李 雨,吳鵬飛,龍 偉,馬金豪

西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)院, 成都 610041

青藏高原是地球上海拔最高、面積最大、形成最晚的高原,素有“地球第三極”之稱。青藏高原的高寒草地面積為1.33×108hm2,占高原面積的58.80%和我國草地總面積的30.00%,是世界上最著名的放牧生態(tài)系統(tǒng)和最大的草地系統(tǒng)之一。所以,青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)是我國重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地和生態(tài)安全屏障,在生物多樣性保護、水源涵養(yǎng)以及調(diào)節(jié)全球氣候等生態(tài)功能方面發(fā)揮著不可替代的作用[1- 2]。且維護青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)的安全對促進區(qū)域發(fā)展具有重要意義。但是由于人類長期超載放牧等因素導(dǎo)致高寒草地嚴(yán)重退化[3],使得青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)不脆弱,而且其土壤營養(yǎng)和繁殖庫活性低,草地植被更新能力差,其任何組分衰退后難以恢復(fù)[4]。因此,相對于天然草地,建設(shè)人工草地可增加飼草產(chǎn)量,縮短對天然草地的放牧利用時間,減輕天然草地放牧強度,在一定程度上緩解草地放牧壓力[5],且人工草地具有較高和較穩(wěn)定的生產(chǎn)力[6]。故近些年在青藏高原人工和半人工草地面積快速增加[7],結(jié)果對青藏高原土壤動物-土壤-植被產(chǎn)生重要影響。

土壤動物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,其類群組成以及個體數(shù)量在土壤凋落物分解、養(yǎng)分循環(huán)、土壤結(jié)構(gòu)改善和植物群落演替中扮演著重要的角色[8- 9]。且土壤動物對環(huán)境變化敏感[10],能夠反映生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況,因此可作為土壤健康的生物指示作用指標(biāo)。關(guān)于人工草地建設(shè)與土壤動物關(guān)系的研究進展及其分析,需要補充。但是,目前關(guān)于建植高寒人工草地對土壤動物群落影響研究,報道較少,這制約了高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理。所以,本研究以表棲節(jié)肢動物為研究對象,分析青藏高原地區(qū)不同種類牧草種植地土壤動物群落組成及多樣性演變規(guī)律,旨在為高寒地區(qū)人工草地建植和生態(tài)保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于紅原縣,地處青藏高原東部,阿壩藏羌自治州中部,地理坐標(biāo)北緯31°50 ′—33°22′,東經(jīng)101°51 ′—103°23′,南距成都450 km,北距蘭州640 km,縣城海拔3504 m。地勢為東南向西北傾斜,地貌具有山原向丘狀高原過渡的典型特征。該區(qū)屬大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候,日溫差大,無絕對無霜期,年平均氣溫1.1 ℃,最熱的7月份氣溫 10.9 ℃,最冷的1月份氣溫-1.03 ℃。雨季主要集中在6—9月份,年降雨量753 mm。平均相對濕度71%,年平均陸地蒸發(fā)量684.2 mm。年平均日照 2417.9 h,日照百分率55%,太陽輻射年總量61.5 kJ·cm-2。土壤類型主要為亞高山草甸土,成土母質(zhì)以中生代三疊系的板巖、砂巖、白云巖、泥灰?guī)r的坡積殘積物和全新統(tǒng)第四系的沖積、洪積、堆積物為主。植被類型主要為亞高山草甸,植被覆蓋度為 70%—90%。該區(qū)域草甸主要以小嵩草(Kobresiapygmaea)和四川嵩草(Kobresiasetchwaneusis)為優(yōu)勢種,伴生種以高山紫菀(Asteralpinus)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、草玉梅(Anemonerivularis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、條葉銀蓮花(Anemonetrullifolia)、老芒麥(Elymussibiricus)、紫羊茅(Festucarubra)為主。紅原縣境內(nèi)天然草場面積達7.76×105hm2,占縣境總面積的92.97%。其中,可利用優(yōu)質(zhì)草場面積達7.47×105hm2,占其草原總面積的96.3%[11]。

1.2 人工草地的選取與樣地布設(shè)

研究樣地位于西南民族大學(xué)青藏高原畜牧業(yè)高科技研發(fā)示范基地。2013年建立了優(yōu)質(zhì)牧草種質(zhì)資源圃,在種質(zhì)資源圃內(nèi)選取植物長勢情況最接近種植小區(qū)的垂穗披堿草(Elymusnutans,S1)、老芒麥(Elymussibiricus,S2)、早熟禾(Poaannua,S3)、羊茅(Festucaovina,S4)、燕麥(Avenasativa,S5)、苜蓿(Medicagosativa,S6)6種牧草種植地為研究樣地。每種牧草種植地2塊,大小為(2 m×4 m),且每個種植小區(qū)的施肥管理措施均相同。此外,在種質(zhì)資源圃外圍兩側(cè)另選2塊天然草地(Natural grassland,NG)(大小2 m×4 m)作對照樣地。共選取的調(diào)查樣地14塊。

1.3 土壤動物采集、分離與鑒定

在選取的每塊樣地中按對角線法設(shè)置3個取樣點,采集0—15 cm的土樣,裝入有編號的塑料袋內(nèi),共采集土壤樣品42份。實驗室內(nèi)用干漏斗法(Tullgren法)分離中型土壤節(jié)肢動物,上層空氣溫度控制在36℃—38 ℃,分離48 h。根據(jù)《中國土壤動物檢索圖鑒》[12]和《蜱螨學(xué)》[13]等參考書籍,在光學(xué)顯微鏡(Olympus SZX16)、倒置顯微鏡(Olympus IX71)和高級顯微鏡(Leica DM4000B)等觀察儀器下對土壤動物進行鑒定,一般鑒定到屬,少數(shù)鑒定到科,并統(tǒng)計個體數(shù)量。優(yōu)勢類群劃分：個體數(shù)占總數(shù)10%以上者為優(yōu)勢類群, 1%—10%為常見類群, 1%以下為稀有類群[14]。

1.4 土壤樣本采集與分析

此外,在各樣地中另采集3個混合土壤,用于分析土壤化學(xué)性質(zhì)。土壤pH值采用電位法測定；土壤有機碳采用水合熱重鉻酸鉀氧化-容量法；土壤全氮采用硫酸鉀-硫酸銅-硒粉消煮,定氮儀自動分析法；土壤水解性氮采用堿解擴散法；土壤全磷采用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法；土壤有效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法；土壤全鉀采用氫氟酸-高氯酸消煮火焰光度計法；土壤速效鉀采用中性乙酸銨提取-火焰光度計法[15]。

1.5 數(shù)據(jù)分析處理

對服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù),進行單因素方差分析(One-Way ANOVA),分析不同種類牧草間的土壤理化性質(zhì)、植物群落參數(shù)和土壤動物群落多樣性的差異顯著性。若差異顯著則用Tukey HSD法(方差齊性)和Tamhane′s T2(M)法(方差不齊)進行多重比較分析。對于不服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換,如果仍不服從正態(tài)分布,則用非參數(shù)進行檢驗。

用DCA對樣方及群落進行排序,第一、二排序軸長度均大于4,因此選用CCA分析(Principal Component Analysis,CCA)對不同樣地的土壤節(jié)肢動物群落與環(huán)境因子的關(guān)系進行排序。用多元回歸分析土壤環(huán)境與土壤動物群落密度、多樣性的關(guān)系。

數(shù)據(jù)分析處理分別采用Microsoft excel 2010和IBM SPSS 20.0和Canoco for Windows 4.5軟件進行完成。

2 結(jié)果

2.1 土壤理化性質(zhì)

6種不同牧草樣地及天然草地(NG)的土壤化學(xué)性質(zhì)如表1。在7個樣地間所觀測的11個土壤環(huán)境因子均存在顯著差異性(P<0.01或0.05)。天然草地(NG)的有機碳(SOC)、速效鉀(AK)、速效磷(AP)、速效氮(AN)、碳氮比(C/N)、碳磷比(C/P)、氮磷比(N/P)含量最高；羊茅樣地(S4)的全鉀(TK)、全磷(TP)、全氮(AN)含量最高；垂穗披堿草樣地(S1)的pH含量最高。燕麥樣地(S5)的全鉀(TK)、速效磷(AP)、碳氮比(C/N)、碳磷比(C/P)的含量最低；苜蓿樣地(S6)的有機碳(SOC)、全磷(TP)、全氮(AN)、速效氮(AN)含量最低；老芒麥樣地(S2)的pH含量最低；垂穗披堿草樣地(S1)的碳氮比(C/N)含量最低。

表1 不同種類牧草樣地間的土壤化學(xué)性質(zhì)

S1：垂穗披堿草Elymusnutans；S2：老芒麥Elymussibiricus；S3：早熟禾Poaannua；S4：羊茅Festucaovina；S5：燕麥Avenasativa；苜蓿Medicagosativa；NG：天然草地 Natural grassland；SOC：土壤有機碳 Soil organic carbon；TK：全鉀 Total potassium(K)；TP：全磷 Total phosphorus；TN：全氮 Total nitrogen；AK：速效鉀Available potassium(K)；AP：速效磷Availablephosphorus； AN：速效氮Availablenitrogen；C/N：碳氮比 Ratio of C∶N；C/P：碳磷比 Ratio of C∶P；N/P：氮磷比 Ratio of N∶P

2.2 土壤動物群落組成

共分離土壤節(jié)肢動物563只,隸屬于3綱8目46科86類(屬)(表2)。在綱層次上對分離得到的土壤動物進行分類,蛛形綱(Arachnida)和彈尾綱(Collembola)為優(yōu)勢類群。其中,蛛形綱(Arachnida)包含2目33科42類,個體數(shù)占總捕獲量的47.96%；彈尾綱(Collembola)包含3目9科33類,個體數(shù)占總捕獲量的47.96%；余下的昆蟲綱包含3目4科11類,個體數(shù)占總捕獲量的4.09%。在科水平上對分離得到的土壤動物進行分類,優(yōu)勢類群為等節(jié)跳科(Isotomidae)和棘跳科(Onychiuroidea),分別占總捕獲量的25.93%和11.37%；常見類群包括長角跳科(Entomobryidae)等20科,共占總捕獲量的53.82%；稀有類群包括盾螨科(Scutacaridae)等24科,占總捕獲量的8.88%。在屬水平上,沒有優(yōu)勢類群；常見類群包括近缺跳屬(Paranurophorus)等20屬,占總捕獲量的61.29%；稀有類群包括小等跳屬(Isotomiella)等66屬,占總捕獲量的38.71%。

2.3 土壤動物群落結(jié)構(gòu)

不同種類牧草種植地的土壤動物群落優(yōu)勢類群有一定差異(表2)。垂穗披堿草樣地優(yōu)勢類群為土跳屬(Tullbergia)(占11.76%)；老芒麥樣地優(yōu)勢類群為棘跳屬(Onychiurus)(占23.19%)、類符跳屬(Folsomina)(占14.49%)和土跳屬(Tullbergia)(占11.59%)；早熟禾樣地為絨螨科(Trombidiidae)(占21.51%)；羊茅樣地為近缺跳屬(Paranurophorus)(占20.69%)、絨螨科(Trombidiidae)(占12.93%)和類符跳屬(Folsomina)(占11.21%)；燕麥地為奧甲螨屬(Oppia)(占11.73%)、庫跳屬(Coloburella)(占11.11%)；苜蓿樣地優(yōu)勢類群為近缺跳屬(Paranurophorus)(占25.93%)、棘跳屬(Onychiurus)(占14.81%)、奧甲螨屬(Oppia)(占11.11%)；天然草地優(yōu)勢類群為原大翼甲螨屬(Protokalumna)(占16.13%)。A/C值在天然草地中最高,為4.60；在老芒麥中最低,為0.43；其余樣地A/C值介于0.43和4.60之間。

2.4 群落密度及多樣性差異

單因素方差分析結(jié)果表明,6種人工草地及天然草地間的土壤動物群落多樣性也存在差異(圖1)。群落密度、類群數(shù)和Shannon指數(shù)的變化趨勢均是從垂穗披堿草(S1)到燕麥(S5)逐漸增加,并高于天然草地(NG)；而苜蓿(S6)明顯下降。Simpson指數(shù)則呈先下降后上升的趨勢,并以燕麥(S5)最低,苜蓿(S6)最高。群落密度、類群數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均呈顯著變化(P<0.05或0.01)(圖1)。表現(xiàn)

表2 不同種類牧草樣地的土壤節(jié)肢動物群落組成及數(shù)量

為燕麥顯著高于垂穗披堿草和苜蓿牧草地,而其他幾種類型的牧草種植地?zé)o顯著差異性,Simpson指數(shù)則與之相反,表現(xiàn)為燕麥顯著低于垂穗披堿草和苜蓿牧草地,而其他幾種類型的牧草種植地亦無顯著差異性。

圖1 不同種類牧草樣地間土壤節(jié)肢動物群落多樣性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 Diversity indices of the soil arthropod communities among different forage grassS1：垂穗披堿草Elymus nutans；S2：老芒麥Elymus sibiricus；S3：早熟禾Poa annua；S4：羊茅Festuca ovina；S5：燕麥Avena sativa；苜蓿Medicago sativa；NG：天然草地 Natural grassland；H：非參數(shù)檢驗Thenon-parametric Kruskal-Wallis test

2.5 土壤環(huán)境與土壤動物的關(guān)系

由典范對應(yīng)分析(CCA)對各種牧草種植地土壤動物群落排序結(jié)果(圖2)表明,第一排序抽與pH碳氮比(C/N)、速效鉀(AK)等環(huán)境因子有較高的相關(guān)性,第二排序軸與pH、氮磷比(N/P)、碳磷比(C/P)、全氮(TN)等環(huán)境因子的相關(guān)性較高。

由圖2還可知,垂穗披堿草、早熟禾、羊茅與天然草地間的土壤動物群落結(jié)構(gòu)差異明顯；垂穗披堿草、早熟禾、羊茅、燕麥四種人工草地間的土壤動物群落結(jié)構(gòu)差異明顯；此外,而苜蓿與垂穗披堿草、早熟禾的土壤動物群落結(jié)構(gòu)也存在明顯差異。不同樣地中土壤節(jié)肢動物群落所受的影響因子不同。在垂穗披堿草樣地(S1)中土壤節(jié)肢動物群落主要與pH呈正相關(guān),在早熟禾樣地(S3)中與TN和N/P呈正相關(guān),在天然草地(NG)中與C/N和AK呈正相關(guān)。

此外,土壤節(jié)肢動物群落密度及多樣性與環(huán)境因子的回歸分析結(jié)果表明,全鉀含量對土壤節(jié)肢動物群落密度(r=0.44,P<0.01)及多樣性(r=0.32,P<0.05)有正相關(guān)的影響。

圖2 土壤節(jié)肢動物群落與土壤環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析分析Fig.2 Canonical correspondence analysis between the soil arthropod communities and environment factorsS1：垂穗披堿草Elymus nutans；S2：老芒麥Elymus sibiricus；S3：早熟禾Poa annua；S4：羊茅Festuca ovina；S5：燕麥Avena sativa；苜蓿Medicago sativa；NG：天然草地 Natural grassland；SOC：土壤有機碳 Soil organic carbon；TK：全鉀 Total potassium(K)；TP：全磷 Total phosphorus；TN：全氮 Total nitrogen；AK：速效鉀Available potassium(K)；AP：速效磷Availablephosphorus； AN：速效氮Availablenitrogen；碳氮比Ratio of C∶N；C/P：碳磷比Ratio of C∶P；N/P：氮磷比Ratio of N∶P

3 討論

3.1 人工草地與天然草地間土壤節(jié)肢動物群落差異

大量研究表明植物群落的物種組成結(jié)構(gòu)及多樣性對土壤動物群落有重要影響[16- 17]。本研究發(fā)現(xiàn),人工草地土壤節(jié)肢動物的群落結(jié)構(gòu)、密度及多樣性與天然草地間有明顯差異。與人工草地相比,天然高寒草地植物群落的物種多樣性及功能群的多樣性相對較高[18- 19]。植物群落多樣性下降可以顯著降低土壤動物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜性及多樣性[20- 21]。植物群落功能群組成也是影響土壤動物群落的重要因素[17],不同功能群的植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)含量存在差異[19],可為各類土壤動物提供多樣化的食物資源[22- 23],亦對其產(chǎn)生直接影響,還能通過影響土壤理化性質(zhì)等對土壤動物群落產(chǎn)生間接影響[24]。土壤理化因子是土壤節(jié)肢動物生存的條件,制約其分布,同時土壤節(jié)肢動物也可通過自身活動來改變土壤環(huán)境,因此土壤節(jié)肢動物與土壤環(huán)境是相互影響的[25]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤pH、TN、AK、N/P對土壤動物群落組成有影響,但不同牧草樣地土壤動物所受的影響因子不同,說明不同種類牧草樣地土壤環(huán)境因子的差異能夠影響土壤動物的群落組成。本研究還發(fā)現(xiàn)土壤全鉀含量與土壤節(jié)肢動物的密度和類群數(shù)呈顯著正相關(guān),表明土壤鉀含量是影響土壤節(jié)肢動物群落的重要因子,這與其他研究得到的結(jié)果一致[26- 27]。研究發(fā)現(xiàn)在一定范圍內(nèi)提高土壤鉀含量能促進植物對氮的吸收,提高植物的生物量和質(zhì)量[28- 31],而植物是土壤節(jié)肢動物主要的直接和間接食物來源[32]。因此,適當(dāng)增加土壤全鉀含量能夠提高土壤節(jié)肢動物的密度和類群數(shù)。其他研究還發(fā)現(xiàn)土壤動物的群落密度與pH值呈負相關(guān),與有機質(zhì)、氮、磷含量呈正相關(guān)[33- 34]。本研究中雖然土壤pH、有機質(zhì)、全氮、全磷等與土壤節(jié)肢動物的密度等無顯著相關(guān),但其變化趨勢總體上與土壤動物群落多樣性動態(tài)基本一致。

此外,人工草地植物群落的高度、蓋度和密度等與天然高草地間也存在明顯不同[35]。已有研究發(fā)現(xiàn)食物資源和環(huán)境條件是影響土壤動物多樣性和密度的主要因素[36]。因此,人工草地與天然草地間植物群落多樣性、結(jié)構(gòu)及功能群組成方面的差異也是導(dǎo)致土壤節(jié)肢動物群落變化的原因。

3.2 人工草地間土壤節(jié)肢動物群落差異

不同種類牧草的人工草地間土壤節(jié)肢動物群落的組成結(jié)構(gòu)、密度及多樣性也存在明顯差異,其中群落密度和多樣性以燕麥樣地最高,以垂穗披堿草和苜蓿樣地最低。其原因可能有以下兩方面。第一、不同牧草植株形態(tài)差異導(dǎo)致群落小氣候不同,影響土壤節(jié)肢動物群落組成和多樣性。燕麥、早熟禾等為一年生單子葉禾本科植物[37],草層株叢稀疏,葉面積指數(shù)小,對光能利用率相對較低[38]。垂穗披堿草屬于多年生、上繁疏叢型禾草[39],對土壤養(yǎng)分、水分以及光照的利用率高[40]；而苜蓿屬于多年生上繁型豆科牧草,植株較高,覆蓋地表更嚴(yán)密,群落內(nèi)的通風(fēng)、透光性等小氣候條件較差,基部光照強度更低[41]。已有研究表明植物群落結(jié)構(gòu)或生境復(fù)雜性可影響土壤動物群落結(jié)構(gòu)[35]。植物群落結(jié)構(gòu)變化可通過群落內(nèi)部的太陽輻射、溫濕度等小氣候?qū)ν寥绖游锂a(chǎn)生直接和間接影響[23,42],較多的太陽輻射有利于提高土壤動物密度和多樣性[16]。第二、不同牧草植株營養(yǎng)物質(zhì)含量的差異也可能是影響土壤動物群落的原因。在6種牧草中,粗蛋白含量苜蓿最高,燕麥和垂穗披堿草次之；粗脂肪含量燕麥最高,苜蓿次之,垂穗披堿草最低；粗纖維含量以早熟禾和燕麥最高,苜蓿最低；粗灰分含量苜蓿與燕麥含量幾乎一致,均大于垂穗披堿草[43- 45]。一般來講,牧草的粗纖維含量越高,消化率越低,其營養(yǎng)價值越低[46]。從植株營養(yǎng)物質(zhì)含量綜合考慮,6種牧草中苜蓿的營養(yǎng)成分最高,燕麥和垂穗披堿草次之。目前關(guān)于植株營養(yǎng)物質(zhì)含量對土壤節(jié)肢動物群落多樣性的研究很少,無法給出有力的證據(jù)。從本研究結(jié)果來看,造成不同牧草樣地間土壤節(jié)肢動物群落密度、類群數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)等差異的關(guān)鍵環(huán)境因子還不清楚,可能是群落小氣候、植株體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)含量或分泌物等因素共同作用的結(jié)果,需要進一步開展相關(guān)研究。

4 結(jié)論

本文研究結(jié)果表明,在青藏高原上種植不同種類牧草對土壤節(jié)肢動物的群落結(jié)構(gòu)、密度和多樣性的影響存在較大的差異。苜蓿牧草雖然能緩解草畜矛盾,但會導(dǎo)致土壤節(jié)肢動物多樣性顯著下降,而種植燕麥和羊茅對于提高土壤動物多樣性具有積極作用。從長遠的觀點來看,種植苜蓿等牧草不利于土壤動物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)利用,而種植燕麥和羊茅有利于高寒草地土壤動物多樣性及其草地生態(tài)系統(tǒng)。。青藏高原上的高寒草甸是一個脆弱的生態(tài)系統(tǒng),一旦遭到破壞很難恢復(fù)。建議在大規(guī)模建植人工草地之前,對將要種植的牧草種類開展全面的生態(tài)評估,以促進該區(qū)域的長期可持續(xù)發(fā)展。