，2003）。地形因子是植物群落生境異質性的重要來源，因此植物群落的分布及多樣性與基于地形劃分的生境類型之間存在密切的關系（Chuyonget al.，2011；Takyuet al.，2002）。在山地和丘陵地區(qū)，地形因子往往對局部生境溫濕度有良好的指示作用，影響光照、水分和土壤的發(fā)育，進而影響不同地形下植物群落組成和多樣性格局（McDonaldet al.，1996）。多數(shù)研究表明，海拔及坡度、坡向等地形因子對大多數(shù)維管植物的分布有顯著的影響（Homeier et al.，2010；Kebedeet al.，2013；徐遠杰等，2017），而苔蘚植物分布與地形因子的關聯(lián)僅有少數(shù)文獻報道（Henriqueset al.，2016）。雷波等（2004）發(fā)現(xiàn)在人工油松林中，坡向對苔蘚植物群落組成、多樣性差異具有直接的影響；陳云等（2017）則認為苔蘚植物群落的物種組成和多樣性主要受海拔的影響。然而，相比海拔、坡度和坡向，凹凸度更能反映局部區(qū)域的微地形生境，而生長在多樣化基質上個體微小的苔蘚植物對微生境的響應更為敏感（王挺楊等，2015），因此凹凸度作為重要的地形因子也影響著苔蘚植物的分布。目前苔蘚植物分布與海拔關聯(lián)的研究相對較多（Koeniget al.，2015；Songet al.，2015），而關于坡向、坡度和凹凸度等地形因子對苔蘚植物豐富度的影響，相關的研究甚少。為此，本文以康禾自然保護區(qū)森林苔蘚植物群落為研究對象，通過對樣地植物和地形因子進行調查與分析，擬探討以下問題，（1）苔蘚植物群落組成和多樣性在根據不同地形因子劃分的生境類型中是否存在顯著差異？（2）苔類和蘚類植物分布及豐富度對坡向、坡度和凹凸度等地形因子的響應分別有何規(guī)律？（3）對苔蘚植物豐富度影響最大的是什么地形因子？

1 研究區(qū)概況

康禾自然保護區(qū)位于廣東省東南部（23°44′—23°53′N，115°04′—115°09′E），屬低山陵地帶，總體呈東北—西南走向，海拔700 m以上山峰有4座，最高點海拔白石崗 839.7 m。該區(qū)處于亞熱帶季風氣候帶，年均氣溫 20.3—21.1 ℃，年均日照時數(shù)1810.2—2056.9 h，年均降水量2142.6 mm，年均濕度為78%。主要土壤類型為山地黃壤、紅壤和赤紅壤等。保護區(qū)內植被類型豐富，以亞熱帶常綠闊葉林為主，優(yōu)勢科為山毛櫸科（Fagaceae）及山茶科（Theaceae）（He et al.，2017）。

2 材料與方法

2.1 苔蘚植物與地形因子調查

在保護區(qū)內選擇苔蘚植物分布豐富的區(qū)域設置6 hm2固定樣地，按水平距離分為150個20 m×20 m的樣方。以6 hm2固定樣地的西南角為原點，采用 Nikon DTM-310全站儀測量并記錄每個樣方四角頂點的水平距離和高程數(shù)據，據此計算坡度、坡向和凹凸度等地形因子的數(shù)值。在每個樣方中設置5個1 m×1 m的小樣方，分別位于樣方中心點及對角線1/4、3/4處，調查并記錄小樣方內苔蘚植物的種名、蓋度。

每個 20 m×20 m 樣方坡向范圍為 19.7°—353.2°，坡度范圍為 7.9°—45.8°，平均海拔范圍為209.1—371.9 m。在北半球由于西南坡的太陽輻射最強，而東北坡的太陽輻射最弱，形成了與坡向相關的熱量梯度（McCune et al.，2002）。根據熱量從較冷的坡向到較暖的坡向逐漸遞增，把樣地的坡向可分為3級：陰坡（東坡 68°—112°、東南坡113°—157°、西北坡 293°—337°和北坡 338°—22°），半陽坡（南坡 158°—202°、西坡 248°—292°）、陽坡（西南坡 203°—247°）。坡度由緩到陡可以分為：1級坡度＜20°，2級坡度為 20°—30°，3級坡度為 30°—40°，4級坡度＞40°。凹凸度的計算采用樣方的平均海拔減去與該樣方相鄰的 8個樣方海拔的平均值，而處于樣地邊緣的樣方凹凸度為樣方中心的海拔減去4個頂點海拔的平均值（Laiet al.，2010），凹凸度按數(shù)值大小劃分為3級：1級凹凸度＜-1；2級凹凸度為-1—1；3級凹凸度＞1。

2.2 數(shù)據統(tǒng)計分析

以樣地苔類植物和蘚類植物的豐富度（即物種數(shù)）分別建立數(shù)據集（Dataset）。根據地形因子的計算與劃分，分別構建與苔類植物和蘚類植物豐富度相對應的3級坡向分組變量、4級坡度分組變量、3級凹凸度分組變量的分析數(shù)據集。采用Kruskal-Wallis非參數(shù)方差分析檢驗檢驗苔蘚植物豐富度在不同地形分組變量間是否存在顯著差異，而對于苔蘚植物與地形因子的關聯(lián)則采用Pearsons相關性分析。用多響應置換過程（Multi-Response Permutation Procedures，MRPP）分析苔蘚植物群落組成在不同的地形梯度間是否存在顯著差異。方差分析和相關性分析均在Statistica 8.0中運行，MRPP在多元統(tǒng)計分析軟件PC-ORD 6.0中運行。

3 結果與分析

3.1 坡向與苔蘚植物分布的關聯(lián)

樣地中共調查記錄到苔蘚植物47種（含3變種），隸屬于25科36屬；其中苔類有7科11屬15種；蘚類有18科25屬32種。在陰坡、半陽坡、陽坡3個坡向的苔蘚植物群落中分別出現(xiàn)9種、14種和 13種苔類植物，分別占樣地苔類總物種數(shù)的60.0%、93.3%和 86.7%；出現(xiàn)蘚類植物分別有 16種、26種和 29種，分別占樣地蘚類總物種數(shù)的50.0%、81.3%和90.6%。3個坡向的苔類植物群落均以細指苔（Kurzia gonyotricha）、雙齒裂萼苔（Chiloscyphus latifolius）為優(yōu)勢種，蘚類植物群落均以東亞擬鱗葉蘚（Pseudotaxiphyllum pohliaecarpum）為優(yōu)勢種。

對不同坡向梯度下苔蘚植物豐富度進行Kruskal-Wallis非參數(shù)方差分析，結果表明（圖1a，圖 1c），苔類植物和蘚類植物的豐富度在不同坡向分組間均不存在顯著差異（P＞0.05），說明坡向對苔類和蘚類植物豐富度不存在顯著的梯度效應。苔類和蘚類植物物種豐富度在陰坡的四分位距離最大，說明在陰坡的苔類和蘚類植物豐富度分布相對于其他兩個坡向較分散，在半陽坡的物種豐富度分布變化范圍處于中間水平，陽坡的苔類和蘚類植物豐富度變化范圍最小。在陽坡的苔類和蘚類植物均出現(xiàn)了較多離群值（圖1a，圖1c）。

圖1 苔蘚植物豐富度與坡向的生境關聯(lián)Fig. 1 Habitat association between bryophyte richness and aspect

相關性分析表明（圖1b，圖1d），與坡向分組變量不同，基于坡向的潛在直射光入射輻射（PDIR）與苔類植物豐富度存在顯著的負線性相關（P＜0.01），說明從陰坡到半陽坡和陽坡，隨著所接收到的熱量增強，苔類植物的物種豐富度顯著下降。蘚類植物豐富度對PDIR的響應與苔類植物一致，但從相關系數(shù)及P值大小來看，苔類植物對連續(xù)變量坡向的響應相對蘚類植物更為敏感。

進一步對不同坡向苔類和蘚類植物群落組成進行的多響應置換程序（MRPP）分析，結果表明3個坡向級的苔類和蘚類植物群落組成總體上均不存在顯著差異，兩兩比較的結果也表明各坡向分組間苔類和蘚類植物群落組成不存在顯著差異（表1，表2）。

3.2 坡度與苔蘚植物分布的關聯(lián)

按照從小到大的4個坡度級分組中（圖2），苔蘚植物群落分別有苔類植物4種、11種、15種和8種、各占樣地中苔類植物總數(shù)的 26.7%、73.3%、100%和53.3%；蘚類植物各有12種、28種、27種和 15種，分別占樣地苔類植物總數(shù)的 37.5%、87.5%、84.4%和46.9%。苔蘚植物群落在不同坡度的物種組成表現(xiàn)不同。其中，苔類植物在1級坡度的群落組成表現(xiàn)出以細指苔為優(yōu)勢種；2級坡度級苔類植物群落組成以雙齒裂萼苔和細指苔為共優(yōu)勢種，變異多褶苔（Spruceanthus polymorphus）和三裂鞭苔（Bazzania tridens）為次優(yōu)種；3級坡度苔類植物群落以細指苔為優(yōu)勢種，雙齒裂萼苔為次優(yōu)勢種；4級坡度級苔類植物群落則表現(xiàn)出以細指苔為優(yōu)勢種，雙齒裂萼苔和三裂鞭苔為次優(yōu)勢種的物種組成特征。蘚類植物群落在1級坡度表現(xiàn)為以東亞擬鱗葉蘚和粗肋鳳尾蘚（Fissidens laxus）為共優(yōu)勢種，以錦蘚（Sematophyllum subpinnatum）為次優(yōu)種；2級坡度以東亞擬鱗葉蘚為優(yōu)勢種，粗肋鳳尾蘚和細葉小羽蘚（Haplocladium microphyllum）為次優(yōu)種；3級和4級坡度分組的蘚類植物群落均表現(xiàn)為以東亞擬鱗葉蘚為優(yōu)勢種，粗肋鳳尾蘚為次優(yōu)勢種的物種組成特征。

表2 蘚類植物群落組成隨坡向變化的多響應置換程序分析Table 2 Multi-response permutation procedures (MRPP）for the variations in species composition of mosses community across aspect gradients

不同坡度級分組變量對苔類植物和蘚類植物豐富度的影響均不存在顯著差異（圖2，P＞0.05）。從圖2a來看，苔類植物豐富度在2級坡度的分布相對于其他3個坡度級較分散，豐富度變化范圍最大。在2級坡度和3級坡度分別出現(xiàn)了1個和2個樣方的豐富度相對于其他樣方的豐富度大得多。而蘚類植物也是在2級坡度的物種豐富度分布變化范圍最大（圖 2c）。相關性分析結果表明苔類植物和坡度存在弱線性正相關，蘚類植物和坡度存在弱線性的負相關，但相關性均不顯著（圖2b，圖2d）。說明在樣地中，坡度不是決定苔蘚植物多樣性的主要地形因子。

MRPP分析結果表明，苔類植物群落組成在不同坡度下總體存在顯著差異（P＜10-6），除了3級和4級坡度的苔類植物群落間不存在顯著差異，其它坡度分組間均存在顯著差異（P＜0.05）。且3級和2級坡度間的T值最小，說明2級和3級坡度的分組界限最明顯（表3）。而蘚類植物群落組成在不同坡度下總體不存在顯著差異，且兩兩比較的結果表明除了2級和3級坡度的蘚類植物群落間存在顯著差異外，其它坡度分組間均不存在顯著差異（表4）。

圖2 苔蘚植物豐富度與坡度的生境關聯(lián)Fig. 2 Habitat association between bryophyte richness and slope steepness

表3 苔類植物群落組成隨坡度變化的多響應置換程序分析Table 3 Multi-response permutation procedures (MRPP）for the variationsin species composition of liverwort community across slope gradients

3.3 地表凹凸度與苔蘚植物分布的關聯(lián)

在 3個凹凸度分組中，苔類植物分別出現(xiàn) 11種、12種和8種，占樣地苔類植物總數(shù)的73.3%、80.0%和53.3%；蘚類植物各有28種、22種和22種，分別占樣地中蘚類植物總數(shù)的 87.5%、68.8%和68.8%。其中，苔類植物群落組成在1級凹凸度的優(yōu)勢種為細指苔和雙齒裂萼苔；2級凹凸度以細指苔為優(yōu)勢種，雙齒裂萼苔為次優(yōu)種；3級凹凸度的苔類植物群落表現(xiàn)為以細指苔為優(yōu)勢種，雙齒裂萼苔為次優(yōu)勢種的物種組成特征。蘚類植物在不同凹凸度級的群落組成均以東亞擬鱗葉蘚為優(yōu)勢種，次優(yōu)種在不同凹凸度級存在差異。1級凹凸度蘚類植物群落次優(yōu)種為細葉小羽蘚和粗肋鳳尾蘚；2級凹凸度次優(yōu)種僅有粗肋鳳尾蘚；而3級凹凸度蘚類植物群落次優(yōu)種為細葉小羽蘚。

表4 蘚類植物群落組成隨坡度變化的多響應置換程序分析Table 4 Multi-response permutation procedures (MRPP) for the variations in species composition of mosses community across slope gradients

圖3 苔蘚植物豐富度與凹凸度的生境關聯(lián)Fig. 3 Habitat association between bryophyte richness and convexity

非參數(shù)方差分析結果表明（圖3a，圖3c），不同的凹凸度分組對苔類植物和蘚類植物豐富度均存在顯著影響（P＜0.001），說明樣地凹凸度對苔類和蘚類植物豐富度的影響表現(xiàn)出顯著的梯度效應。且苔類植物和蘚類植物豐富度在不同的凹凸度分組間的變化均一致，表現(xiàn)為在1級凹凸度的豐富度分布較分散，變化范圍最大，且物種豐富度最高，其次為2級凹凸度，3級凹凸度的物種豐富度最低。從相關性分析來看（圖3b，圖3d），苔類植物和蘚類植物均與作為連續(xù)變量的凹凸度存在極顯著的負線性相關關系（P＜0.0001），說明地表凹凸度越小，苔類植物和蘚類植物的豐富度越高。

MRPP分析結果表明，3個凹凸度分組下的苔類植物群落組成總體上存在極顯著差異，從兩兩比較的結果來看，各凹凸度分組間均存在顯著差異（表5）。其中3級凹凸度和1級凹凸度間的T值最小，且A值最大，說明苔類植物豐富度在凹凸度分級的1級和3級組界限最強，組內一致性最高。蘚類植物群落組成在不同凹凸度分組下總體以及兩兩比較間均存在顯著差異（表6），與苔類植物一樣，蘚類植物豐富度在凹凸度分級的1級和3級的分組界限最強，組內一致性最高。

表5 苔類植物群落組成隨凹凸度變化的多響應置換程序分析Table 5 Multi-response permutation procedures (MRPP）for the variations in species composition of liverwort community across convexity gradients

4 討論

物種豐富度是生物多樣性的一個重要指標，其在自然界的分布狀況受到地形因子的影響（Magurran et al.，2011）。在康禾自然保護區(qū)森林苔蘚植物群落中，總體上地形對苔蘚植物的分布模式有重要影響，苔蘚植物的豐富度與基于坡向的潛在直射光入射輻射（PDIR）及凹凸度存在顯著的線性相關，但坡度和坡向兩個地形因子對苔蘚植物的豐富度變化并沒有表現(xiàn)出顯著的梯度效應，這與陳云等（2017）的研究結果一致。而凹凸度則不僅與苔蘚植物豐富度表現(xiàn)出顯著的線性相關，而且有顯著的強梯度效應。

表6 蘚類植物群落組成隨凹凸度變化的多響應置換程序分析Table 6 Multi-response permutation procedures (MRPP）for the variations in species composition of mosses community across convexity gradients

地形因子對植物群落的影響，實質上是通過控制局部生境的水熱條件及土壤養(yǎng)分的再分配，進而對植物群落分布和多樣性格局造成影響（Tateno et al.，2003）。已有研究表明，坡度和坡向是影響植物群落分布最重要的地形因子，如區(qū)余端等（2011）通過研究地形因子對粵北山地森林不同生長型地表植物分布的影響，發(fā)現(xiàn)坡向對蕨類、木質藤本、草本和灌木分布格局的影響均顯著，而坡度僅對灌木分布影響顯著；Kebede et al.（2013）發(fā)現(xiàn)森林群落樹種組成和豐富度與海拔和坡向有關。在本研究中，基于坡向的PDIR與苔蘚植物豐富度存在顯著的負相關關系，但坡度無論對苔類還是蘚類植物的分布均不存在顯著影響。苔蘚植物是一類以孢子繁殖的植物，其個體矮小，結構簡單，不具真正的根和維管組織，其獨特的生物學性質在一定程度上決定了其對地形因子的響應與維管植物存在一定的差異（Gensel，2008；Oliver et al.，2005）。

在北半球，南坡和西南坡接受到的太陽輻射更強烈，在一天中接受的太陽輻射持續(xù)時間最長，而東北坡接收的太陽輻射最弱，因此形成了與坡向相關的熱量梯度（Heet al.，2017；McCuneet al.，2002）。而苔蘚植物豐富度與基于坡向的PDIR呈顯著的負相關，且苔類的相關性更強。從陰坡到半陽坡再到陽坡，熱量變高，苔蘚植物的豐富度下降，這與苔類植物對生境偏好有關；較冷濕的生境，更適合大多數(shù)苔類植物的生長，苔類和蘚類植物的多樣性更高。

本項研究中，坡度對苔類和蘚類植物的分布和多樣性均不存在顯著的影響。一般來說，坡度決定了土層的厚度。在陡坡，土層較薄，而緩坡的土層較厚（Wanget al.，2014）。坡度和坡向共同決定了土壤的養(yǎng)分和水分。苔蘚植物豐富度在不同坡度間不存在顯著差異，說明苔蘚植物對土層厚度并不敏感?？赡艿脑蚴且驗樘μ\植物不具真正的根，不像大多維管植物可以依靠根系從土壤中吸收水分和養(yǎng)分，而是依靠其巨大的體表面積吸收養(yǎng)分，因此對坡度及土層厚度的響應并不敏感。

此外，在本研究中發(fā)現(xiàn)，地表凹凸度對苔類和蘚類分布和豐富度均存在顯著影響，并且凹凸度是影響蘚類植物最主要地形因子。在以往的研究中，往往忽略了凹凸度對植物群落分布的影響。凹凸度是表示水平方向的地形因子，主要通過控制土壤水分存留時間來影響土壤的含水量（郭屹立等，2016）。凹凸度越小越利于水分的存留，生境中的土壤含水量越高，以及存留的凋落物也越多；相反，地表凸的地方較干旱，土壤裸露，養(yǎng)分含量也較低，但是采光相對較好。而苔蘚是一類喜陰植物，在有性生殖時，必須借助于水，多數(shù)生在陰暗、潮濕的環(huán)境中，因此地表凹凸度的大小就能很好的指示苔蘚植物豐富度的大小，地表凹凸度值越小，苔蘚植物的多樣性就越高。

5 結論

本項研究結果表明，苔類和蘚類對地形因子的響應各不相同。與坡向相關的潛在直射光入射輻射（PDIR）對苔類植物豐富度的影響強于對蘚類植物；而凹凸度對苔類和蘚類植物的分布和豐富度變化均有顯著的影響，且呈現(xiàn)很強的梯度效應；反映出苔類植物多樣性對與坡向相關的熱量變化較為敏感，而無論是苔類還是蘚類植物均對與水分條件相關的凹凸度變化敏感。然而，苔蘚植物的分布和豐富度格局往往是由多個環(huán)境因子的綜合效應形成的，本研究專門研究了地形因子的影響，揭示了由地形因子引起的苔蘚植物分布和豐富度變異，其他未解釋的變異則可能還與苔蘚植物所處森林的植被類型、結構、土壤性質以及外界干擾等因子有關，有待進一步的研究。