王常順 *，王慧清

1. 呼倫貝爾學(xué)院科學(xué)技術(shù)處，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021008；2. 呼倫貝爾市氣象局，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021008；3. 內(nèi)蒙古自治區(qū)草甸草原生態(tài)系統(tǒng)與全球變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021008

枯落物的分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一（郗敏等，2019）。草地地上初級(jí)生產(chǎn)力的大部分物質(zhì)以枯落物的形式回歸到環(huán)境之中（Austin et al.，2006）。有關(guān)枯落物分解的研究多集中于森林生態(tài)系統(tǒng)和濕潤的草地生態(tài)系統(tǒng)，并對(duì)枯落物的分解過程和原理取得了較為統(tǒng)一認(rèn)識(shí)（倪惠菁等，2019）。比如，枯落物分解過程的影響因素主要是溫度、降水、枯落物質(zhì)量、土壤動(dòng)物和微生物等（Lee et al.，2002）；枯落物分解是以生物降解為主導(dǎo)的過程，環(huán)境因素直接或間接影響枯落物的分解（楊曾獎(jiǎng)等，2007）。但在寒旱的生態(tài)系統(tǒng)，由于溫度和水分條件缺失，土壤生物尤其是微生物的活性受到極大的制約，枯落物分解的生物降解過程受限（霍利霞等，2019）。干旱半干旱區(qū)覆蓋了40%的陸地面積（Austin et al.，2006），枯落物分解過程與全球碳平衡和碳循環(huán)密切相關(guān)（呂憲國等，1995）。因此，研究寒旱區(qū)枯落物分解特征對(duì)全面理解草地碳氮循環(huán)變化趨勢具有重要意義（劉白貴，2008）。

在中國北方利用草地的主要方式是放牧（王德利等，2019）。過度放牧?xí)淖內(nèi)郝涞奈锓N組成，甚至改變生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)，包括枯落物的降解過程（楊婷婷等，2019）。目前有關(guān)放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)枯落物分解的影響研究工作在北美西部草原（Kemp et al.，2003；Angelina et al.，2007）、南美的潘帕斯草原（Gallo et al.，2006；Yahdjian et al.，2006；Austin et al.，2006）和澳洲的荒漠（Noble et al.，2009）、歐亞草原（Giese et al.，2009）均有開展。盡管這些關(guān)于放牧對(duì)枯落物分解影響的研究，一定程度上為寒旱區(qū)草地植被恢復(fù)過程中枯落物分解過程的理解提供了幫助，但植被的重度退化過程和植被的恢復(fù)過程顯然不能被簡單地對(duì)等（馬維偉等，2019）。目前對(duì)寒旱區(qū)植被恢復(fù)過程中枯落物分解特征尚不清楚，這限制了對(duì)寒旱區(qū)枯落物分解機(jī)制的深入認(rèn)識(shí)。基于此，本文展開了對(duì)內(nèi)蒙古典型草原不同恢復(fù)群落枯落物分解特征的研究，并探討環(huán)境因子對(duì)枯落物分解的影響，以期深入理解植被恢復(fù)條件下寒旱區(qū)草地枯落物分解過程的響應(yīng)機(jī)制，進(jìn)而估計(jì)和認(rèn)識(shí)區(qū)域內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)。

1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)樣地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟錫林河中游，設(shè)于錫林河二級(jí)階地與丘陵坡麓之間，地理坐標(biāo)為 116°05′—117°05′E，53°26′—55°08′N。氣候類型為大陸性季風(fēng)氣候，年降水量約350 mm，年平均氣溫為-0.1 ℃。試驗(yàn)樣地地帶性土壤為栗鈣土，pH為7.5—8.5，腐殖質(zhì)含量1.5%—3%，土壤容重 1.21—1.43 g?cm-3（王海瑞，2011）。地勢微傾斜，地表較平整，具備顯域生境的基本條件。

試驗(yàn)選取了3種不同植物群落，分別為：恢復(fù)25年群落，該樣地1983年圍封，圍封時(shí)為嚴(yán)重重度退化的冷篙（Artemisia frigida）+糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）群落，現(xiàn)為羊草（Leymus chinensis）+大針茅（Stipa grandis）群落；恢復(fù)12年群落，該樣地 1996年圍封，圍封時(shí)為嚴(yán)重重度退化的冷篙+糙隱子草群落；重度退化群落，該樣地是仍處于放牧狀態(tài)的嚴(yán)重重度退化草原群落，與上兩個(gè)群落僅以圍欄相隔。

2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用分解袋法，分解袋孔徑分別為 0.23 mm（70目）和0.15 mm（100目），由規(guī)格為30×20 cm的尼龍網(wǎng)袋制成。試驗(yàn)于2007年6月中下旬分別在3個(gè)群落內(nèi)設(shè)置8個(gè)（共24個(gè)）1 m×1 m樣方。將原群落植物樣品在105 ℃下殺青15 min，之后在65 ℃下烘干至恒重。植物樣品剪成15 cm的小段，混合均勻分別裝入尼龍袋，每袋裝20 g。尼龍袋于2007年6月30日布設(shè)于采樣樣地，用筷子固定分解袋四角，平鋪于去掉地表枯落物的地表，模擬自然狀態(tài)分解。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)重復(fù)，分8期回收，共計(jì)144個(gè)分解袋。分別于樣品投放后的第15、30、45、60、75、300、330和360天回收分解袋（2007年6月15日—2008年7月1日），同時(shí)測定土壤含水量；烘干后計(jì)算殘留率和分解速率。

使用球磨儀磨碎所有樣品，根據(jù)不同指標(biāo)測定要求，取出適量樣品用于測定?？傆袡C(jī)碳含量測定使用用德國元素Liqui TOC總有機(jī)碳測定儀；采用凱氏定氮法測定總氮（TN）含量；枯落物分解殘留物中總磷（TP）含量采用H2SO4-H2O2高溫消解，鉬銻鈧分光光度法測得；所用儀器普析通用 T6分光光度計(jì)。用萬分之一天平稱取過 0.25 mm篩的植物樣品1 g，之后在意大利VELPFIWE6纖維素測定儀上測定枯落物酸性纖維素和酸性木質(zhì)素的含量，利用馬弗爐測定殘留物中不溶性灰分的含量。

枯落物干物質(zhì)殘留率（RW）計(jì)算公式：

式中，Rw為枯落物干物質(zhì)殘留率（%）；mt為t時(shí)刻枯落物干質(zhì)量（g）；m0為枯落物的初始干質(zhì)量（g）。

枯落物干物質(zhì)殘留率變化運(yùn)用 Olson單項(xiàng)指數(shù)模型進(jìn)行計(jì)算：

式中，a為擬合參數(shù)；k為分解系數(shù)；t為時(shí)間。

采用雙因素方差分析（ANOVA）分析重度退化群落、恢復(fù)12年群落、恢復(fù)25年群落和不同時(shí)間的分解袋之間的殘留率的差異。采用單因素方差分析（ANOVA）分析同期3種群落枯落物中總氮（TN）、總磷（TP）、總有機(jī)碳（TC）、木質(zhì)素、纖維素和灰分的差異。數(shù)據(jù)分析之前所有數(shù)據(jù)經(jīng)過正態(tài)分布檢驗(yàn)。所有數(shù)據(jù)均在 SPSS 17.0中處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 植被恢復(fù)對(duì)枯落物物質(zhì)殘留率和分解速率的影響

圖1 不同恢復(fù)梯度枯落物殘留率變化Fig. 1 Variation of residual rate of litter in different recovery gradients

植被恢復(fù)對(duì)內(nèi)蒙古典型草原的枯落物分解過程具有顯著影響。隨植被恢復(fù)演替，各群落枯落物分解過程呈現(xiàn)出不同變化趨勢（圖1）。在分解初期，恢復(fù)12年群落枯落物的殘留率明顯低于恢復(fù)25年群落和重度退化群落。經(jīng)過75 d的分解，恢復(fù)12年群落枯落物的物質(zhì)殘留率已降低到52.41%，而恢復(fù) 25年群落和重度退化群落枯落物的物質(zhì)殘留率分別為75.13%和71.18%。自當(dāng)年生長季末開始，即枯落物分解75 d以后，枯落物的物質(zhì)殘留率降低速率明顯減緩。在經(jīng)歷一個(gè)非生長季，恢復(fù) 25年群落枯落物的殘留率降低了18.13%，而恢復(fù)12年群落和重度退化群落枯落物的物質(zhì)殘留率分別降低2.99%和2.93%。自第2年生長季初，即分解試驗(yàn)進(jìn)行300 d后，枯落物的物質(zhì)殘留率下降速率增大，截至試驗(yàn)結(jié)束，恢復(fù) 25年群落枯落物的殘留率為31.57%，恢復(fù)12年群落和重度退化群落枯落物的物質(zhì)殘留率分別為44.11%和 49.63%。在枯落物分解的不同階段，恢復(fù) 12年群落枯落物的物質(zhì)殘留率均較重度退化群落低，說明植被恢復(fù)加速了典型草原枯落物分解過程。相較于與恢復(fù) 12年群落，恢復(fù) 25年群落枯落物失重率的變化表現(xiàn)得更為平緩，且最終失重率更低，說明植被恢復(fù)可以使得生物地球化學(xué)過程更均勻。

植被恢復(fù)和分解時(shí)間均對(duì)枯落物的物質(zhì)殘留率具有顯著影響（P＜0.001）（表1）。對(duì)3個(gè)群落枯落物物質(zhì)殘留率進(jìn)行兩兩比較后發(fā)現(xiàn)，恢復(fù) 25年群落與另外兩個(gè)群落的枯落物物質(zhì)殘留率無顯著差異（P=0.411和P=0.132），恢復(fù)12年群落與重度退化群落枯落物物質(zhì)殘留率具有顯著差異（P=0.021）（表 2）。說明適度恢復(fù)能夠最大程度地實(shí)現(xiàn)枯落物物質(zhì)周轉(zhuǎn)的效率。

表1 恢復(fù)程度和時(shí)間對(duì)枯落物物質(zhì)殘留率雙因素方差分析表Table 1 Two-way analysis of variance of recovery degree and time on litter material residual rate

表2 不同恢復(fù)群落枯落物物質(zhì)殘留率成對(duì)比較方差分析表Table 2 Paired comparison variance analysis table of litter material residual rate in different restoration communities

表3 枯落物物質(zhì)殘留率與分解天數(shù)的指數(shù)方程及相應(yīng)參數(shù)Table 3 Index equations and corresponding parameters of litter material residual rate and decomposition days

在360 d的分解期間，植被恢復(fù)對(duì)不同群落枯落物分解系數(shù)影響較?。ū?），但減少了枯落物分解時(shí)間。經(jīng)過25年和12年的恢復(fù)，枯落物分解95%時(shí)間分別為1465 d和1361 d，而重度退化群落為2864，植被恢復(fù)使得分解時(shí)間減少大約一半。

3.2 植被恢復(fù)對(duì)枯落物物質(zhì)成分的影響

植被恢復(fù)對(duì)枯落物中 TOC含量存在顯著影響（P＜0.05）（圖2a）。兩個(gè)恢復(fù)群落枯落物中的TOC含量顯著大于重度退化群落。兩個(gè)恢復(fù)群落枯落物中的TOC含量穩(wěn)定；而重度退化群落的TOC含量在前30 d迅速下降，達(dá)30%左右，比其他兩個(gè)群落少20%，說明植被恢復(fù)降低了枯落物中有機(jī)碳的損失速率。恢復(fù)時(shí)間不同的3個(gè)群落間，枯落物分解過程中總氮和總磷含量無顯著差異（圖2b，2c）。

3個(gè)群落枯落物中的原始纖維素含量無明顯差異（0.1%、0.3%、0.4%）（圖2d）。但隨著分解時(shí)間的延長，重度退化群落枯落物中的纖維素含量顯著高于兩個(gè)恢復(fù)群落（P＜0.05）。兩個(gè)恢復(fù)群落枯落物的木質(zhì)素含量與重度退化群落在分解初期無顯著差異（P＞0.05）（圖 2e），但是在分解后期，重度退化群落的木質(zhì)素含量顯著高于恢復(fù)25年群落和恢復(fù) 12年群落（P＜0.05）。無論是原始樣品還是在分解的過程中，重度退化群落的灰分含量均顯著高于恢復(fù)25年群落和恢復(fù)12年群落（圖 2f）。植被恢復(fù)降低了枯落物分解過程中的難分解物質(zhì)含量。

4 討論

4.1 植被恢復(fù)對(duì)枯落物分解影響的機(jī)制

圖2 不同群落枯落物中TOC（a）、TN（b）、TP（c）、木質(zhì)素（d）、纖維素（e）和灰分含量（f）Fig. 2 TOC (a)， TN (b)， TP (c)， lignin (d)， cellulose (e) and ash content (f) of litter in different community

普遍認(rèn)為，枯落物質(zhì)量是影響枯落物分解的重要因素（陳婷等，2016）。本研究結(jié)果表明，經(jīng)過長時(shí)間的恢復(fù)，植物體中的物質(zhì)成分發(fā)生了顯著的變化，其枯落物中的物質(zhì)組成變化也區(qū)別于重度退化群落?；謴?fù)后枯落物中的 TOC含量顯著增加，同時(shí)又顯著降低了木質(zhì)素、纖維素和灰分含量；這可能是恢復(fù)群落枯落物失重較多和分解周期較短的原因之一。本研究結(jié)果與以往部分研究具有一致性。如Bates et al.（2007）研究表明，過度放牧引起的枯落物質(zhì)量的降低是分解速率下降的原因。但是與部分研究結(jié)果存在差異，如Giese et al.（2009）在內(nèi)蒙古自治區(qū)典型草原群落的研究發(fā)現(xiàn)放牧對(duì)分解的作用不強(qiáng)。其研究認(rèn)為干旱生態(tài)系統(tǒng)由于水分的缺失，引起微生物的分解作用下降。所以枯落物質(zhì)量的差異對(duì)分解速率無明顯影響。植被恢復(fù)不僅改變枯落物質(zhì)量，群落微環(huán)境也隨之變化。這也可能是枯落物分解速率變化的原因。Holt（1997）研究表明，過度放牧可能導(dǎo)致土壤酶活性的降低以及土壤微生物生物量下降，不利于枯落物的分解。另外，過度放牧降低了地表植被覆蓋，這使得地表溫度上升，并伴隨著水分散失加劇，從而阻礙凋落物的分解（姚國征，2017）?？傊?，植被恢復(fù)對(duì)枯落物分解過程的影響是多方面的，其機(jī)制還有待深入研究。

4.2 環(huán)境因素對(duì)枯落物分解的影響

在眾多氣候因素中，以氣溫和降水對(duì)分解過程的影響較為深刻（楊曾獎(jiǎng)等，2007）。一般而言，溫度與分解速率呈正相關(guān)，主要是由于溫度能夠直接影響微生物活性和土壤動(dòng)物的新陳代謝活動(dòng)，致使分解速率隨氣溫的升高而增加（馬維偉等，2019）。試驗(yàn)開始的6月多年月平均氣溫為18.8 ℃；試驗(yàn)開展75 d后，10月的多年月平均氣溫為3.8 ℃，直至第2年3月，月均氣溫均低于0 ℃。試驗(yàn)第2年第一次采樣的4月，多年月均氣溫為5.3 ℃。在非生長季，由于氣溫較低，微生物的活性可能受到極大的抑制。這可能是枯落物殘留率在試驗(yàn)進(jìn)行到非生長季時(shí)段變化較小的原因。這也進(jìn)一步說明，氣溫的變化是控制寒旱區(qū)草地枯落物分解速率季節(jié)變化的重要環(huán)境因素。

在干旱生態(tài)系統(tǒng)中，微生物的活性可能因?yàn)樗謼l件較差而受到極大的限制，所以水分條件會(huì)影響枯落物的分解。在北美干草地研究中，Nakas et al.（1979）發(fā)現(xiàn)土壤含水量與土壤微生物活性呈正相關(guān)。同樣有研究表明，微生物活性在干燥和濕潤時(shí)具有差異顯著；濕潤時(shí)枯落物分解排放CO2的量是干燥的情況下的數(shù)倍（Kuehn et al.，2002）。Yahdjian et al.（2006）對(duì)南美干草地的研究證明分解速率與降水量存在正相關(guān)關(guān)系。本研究中，生長季階段恢復(fù) 25年群落前期枯落物分解失重率與本群落土壤表層0—10 cm含水量具有一定的協(xié)同變化關(guān)系（圖3）。因此，本研究結(jié)果進(jìn)一步印證了在干旱生態(tài)系統(tǒng)中水分條件的變化影響著枯落物的分解。

圖3 典型草原恢復(fù)25年群落枯落物分解殘留率與土壤表層0—10 cm含水量Fig. 3 The weight loss rate of litter decomposition and the 0-10 cm water content of soil surface in the 25-year restoration of typical degradation grassland

5 結(jié)論

（1）長時(shí)間的植被恢復(fù)使得植物中難分解物質(zhì)含量降低，同時(shí)也降低了枯落物分解過程中的難分解物質(zhì)含量，這使得恢復(fù)群落枯落物的周轉(zhuǎn)速率加快。

（2）氣溫是控制寒旱區(qū)草地季節(jié)枯落物分解的重要環(huán)境因素，非生長季的低溫極大抑制了微生物的活性，進(jìn)而使得枯落物的物質(zhì)損失減緩；在溫度條件適宜時(shí)，水分條件的變化對(duì)枯落物分解速率有一定的影響。