胡長(zhǎng)效，曹 丹，徐萬(wàn)泰

(1.徐州生物工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院 園林研究所，江蘇 徐州 221006；2.徐州市植物園，江蘇 徐州 221006)

褐軟蚧(CoccushesperidumLinnaeus)屬同翅目(Homoptera)、蠟蚧科(Coccidae)，是東洋、古北、非洲、澳洲、新北、新熱帶等6大區(qū)系共有種，在亞洲、歐洲(西部、南部)、大洋洲、非洲、美洲及西印度群島均有分布。國(guó)內(nèi)分布北起于黑龍江省(哈爾濱市)，南至臺(tái)灣省、海南省，東面濱海，西達(dá)新疆西陲(伊利、喀什)[1]。褐軟蚧寄主有49科170余種，以溫室多年生觀賞植物受害為最重[2]。在江蘇省徐州市褐軟蚧是狗脊蕨、腎蕨等觀賞蕨上的一種重要害蟲(chóng)，主要以成若蟲(chóng)群集在蕨類葉片正反面及嫩枝上刺吸汁液，分泌的蜜露還會(huì)引起煤污病，嚴(yán)重影響蕨類植物的生長(zhǎng)及觀賞價(jià)值。

龜紋瓢蟲(chóng)(PropylaeajaponicaThunberg)屬鞘翅目(Coleoptera)、瓢蟲(chóng)科(Coccinellidae)，是東洋、古北區(qū)共有種。國(guó)內(nèi)遍布于各省、區(qū)，是重要的捕食性天敵昆蟲(chóng)。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)龜紋瓢蟲(chóng)捕食扶桑綿粉蚧、棕櫚薊馬、梨木虱、煙粉虱、亞洲玉米螟、棉鈴蟲(chóng)、蘋(píng)果黃蚜、禾谷縊管蚜和玉米蚜等害蟲(chóng)功能反應(yīng)的研究結(jié)果表明，其對(duì)多種獵物均有較強(qiáng)的控制能力[3-7]。筆者在狗脊蕨、腎蕨等觀賞蕨種植園多次觀察到龜紋瓢蟲(chóng)捕食褐軟蚧情況，但迄今為止，未見(jiàn)有龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)褐軟蚧捕食功能反應(yīng)的研究報(bào)道。鑒于此，利用HollingⅡ等模型對(duì)不同溫度和空間下龜紋瓢蟲(chóng)捕食褐軟蚧的功能反應(yīng)和尋找效應(yīng)進(jìn)行擬合并測(cè)定，以期為合理利用龜紋瓢蟲(chóng)控制褐軟蚧提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試蟲(chóng)源

龜紋瓢蟲(chóng)采自徐州生物工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院琴湖園藝實(shí)驗(yàn)場(chǎng)，之后置于HPJ-280型人工氣候箱繼代飼養(yǎng)，溫度為(25±1)℃，相對(duì)濕度為(75±5)%，光周期L∶D為16∶8，繁殖2代以上，選擇健康4齡幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)，饑餓24 h后用于試驗(yàn)。褐軟蚧采自徐州生物工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院溫室狗脊蕨，將其連同狗脊蕨一同帶回實(shí)驗(yàn)室繼代飼養(yǎng)，在室內(nèi)溫度(25±1)℃、相對(duì)濕度(70 ±5)%、光周期L∶D為16∶8條件下在狗脊蕨上繼代飼養(yǎng)，繁殖2代以上，選擇健康1齡若蟲(chóng)用于試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 不同溫度下龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)褐軟蚧的捕食功能反應(yīng) 試驗(yàn)設(shè) 17、21、25、29、33 ℃共5個(gè)溫度梯度，濕度為(70±5)%，光周期L∶D為16∶8。在中型培養(yǎng)皿(12 cm×2.5 cm)底部鋪濕潤(rùn)濾紙和3 張從葉頂部截留的長(zhǎng)4 cm狗脊蕨葉片。各試驗(yàn)條件下褐軟蚧1齡若蟲(chóng)密度分別為30、45、60、75、90、105 頭/皿，每處理接入1 頭龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)或成蟲(chóng)，以不接入龜紋瓢蟲(chóng)作空白對(duì)照，瓶口用120 目紗布覆蓋，用橡皮筋扎緊瓶口。每處理重復(fù)5次，置入HPJ-280型人工氣候箱中，24 h后統(tǒng)計(jì)剩余褐軟蚧1齡若蟲(chóng)數(shù)量，計(jì)算龜紋瓢蟲(chóng)校正平均捕食量。

1.2.2 不同空間下龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)褐軟蚧捕食功能反應(yīng) 試驗(yàn)設(shè)溫度(25±1)℃、濕度(70±5)%、光周期L∶D為16∶8，大、小兩種培養(yǎng)皿(15 cm×2.85 cm、7.5 cm×1.7 cm)，底部鋪濕潤(rùn)濾紙和3張從葉頂部截留的長(zhǎng)4 cm狗脊蕨葉片。各試驗(yàn)條件下褐軟蚧1齡若蟲(chóng)密度分別為30、45、60、75、90、105 頭/皿，每處理接入1頭龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)或成蟲(chóng)，以不接入龜紋瓢蟲(chóng)作空白對(duì)照，瓶口用120 目紗布覆蓋，用橡皮筋扎緊瓶口，每處理重復(fù)5 次，24 h后統(tǒng)計(jì)剩余褐軟蚧1齡若蟲(chóng)數(shù)量，計(jì)算龜紋瓢蟲(chóng)校正平均捕食量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)龜紋瓢蟲(chóng)捕食褐軟蚧1齡若蟲(chóng)的影響

2.1.1 溫度對(duì)龜紋瓢蟲(chóng)捕食量的影響 同一蟲(chóng)態(tài)龜紋瓢蟲(chóng)在褐軟蚧1齡若蟲(chóng)同一密度下，捕食量在25 ℃條件下為最高，其次是21 ℃與29 ℃，而在17 ℃和33 ℃ 條件下捕食量為最低。17～25 ℃條件下同一蟲(chóng)態(tài)龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)褐軟蚧1齡若蟲(chóng)捕食量隨溫度升高而升高，25～33 ℃條件下其捕食量隨溫度的升高而降低，21～29 ℃是龜紋瓢蟲(chóng)捕食褐軟蚧1齡若蟲(chóng)較適宜的溫度范圍。同一蟲(chóng)態(tài)同一溫度下，龜紋瓢蟲(chóng)捕食量隨褐軟蚧1齡若蟲(chóng)密度的增加而增大，當(dāng)增加到一定程度時(shí)增勢(shì)減緩，龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)褐軟蚧1齡若蟲(chóng)捕食功能反應(yīng)符合HollingⅡ圓盤(pán)方程。整體上，同一溫度褐軟蚧1齡若蟲(chóng)在同一密度下龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)捕食量大于成蟲(chóng)捕食量，但其僅在17 ℃各褐軟蚧1齡若蟲(chóng)密度、21 ℃每皿75 頭褐軟蚧1齡若蟲(chóng)密度、25 ℃每皿60 頭褐軟蚧1齡若蟲(chóng)密度及33 ℃每皿45、105 頭褐軟蚧1齡若蟲(chóng)密度條件下差異顯著(表1)。

表1 不同蟲(chóng)態(tài)龜紋瓢蟲(chóng)在不同溫度下對(duì)褐軟蚧1齡若蟲(chóng)的捕食量 頭/d

注：同一列中不同小寫(xiě)英文字母表示同一蟲(chóng)態(tài)龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)不同溫度下同一密度褐軟蚧1齡若蟲(chóng)捕食量差異顯著(P<0.05)；同一行中不同大寫(xiě)英文字母表示同一蟲(chóng)態(tài)龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)同一溫度下不同密度褐軟蚧1齡若蟲(chóng)捕食量差異顯著(P<0.05)；同一列中不同希臘字母表示不同蟲(chóng)態(tài)龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)同一溫度下同一密度褐軟蚧1齡若蟲(chóng)捕食量差異顯著(P<0.05)。

Note：The different lowercase English letters in the same column indicate that the predation ofP.japonica(same stages)onC.hesperidum(1st instar nymph)with same density have significant difference(P<0.05)under different temperatures;The different uppercase English letters in the same row indicate that the predations ofP.japonica(same stages)onC.hesperidum(1st instar nymph)with different density have significant difference(P<0.05)under the same temperature;The different Greek letters in the same column indicate that the predation ofP.japonica(different stages)onC.hesperidum(1st instar nymph)with same density have significant difference(P<0.05)under the same temperature.

表2 不同蟲(chóng)態(tài)龜紋瓢蟲(chóng)在不同溫度下對(duì)褐軟蚧1齡若蟲(chóng)的功能反應(yīng)

注：**代表極顯著相關(guān)(P<0.01)。

Note：**mean extremely significant correlation(P<0.01).

2.1.3 溫度對(duì)龜紋瓢蟲(chóng)尋找效應(yīng)的影響 由圖1和圖2可以看出，同一溫度同一密度褐軟蚧1齡若蟲(chóng)條件下龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)的尋找效應(yīng)高于成蟲(chóng)，同一溫度條件下同一蟲(chóng)態(tài)龜紋瓢蟲(chóng)的尋找效應(yīng)隨著褐軟蚧1齡若蟲(chóng)密度的增加而降低，同一蟲(chóng)態(tài)龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)同一密度條件下褐軟蚧1齡若蟲(chóng)的尋找效應(yīng)在25 ℃時(shí)最高，17～25 ℃呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，25～33 ℃呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。尋找效應(yīng)(S)與溫度(t)二次函數(shù)擬合模型為：S4齡幼蟲(chóng)(30 頭/皿)=-0.772 6+0.145 0t-0.003 1t2(r=-0.976 8*)，S4齡幼蟲(chóng)(45 頭/皿)=-0.683 7+0.128 9t-0.002 7t2(r=-0.977 6*)，S4齡幼蟲(chóng)(60 頭/皿)=-0.621 4+0.115 9t-0.002 5t2(r=-0.978 2*)，S4齡幼蟲(chóng)(75 頭/皿)=-0.555 1+0.1154t-0.002 2t2(r=-0.978 7*)，S4齡幼蟲(chóng)(90 頭/皿)=-0.507 3+0.096 6t-0.002 0t2(r=-0.979 2*)，S4齡幼蟲(chóng)(105 頭/皿)=-0.467 1+0.0891 6t-0.001 9t2(r=-0.979 6*)，S成蟲(chóng)(30 頭/皿)=-1.448 0+0.194 9t-0.004 0t2(r=-0.988 5*)，S成蟲(chóng)(45 頭/皿)=-1.203 9+0.166 8t-0.003 4t2(r=-0.9899*)，S成蟲(chóng)(60 頭/皿)=-1.022 5+0.0.145 4t-0.003 0t2(r=-0.991 1*)，S成蟲(chóng)(75 頭/皿)=-0.883 2+0.128 9t-0.002 7t2(r=-0.992 0*)，S成蟲(chóng)(90頭/皿)=-0.772 9+0.115 1t-0.002 4t2(r=-0.992 7*)，S成蟲(chóng)(105 頭/皿)=-0.685 6+0.104 1t-0.002 2t2(r=-0.993 3*)。

2.2 空間對(duì)龜紋瓢蟲(chóng)捕食褐軟蚧1齡若蟲(chóng)的影響

2.2.1 空間對(duì)龜紋瓢蟲(chóng)捕食量的影響 由表3可知，龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)在不同大小試驗(yàn)空間條件下對(duì)褐軟蚧1齡若蟲(chóng)的捕食量均隨著供試褐軟蚧1齡若蟲(chóng)密度的增加而增大，當(dāng)增加到一定程度時(shí)增勢(shì)減緩。同一蟲(chóng)態(tài)龜紋瓢蟲(chóng)在同一密度褐軟蚧1齡若蟲(chóng)條件下，在小培養(yǎng)皿(7.5 cm×1.7 cm)中的捕食量高于大培養(yǎng)皿(15 cm×2.85 cm)，且僅在褐軟蚧1齡若蟲(chóng)每皿30 頭時(shí)，龜紋瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)在不同大小試驗(yàn)空間的捕食量差異不顯著；同一大小空間同一密度褐軟蚧1齡若蟲(chóng)條件下，龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)捕食量大于成蟲(chóng)捕食量，但在大培養(yǎng)皿中褐軟蚧1齡若蟲(chóng)每皿30、75、90頭時(shí)，4齡幼蟲(chóng)與成蟲(chóng)捕食量差異不顯著。

圖1 龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)在不同溫度下對(duì)褐軟蚧1齡若蟲(chóng)的尋找效應(yīng)

圖2 龜紋瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)在不同溫度下對(duì)褐軟蚧1齡若蟲(chóng)的尋找效應(yīng)

表3 龜紋瓢蟲(chóng)不同蟲(chóng)態(tài)在不同空間下對(duì)褐軟蚧1齡若蟲(chóng)的捕食量 頭/d

注：同一列中不同小寫(xiě)英文字母表示同一蟲(chóng)態(tài)龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)不同大小空間下同一密度褐軟蚧1齡若蟲(chóng)捕食量差異顯著(P<0.05)；同一行中不同大寫(xiě)英文字母表示同一蟲(chóng)態(tài)龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)同一大小空間下不同密度褐軟蚧1齡若蟲(chóng)捕食量差異顯著(P<0.05)；同一列中希臘字母表示不同蟲(chóng)態(tài)龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)同一大小空間下同一密度褐軟蚧1齡若蟲(chóng)捕食量差異顯著(P<0.05)。

Note：The different lowercase English letters in the same column indicate that the predation ofP.japonica(same stages)onC.hesperidum(1st instar nymph)with same density have significant difference(P<0.05)at different size space;The different uppercase English letters in the same row indicate that the predation ofP.japonica(same stages)onC.hesperidum(1st instar nymph)with different density have significant difference(P<0.05)at the same size space;The different Greek letters in the same column indicate that the the predation ofP.japonica(different stages)onC.hesperidum(1st instar nymph)with same density have significant difference(P<0.05)at the same size space.

2.2.2 空間對(duì)龜紋瓢蟲(chóng)捕食功能反應(yīng)的影響 龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)在不同大小試驗(yàn)空間下對(duì)褐軟蚧1齡若蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)符合HollingⅡ圓盤(pán)方程(r>r0.01，χ2<χ2(5，0.05)=11.071)。同一蟲(chóng)態(tài)龜紋瓢蟲(chóng)在小培養(yǎng)皿中對(duì)褐軟蚧1齡若蟲(chóng)的控制效能和捕食上限均高于大培養(yǎng)皿，處理時(shí)間低于大培養(yǎng)皿。同一大小空間下龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)對(duì)褐軟蚧1齡若蟲(chóng)的控制效能和捕食上限均大于成蟲(chóng)，處理時(shí)間低于成蟲(chóng)(表4)。

表4 不同蟲(chóng)態(tài)龜紋瓢蟲(chóng)在不同空間下對(duì)褐軟蚧1齡若蟲(chóng)的功能反應(yīng)

注：**代表相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

Note：**means significant correlation at 0.01 levels respectively(P<0.01).

2.2.3 空間對(duì)龜紋瓢蟲(chóng)尋找效應(yīng)的影響 由圖3可以看出，在同一大小空間下同一蟲(chóng)態(tài)龜紋瓢蟲(chóng)尋找效應(yīng)隨著褐軟蚧1齡若蟲(chóng)密度的增大而減小，同一蟲(chóng)態(tài)龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)同一密度褐軟蚧1齡若蟲(chóng)尋找效應(yīng)隨試驗(yàn)空間的增大而減少，同一大小空間下龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)對(duì)同一密度褐軟蚧1齡若蟲(chóng)的尋找效應(yīng)大于成蟲(chóng)。

圖3 不同蟲(chóng)態(tài)龜紋瓢蟲(chóng)在不同空間下對(duì)褐軟蚧1齡若蟲(chóng)的尋找效應(yīng)

3 結(jié)論與討論

國(guó)內(nèi)對(duì)瓢蟲(chóng)捕食蚧的功能反應(yīng)研究以盔唇瓢蟲(chóng)屬(Chilocorus)居多，如二雙斑唇瓢蟲(chóng)(C.bijugus)[9]、黑緣紅瓢蟲(chóng)(C.rubidus)[10]、紅點(diǎn)唇瓢蟲(chóng)(C.hupehanus)[11]、細(xì)緣唇瓢蟲(chóng)(C.circumdatus)[12]等，其他屬的有小紅瓢蟲(chóng)(Rodoliacardinalis)[13]、圓斑彎葉毛瓢蟲(chóng)(Nephusryuguus)[14]、臺(tái)毛艷瓢蟲(chóng)(Pharoscymnustaoi)[15]、孟氏隱唇瓢蟲(chóng)(Cryptolaemusmontrouzieri)[15]、異色瓢蟲(chóng)(Harmoniaaxyridis)[16]、龜紋瓢蟲(chóng)(P.japonica)[3-4]等，其分別對(duì)矢尖蚧[9]、朝鮮球堅(jiān)蚧[10]、茶棍薊馬[11]、桑白盾[12]、埃及吹綿蚧[13]、濕地松粉蚧[14]、扶桑綿粉蚧[3]、茶椰圓蚧[15]、康氏粉蚧[16]等表現(xiàn)出了良好的控制效能。在本研究設(shè)定的褐軟蚧1齡若蟲(chóng)密度條件下，21～29 ℃供試溫度下中型培養(yǎng)皿(12 cm×2.5 cm)龜紋瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)對(duì)褐軟蚧1齡若蟲(chóng)的日捕食上限分別介于109.89～120.48頭/d和100.00～111.11頭/d，控制效能分別介于120.43～152.05頭/d和108.17～140.91頭/d，表明龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)褐軟蚧1齡若蟲(chóng)具有很強(qiáng)的捕食潛能。

龜紋瓢蟲(chóng)的捕食量不僅和自身蟲(chóng)態(tài)有關(guān)，也和溫度有較大的關(guān)系，雖然溫度高低(17～33 ℃)不能改變龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)褐軟蚧的功能反應(yīng)類型，但能使其功能反應(yīng)參數(shù)發(fā)生變化，這與溫度對(duì)二雙斑唇瓢蟲(chóng)捕食矢尖蚧影響研究結(jié)果一致[9]。功能反應(yīng)參數(shù)的改變會(huì)影響龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)褐軟蚧的控制作用的大小，因此掌握不同溫度下的功能反應(yīng)參數(shù)，有利于根據(jù)溫度的變化預(yù)測(cè)褐軟蚧的控制效能。龜紋瓢蟲(chóng)在25 ℃對(duì)褐軟蚧控制效能最強(qiáng)，這與高峰等[17]研究得出的龜紋瓢蟲(chóng)適宜生長(zhǎng)發(fā)育的溫度范圍基本一致，但與任順祥等[9]研究的二雙斑唇瓢蟲(chóng)對(duì)矢尖蚧最佳捕食溫度30 ℃有一定差異，這種差異可能與不同瓢蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育適宜的溫度范圍不同有關(guān)。

空間大小和復(fù)雜程度是影響天敵控制效能重要的要素之一，本研究結(jié)果表明，龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)褐軟蚧的控制效能隨著空間的增大而減小，這與任順祥等[9]研究二雙斑唇瓢蟲(chóng)捕食矢尖蚧功能反應(yīng)結(jié)果一致。但本研究?jī)H在室內(nèi)比較了不同大小空間對(duì)龜紋瓢蟲(chóng)捕食作用的影響，實(shí)際上蕨類種植園枝葉交錯(cuò)構(gòu)成的空間要復(fù)雜的多，因此，在自然界中空間異質(zhì)性對(duì)龜紋瓢蟲(chóng)捕食褐軟蚧的影響還有待進(jìn)一步深入研究。