姚綱
中國粟米草科分類修訂
姚綱
(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院,中國南方石灰?guī)r植物研究中心,廣州 510642)
粟米草科(Molluginaceae)隸屬于石竹目,是一個(gè)分類極為困難的被子植物類群,關(guān)于該科的分類學(xué)界定在眾多不同被子植物分類系統(tǒng)中爭議頗大。在最近的分子系統(tǒng)學(xué)研究中,粟米草科的范圍被準(zhǔn)確界定,全球共包含11屬。在此基礎(chǔ)上對中國粟米草科類群進(jìn)行了分類修訂,最終確認(rèn)中國產(chǎn)粟米草科植物5屬7種,其中線葉漆姑粟草[(Forssk.) Thulin]為中國分布新記錄種。更新了分種檢索表,并提供了各屬形態(tài)描述及相關(guān)物種的地理分布圖。
石竹目,中國,粟米草科,分類學(xué)
粟米草科(Molluginaceae)隸屬于石竹目(Caryo- phyllales),與馬齒莧亞目分支(Portulacineae clade)成姐妹群關(guān)系[1-2]。目前所界定的粟米草科為其狹義概念,僅11屬,約90種,主要分布于非洲南部地區(qū),少數(shù)類群分布于近泛熱帶至暖溫帶地區(qū)[3]。該科起源古老,最近的分子分化時(shí)間估算結(jié)果表明該科早在白堊紀(jì)晚期約8 500萬年前便與其姐妹群分開[2]。
傳統(tǒng)界定的廣義粟米草科在分類處理上是一個(gè)極為困難的類群,但其隸屬于石竹目這一觀點(diǎn)沒有任何爭議。廣義粟米草科曾由于其花部特征與番杏科(Aizoaceae)及商陸科(Phytolaccaceae)存在相似性,因此所含類群曾被歸于番杏科之中[4-5],或被拆分至番杏科和商陸科中[6-8]。然而,胚胎發(fā)育及形態(tài)解剖等方面的證據(jù)認(rèn)為粟米草科與番杏科明顯不同[9-10], 而且該科類群含花青素而不含甜菜色素,與番杏科及商陸科也明顯不同,因此多數(shù)被子植物分類系統(tǒng)中均接受粟米草科的科級地位[1,11-17]。另一方面,曾被置于廣義粟米草科之中的蓮粟草屬(Scop.)、針晶粟草屬(L.)、麻粟草屬(L.)、燈粟草屬(Hügel ex Endl.)、鬼椒草屬(Sw.)等眾多屬,在傳統(tǒng)分類處理中就被認(rèn)為是該科中的異質(zhì)類群,其是否隸屬于粟米草科的范疇歷來爭議很大,而近年來廣泛的分子系統(tǒng)學(xué)及形態(tài)學(xué)研究結(jié)果支持其全部從粟米草科中分出并獨(dú)立成科[2-3,18-20]。Thulin等[3]對目前所界定的粟米草科開展了廣泛的分子系統(tǒng)學(xué)研究,科的范圍得以澄清,所有屬間關(guān)系也得到了很好的解決(圖1)。目前所界定的粟米草科包含下列11屬:蕎粟草屬(Rchb.)、繁縷粟草屬(E. Mey. ex Fenzl)、星粟草屬(L.)、漆姑粟草屬(E. Mey. ex Fenzl)、毯粟草屬(L.)、無莖粟草屬(Thulin)、盤粟草屬(L.)、長蕊粟草屬(C. Presl)、沙粟草屬(Eckl. & Zeyh.)、刺萼粟草屬(Friedrich)、粟米草屬(F. Muell.),相關(guān)中文屬名參考多識團(tuán)隊(duì)[21]。
圖1 粟米草科所有11屬系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系圖(修改自THULIN等[3])。粗體為中國有分布的屬。
在中國,關(guān)于粟米草科的分類處理同樣爭議很大,不同植物志處理結(jié)果也不盡相同。如《中國植物志》并未承認(rèn)粟米草科獨(dú)立的科級地位,相關(guān)類群全部納入番杏科的范疇[22]。而《》接受粟米草科,并認(rèn)為中國產(chǎn)該科3屬8種:針晶粟草屬(2種)、星粟草屬(2種)及毯粟草屬(4種)[23]。基于目前石竹目中科劃分及粟米草科中屬劃分的觀點(diǎn)[2-3],對于《》中所接受的3屬,針晶粟草屬已獨(dú)立為針晶粟草科(Gisekiaceae),而毯粟草屬也已被拆分成多屬,因此對中國粟米草科類群進(jìn)行新的分類學(xué)修訂很有必要。根據(jù)處理結(jié)果,本研究最終確認(rèn)中國產(chǎn)粟米草科5屬7種。根據(jù)最新的科及屬界定情況,在《》的基礎(chǔ)上,對粟米草科及相關(guān)屬的形態(tài)特征描述進(jìn)行了更新。
Molluginaceae Bartl. in Bartling & Wendland, Beitr. Bot. 2: 158. 1825 (“Mollugineae”), nom. cons;海南植物志1: 379. 1964; Fl. China: 5: 437. 2003; Thulin et al., Taxon 65(4): 783. 2016. Type:L.
一年生或多年生,草本,稀小灌木,稀雌雄異株,植株常無毛,或有時(shí)具腺毛或星狀毛,或具疣狀突起。葉互生,對生,假輪生,或密集生于莖基部;單葉,全緣,頂端常具短尖或至芒狀;托葉膜質(zhì),常有緣毛或鋸齒,有時(shí)很小,退化或近于消失?;ㄝ^小,輻射對稱,單生,或排成聚傘花序;花被片5,稀4,離生,或有時(shí)基部合生,邊緣常膜質(zhì);稀具退化雄蕊;蜜腺盤有時(shí)存在;雄蕊3~5, 10, 15或更多;花藥縱裂;心皮2~5,合生,或有時(shí)僅1心皮;每個(gè)心皮中胚珠常少數(shù)至多數(shù),但有時(shí)僅具1顆胚珠,具中軸胎座或明顯的基生胎座;花柱1~ 5,有時(shí)基部多少合生或形成單個(gè)花柱但頂端2~5裂;柱頭常呈線性,稀呈頭狀。果實(shí)多為背裂蒴果,稀小堅(jiān)果。種子外觀常呈近腎狀球形;假種皮常無或退化,但有時(shí)存在;胚彎曲。
本科11屬,約90種,主要分布于熱帶亞熱帶地區(qū)(非洲南部地區(qū)物種多樣性最高),但有部分物種擴(kuò)散至溫帶地區(qū);中國產(chǎn)5屬7種。
L., Sp. Pl.: 463. 1753; 陶德定, 云南植物研究12(2): 131. 1990; 中國植物志26: 24. 1996; Fl. China 5: 438. 2003; Thulin et al., Taxon 65(4): 784. 2016. Type:L.
一年生或多年生草本,無毛。葉假輪生;托葉膜質(zhì),常具齒?;斏蚺c葉對生,聚傘花序圓錐狀或總狀;苞葉膜質(zhì)?;ū黄?,離生。雄蕊3~5;花絲絲狀,基部較寬。子房3室,胚珠多數(shù)?;ㄖ?。蒴果壁薄近膜質(zhì),3瓣裂。種子少數(shù)至多數(shù),球狀腎形,表面具有疣狀突起。
本屬約10種,部分類群為泛熱帶地區(qū)分布, 其他類群似野草擴(kuò)散至溫帶地區(qū)。本屬以植株被星狀毛、具退化雄蕊、種子具種阜等一系列綜合性狀區(qū)別于同科其他屬。本屬處理同《中國植物志》和《》,中國產(chǎn)2種:星粟草(L.)和長梗星粟草[(L.) Aug. DC.],其中前者記載分布于海南省、臺灣省(本研究未能查閱到該省標(biāo)本)及云南省(圖2: A),后者分布于海南省與臺灣省(圖2: B),二者形態(tài)特征描述詳見《中國植物志》及《》。
根據(jù)計(jì)算結(jié)果,選擇信息增益值最大的屬性“上課出勤次數(shù)”作為決策樹的根節(jié)點(diǎn),其余屬性根據(jù)其相應(yīng)的增益值依此遞增最終形成一棵完整決策樹(圖2)。
E. Mey. ex Fenzl in Ann. Wiener Mus. Naturgesch. 1: 352. 1836; Thulin et al., Taxon 65(4): 786. 2016. Lectotype: (designated by Phillips, Gen. S. Afr. Fl. P., ed. 2: 291. 1951):E. Mey ex Fenzl.
該種在中國分布于新疆(圖2: C)。
該屬約有5種,其中2種廣布,另外3種主要分布于非洲南部地區(qū)。該屬以葉假輪生、聚傘花序傘狀、托葉小或不明顯、側(cè)枝及花?;客ǔD[脹、種子表面具細(xì)網(wǎng)紋或至近平滑等一系列綜合特征區(qū)別于同科其他屬;中國產(chǎn)2種:線葉粟米草[(L.) Thulin]和線葉漆姑粟草[(Forssk.) Thulin]。
線葉粟米草(圖3: A)
(L.) Thulin,in Taxon 64(4): 787, 2016. ——L., Sp. Pl.: 272. 1753. ——(L.) Ser. in Candolle, Prodr. 1: 392. 1824; 陶德定, 云南植物研究12(2): 135. 1990; 中國植物志26: 28. 1996; Fl. China 5: 439. 2003. Lectotype (designated by Adamson in J. S. African Bot. 24: 14. 1957): Russia, “Habitat in Sibiria”, Ammann in Herb. Linn. 387.1.
該種在中國分布于秦嶺、黃河以南,東南至西南各地(圖2: F),其詳細(xì)的形態(tài)特征描述參考《中國植物志》和《》。
一年生或多年生小草本,無毛;側(cè)枝或花梗常在基部明顯腫脹。葉假輪生,頂端常具短尖;托葉小,膜質(zhì),有時(shí)形成小的環(huán)帶在節(jié)處包裹?;斏蛞干?,聚傘花序傘狀,苞葉小或退化;花梗常趨向于向下彎曲。花被片5,離生。雄蕊5, 10或15~ 25。子房3室,胚珠多數(shù);花柱3,較短。蒴果3瓣裂。種子多數(shù),表面具細(xì)網(wǎng)紋或至近平滑。
研究標(biāo)本代表:新疆瑪納斯河流域,1957年6月,關(guān)克儉811 (IBSC);新疆哈巴河縣,1984年8月12日,楊昌友84-004 (PE)。
線葉漆姑粟草(新擬) (圖3: B)
(Forssk.) Thulin, in Taxon 64(4): 787, 2016. ——Forssk. Fl. Aegypt.-Arab.: 58. 1775. ——(Forssk.) Ser. in Candolle, Prodr. 1: 393. 1824. ——auct., non Ser.: 旭日等, 西北植物學(xué)報(bào)33(8): 1698. 2013. Lectotype (designnated by Thulin et al. 2016): Yemen, “Lohajae”, Jan 1763, Forssk?l s.n., Herb. Forssk?l 1567 (C-10002759).,
圖2 中國粟米草科物種地理分布圖。A: 星粟草; B: 長梗星粟草; C: 線葉粟米草(■)和線葉漆姑粟草(●); D: 種棱粟米草; E: 無莖粟米草; F: 粟米草.
該種在中國曾被錯(cuò)誤鑒定為線葉粟米草,在中國分布于河北省與內(nèi)蒙古地區(qū)(圖2: C),為中國分布新記錄種。
研究標(biāo)本代表:河北省沙河市候峪公社,1972年12月13日,Anonymous 479 (PE);內(nèi)蒙古巴彥淖爾市,2012年8月9日,馬文紅12-001 (HIMC)。
圖3 中國粟米草科部分物種標(biāo)本。A: 線葉粟米草(楊昌友84-004, PE); B: 線葉漆姑粟草(Anonymous 479, PE); C: 種棱粟米草(侯學(xué)良和張若鵬1521, AU); D: 無莖粟米草(梁向日62270, IBSC); E: 粟米草(張代貴zdg1407220933, JIU).
L., Sp. Pl.: 89. 1753; 陶德定, 云南植物研究12(2): 133. 1990; Thulin et al., Taxon 65(4): 783. 2016. Lectotype (designated by Britton & Brown, Ill. Fl. N. U.S., ed. 2, 2: 35. 1913):L.
一年生或多年生,草本或小灌木,極少雌雄異株,植株無毛或具腺毛。葉假輪生,無托葉?;ㄒ干?,單生或聚傘花序傘狀或總狀;苞葉小?;ū黄?,離生。雄蕊3~9。子房3室,胚珠少數(shù)至多數(shù);花柱3。蒴果3瓣裂。種子3至多數(shù),表面平滑或具小瘤狀凸起,或具平行彎曲的脊。
本屬約15種,主要分布于美洲熱帶至溫帶地區(qū)。該屬以葉假輪生、無托葉、種子無假種皮等一系列綜合特征區(qū)別于同科其他屬;中國僅產(chǎn)1種:種棱粟米草(L.)。
種棱粟米草(圖3: C)
數(shù)學(xué)抽象是指通過對數(shù)量關(guān)系與空間形式的抽象,得到數(shù)學(xué)研究對象的素養(yǎng).主要包括:從數(shù)量與數(shù)量關(guān)系、圖形與圖形關(guān)系中抽象出數(shù)學(xué)概念及概念之間的關(guān)聯(lián),從事物的具體背景中抽象出一般規(guī)律和結(jié)構(gòu),并用數(shù)學(xué)語言予以表征[5].在全國I卷中,有多個(gè)題目考查學(xué)生的數(shù)學(xué)抽象素養(yǎng),以理科15題為例.
L., Sp. Pl.: 89. 1753; 陶德定, 云南植物研究12(2): 135. 1990; 中國植物志29: 28. 1996; Fl. China 5: 439. 2003. Lectotype (design- nated by Reveal et al., Huntia 7: 212. 1987): LINN- 112.4.
研究標(biāo)本:星粟草:海南省樂東縣,投恩村河邊,1936年6月11日,劉心祈27079 (IBK, KUN);云南省西雙版納,1962年1月20日,李延輝3900 (KUN); 長梗星粟草:海南省三亞市紅沙碼頭,2016年6月11日,劉全儒RQSB09003 (BNU);臺灣省新竹縣,1927年8月1日,Y. Simada 3428 A (HAST);臺灣省高雄縣,1915年10月8日,Y. Simada 1410 A (HAST);臺灣省屏東縣,2008年6月7日,P. F. Lu 16074 (HAST)。
1935年6月至1936年8月,紅一、四方面軍近9萬人次,先后三次途經(jīng)黑水。在此期間 ,紅軍在黑水蘆花地區(qū)大力開展了籌糧熬鹽工作,為過草地準(zhǔn)備了必需的糧食、鹽巴和其他生活御寒物資。毛澤東同志和朱德同志等都親自下地同紅軍戰(zhàn)士和藏胞一起割麥子,周恩來在工作百忙中也搶時(shí)間搓麥,鄧小平以及賈拓夫、成仿吾等也都深入高山村寨開展群眾工作,籌集糧食。
——Y. T. Chang et C. F. Wei in Act. Phytotaxa. Sin. 8(3): 263. 1963; 海南植物志1: 381. 圖200. 1964; 陶德定, 云南植物研究12(2): 136. 1990. Holotype: 中國,廣東省廣州市,河南康樂中大牛房附近,1952年11月28日,陳少卿8109 (IBSC)。
該種在中國分布于福建、廣東、廣西、海南、江蘇、山東、臺灣等省區(qū)(圖2: D),其詳細(xì)的形態(tài)特征描述參考《中國植物志》及《》。
研究標(biāo)本代表:福建省廈門市禾山,1977年6月,葉國棟625 (IBSC);廣東省陽江縣,1956年6月,黃志41563 (IBSC);廣東省廉江縣,1957年4月,湛江植物調(diào)查隊(duì)3136 (IBSC);廣東省湛江縣南三島大廟村,1991年6月,陳炳輝1114 (IBSC); 廣東省陸豐縣,1959年8月,南植地8431 (IBSC); 廣西省防城縣北降鄉(xiāng),1956年5月,中國科學(xué)院廣東合浦區(qū)植物調(diào)查隊(duì)2564 (IBSC);海南省東方縣大田, 1986年9月,G. A. Fu 6088 (IBSC);海南省感恩縣, 1936年8月,S. K. Lau 27786 (IBSC);海南省文昌市鋪前鎮(zhèn), 2017年5月23日,候?qū)W良和張若鵬1521 (AU);山東省長清區(qū),長清湖邊,2013年9月20日,高德民等622 (KUN);西沙群島,永興島,1974年7月,西沙隊(duì)03388 (IBSC);江蘇省贛榆縣班莊鎮(zhèn)夾山,2011年11月17日,熊豫寧等3938 (NAS);山東省濟(jì)南市長清區(qū)長清湖邊,2013年9月20日,高德民,王萍,張穎穎,程丹丹,辛?xí)詡?lilan622 (KUN);山東省青島市南區(qū)匯泉灣,2009年8月4日, 羅艷LuoY121 (KUN);臺灣省屏東縣,2007年5月3日,黃建益3178 (HAST)。
Thulin in Taxon 65(4): 784. 2016. Type:(Lam.) Thulin.
F. Muell. In Hooker’s J. Bot. Kew Gard. Misc. 9: 16. 1857; Thulin et al., Taxon 65(4): 784. 2016. Type:F. Muell.
一年生或多年生,草本或小灌木,無毛,或有時(shí)具疣狀突起。葉互生,?;鼑缮徸鶢?或有時(shí)生于枝條上;無托葉;花腋生,聚傘花序二歧狀或有時(shí)總狀;苞葉小,膜質(zhì)。花被片5,離生。雄蕊3~5,或約10。子房3室,胚珠多數(shù);花柱3,較短。蒴果3瓣裂。種子多數(shù),具疣狀突起。
本屬約6種,其中1種泛熱帶地區(qū)分布,1種為索馬里地區(qū)特有,1種為馬達(dá)加斯加特有,其他3種為西印度群島特有。本屬以花序二歧狀、互生的葉無托葉、葉在基部包圍成蓮座狀、種子表面具明顯的疣狀突起等一系列特征區(qū)別于同科其他屬。中國僅產(chǎn)1種:無莖粟米草[(Lam.) Thulin]。
大學(xué)生長期生活在這樣的圖書館氛圍中,必然是學(xué)術(shù)素養(yǎng)缺乏,知識雜亂無章,學(xué)習(xí)舍本求末,崇尚功利、實(shí)用,追求快餐文化,也就難以養(yǎng)成崇尚學(xué)習(xí)、崇尚研究的良好學(xué)風(fēng)。
無莖粟米草 (圖3: D)
(Lam.) Thulin in Taxon 65(4): 786. 2016. ——Lam., Encycl. 4: 234. Feb 1797; Merr. in Lingnan Sci. Journ. 9: 37. 1930; 海南植物志1: 382. 1964; 陶德定, 云南植物研究12(2): 135. 1990; 中國植物志26: 27. 1996; Fl. China 5: 439. 2003. Lectotype (designated by Thulin, Candollea 72: 32. 2017): Mauritius,s.n.(MPU-310690).
該種在中國分布于廣東、海南(圖2: E),其詳細(xì)的形態(tài)特征描述參考《中國植物志》及《》。
研究標(biāo)本代表:廣東省陽江縣閘坡公社,1972年7月,羅獻(xiàn)瑞820 (IBSC);海南省三亞市(崖州),1933年7月27日,梁向日62270 (SN);海南省昌江縣,1931年11月13日,梁向日66161 (IBSC);海南省萬寧縣港北區(qū),1984年12月,符國瑗5461 (IBSC);海南省,1962年8月,王德幀70 (IBSC);海南省三亞市(崖縣),1957年9月,張海道3446 (IBSC);海南省西沙群島永興島,1992年5月,李澤賢&邢福武5503 (IBSC)。
到了晚上,我以最快的速度洗漱完畢后,就爬到了床上,一邊看書,一邊等待著媽媽上床。不久,媽媽過來說:“一一,已經(jīng)九點(diǎn)了,你趕緊先睡。我現(xiàn)在去洗澡,如果等會我來的時(shí)候你還沒睡著,我就不跟你睡了?!蔽沂亍芭丁绷艘宦?。躺在床上,我不斷地豎起耳朵仔細(xì)聽著外面的動靜,在我想來,媽媽現(xiàn)在去洗澡的話,應(yīng)該會有一些“嘩啦嘩啦”的流水聲的,但現(xiàn)在外面什么聲音都沒有,只有爸爸書房里的燈光灑進(jìn)我的房間。
一年生草本,常具星狀毛或近無毛。葉對生或假輪生;無托葉?;ㄒ干?,聚傘花序傘狀,近無柄;苞葉膜質(zhì)?;ū黄?,離生。退化雄蕊通??梢? 數(shù)量不定,頂端常2裂,或有時(shí)呈花瓣?duì)?;雄?~20,稀30。子房3~5室,胚珠多數(shù)?;ㄖ?~5。蒴果卵球形,3~5瓣裂。種子腎形,多數(shù),具種阜和假種皮,種皮具小瘤或平滑。
本屬約3種,主要分布于亞洲熱帶地區(qū)及澳大利亞。本屬以具托葉、聚傘花序、花絲基部較寬等綜合性狀區(qū)別于同科其他屬。中國產(chǎn)1種:粟米草[(L.) Thulin]。
而顯像效果是量子點(diǎn)電視的最大優(yōu)勢,量子點(diǎn)電視是以藍(lán)色LED為光源,將采用量子點(diǎn)的光學(xué)材料放入背光燈與LCD面板之間,從而可以通過擁有尖銳峰值的紅、綠、藍(lán)光獲得鮮艷的色彩。
粟米草(圖3: E)
(L.) Thulin in Taxon 65(4): 784. 2016. ——L., Sp. Pl., ed. 2: 131. 1762; 海南植物志1: 383. 1964; 秦嶺植物志1(2): 189. 圖160. 1974; 湖北植物志1: 281. 圖388. 1976;臺灣植物志2:308. 1976; 江蘇植物志下冊 136. 圖941. 1982; 西藏植物志1: 655. 1983; 中國植物志26: 28. 1996; Fl. China 5: 439. 2003. ——(L.) Spreng., Syst. Veg. 1: 949. 1824. ——var.(L.) Hochr. in Candollea 2: 356. 1925. ——auct., non L.: 陶德定, 云南植物研究12(2): 135. 1990. Lectotype (designated by Thulin et al. in Taxon 65(4): 784. 2016): “Habitat in Aixa”, Herb. Linn. 112.1.
該物種曾被收錄于毯粟草屬之中:(L.) Ser.,且被認(rèn)為在中國分布于新疆、河南及內(nèi)蒙古地區(qū)[22-24],該種在形態(tài)上以其葉呈線性為重要鑒別特征。然而基于分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果表明前人所接受的實(shí)際為多系類群,并涉及2個(gè)進(jìn)化分支,因此基于分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果并結(jié)合形態(tài)學(xué)特征將其處理為2種:線葉粟米草和線葉漆姑粟草,二者在形態(tài)特征上的差異主要體現(xiàn)在莖基部的葉形方面,其中前者莖基部葉呈線形,后者呈倒卵形或匙狀[3]。原被鑒定為線葉粟米草的中國標(biāo)本,經(jīng)仔細(xì)研究后發(fā)現(xiàn):產(chǎn)于新疆地區(qū)的標(biāo)本莖基部葉呈線性,與真正的線葉粟米草一致(圖3: A);而產(chǎn)于河南省及內(nèi)蒙古地區(qū)的標(biāo)本莖基部葉呈倒卵形或匙狀,與線葉漆姑粟草一致(圖3: B)。因此基于上述研究結(jié)果,中國原記載的線葉粟米草這一物種實(shí)際應(yīng)屬于2種,故在此對其進(jìn)行拆分處理。
研究標(biāo)本代表:安徽省潛山縣,1953年10月8日,楊世基等7108 (NAS);安徽省金寨縣,李惠茹等RQHD00415 (CSH);重慶市梁平縣雙桂湖濕地公園,2015年6月24日,侯元同和郭成勇20150624301-2 (QFNU);福建省光澤縣高家水庫, 2017年11月4日,沈奕20171104151 (AU);福建省南平市茫蕩山,2000年11月11日,何國生10275 (PE);福建省寧德市屏南縣,2016年2月25日,蘇享修CSH14030 (CSH);廣東省連縣瑤安鄉(xiāng)天光山,1958年11月3日,譚沛祥60243 (NAS);廣東省蕉嶺縣,1958年8月2日,李學(xué)根202375 (IBK);廣東省陽春縣, 1956年8月26日,黃志41910 (IBK);廣西省隆安縣, 2013年7月19日,隆安縣普查隊(duì)450123130719022LY (GXMG);貴州省錦屏縣,2014年11月18日,楊海燕522628141118367LY (GZTM);貴州省遵義縣石板鎮(zhèn),2015年8月20日,張品飛522121150820732LY (GZTM);海南省陵水縣,1934年1月16日,黃志36788 (IBK); 湖北省宜昌市,2017年6月16日, 候元同等20170616112-7 (QFNU);湖南省祁東縣靈官鎮(zhèn),1996年7月,李明紅1224 (IBSC);湖南省江華縣,1958年9月,李蔭昆401321 (IBSC);湖南省鳳凰縣,1988年9月,武陵考察隊(duì)1210 (IBSC);湖南省永順縣迴龍鄉(xiāng)樟巴村,2014年7月22日, 張代貴zdg1407220933 (JIU);江蘇省宜興市龍池山, 1960年8月15日,方文哲107 (NAS);江西省崇義縣文英鄉(xiāng)附近,1965年6月20日,聶敏詳?shù)?929 (KUN);江西省宜豐縣,2013年8月20日,葉華谷、曾飛燕LXP10-2815 (IBSC);山東省沂水縣泮池鄉(xiāng), 2011年8月22日,候元同12299 (GXMG); 山東省濟(jì)寧市,2016年8月31日,候元同等160301-5 (QFNU);四川省天全縣,1982年5月3日,彭定一45009 (CDBI);上海市閔行,1933年11月12日,H. Migo s.n. (NAS);陜西省紫陽漢王城至煥古灘, 1952年9月,郭本兆2159 (IBSC);陜西省南鄭縣,1978年9月,張志英18179 (IBSC);臺灣省宜蘭縣,2000年11月15日,林佳樺944 (HAST);臺灣省高雄縣,1994年12月11日,彭鏡毅16152 (HAST);臺灣省南投縣,1995年8月11日,吳亮宏35 (HAST);西藏墨脫縣,1974年8月29日,科考隊(duì)4590 (KUN);云南省河口市,1953年12月,毛品一3302 (IBSC);云南省潞西縣,1956年6月,芒市隊(duì)70 (IBSC); 浙江省江山縣保安公社,1964年10月9日,采集隊(duì)2634 (ZM);浙江省天目山橫塘,1957年7月26日,賀賢育25096 (NAS)。
《信號基礎(chǔ)設(shè)備》作為城市軌道交通通信信號技術(shù)專業(yè)的核心課程,理論課開設(shè)課時(shí)為96,實(shí)訓(xùn)課為2周,設(shè)置在大一下和大二上兩學(xué)期,教學(xué)難度較大。前導(dǎo)課程和銜接課程情況如圖1所示:
中國粟米草科物種檢索表
1. 種子具有假種皮及環(huán)形種阜;植株常被星狀毛;具退化雄蕊………………………………………………(粟草屬) 2
1. 種子無任何附屬體;植株無毛狀體,或具腺體狀或疣狀凸起;無退化雄蕊…………………………………………………3
閱讀前的調(diào)查顯示青少年會花精力去查找他們要讀什么。主要有三方面行為的調(diào)查:目標(biāo)鎖定行為的調(diào)查結(jié)果顯示,大部分青少年都有自己非常喜歡的書籍類型,已經(jīng)形成自己的閱讀內(nèi)容偏好,并將這種偏好作為自己鎖定閱讀目標(biāo)的重要考慮因素;閱讀決策行為的調(diào)查結(jié)果顯示,65%的被調(diào)查者認(rèn)為參考他人、查找評論、試讀、書籍比較是其普遍選擇,同時(shí),查找網(wǎng)絡(luò)評價(jià)、網(wǎng)上試讀兩個(gè)選項(xiàng)的調(diào)查結(jié)果差異較大;書籍獲取行為的調(diào)查結(jié)果顯示,68%的被調(diào)查者使用手機(jī)、iPad等移動設(shè)備進(jìn)行閱讀,65%的被調(diào)查者通過搜索引擎查找想讀的書籍。
2. 植株被星狀毛;花柱5;蒴果5瓣裂,花梗長4 mm ……………………………………………………… 星粟草
2. 植株近無毛或被單毛;花柱3-4;蒴果3-4瓣裂;花梗不短于5 mm ……………………………長梗星粟草
3. 無托葉……………………………………………………………………………………………………………………………4
由圖4可知,隨著酶解溫度升高,玉米醇溶蛋白與Zn2+螯合能力呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,當(dāng)酶解溫度50℃時(shí),玉米醇溶蛋白與Zn2+螯合能力為9.36 mg/mL,達(dá)到最大,此時(shí)酶解度為15.55%。酶解溫度繼續(xù)升高時(shí),Zn2+螯合能力逐步下降,而酶解度繼續(xù)升高,當(dāng)酶解溫度達(dá)60℃時(shí),酶解度達(dá)到26.09%,隨后下降。這一結(jié)果表明,玉米醇溶蛋白與Zn2+螯合能力及酶解度并不是呈正相關(guān)的關(guān)系。
3. 具托葉,至少莖上部葉具托葉,有時(shí)形成小的環(huán)帶在節(jié)處包裹………………………………………………………………5
本文在總結(jié)相關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上,設(shè)計(jì)了新疆農(nóng)產(chǎn)品區(qū)域品牌競爭力影響因素調(diào)研問卷,問卷使用了七點(diǎn)李科特量表(Likert scale),選項(xiàng)和對應(yīng)賦值為:完全不同意(1)、幾乎不同意(2)、有些不同意(3)、有些同意(4)、比較同意(5)、很大程度同意(6)、完全同意(7)七個(gè)測度值來進(jìn)行測評。在設(shè)計(jì)完問卷初稿后,向有關(guān)專家和企業(yè)先行發(fā)放了70份問卷進(jìn)行預(yù)調(diào)研,共收回有效問卷64份,通過預(yù)調(diào)研和數(shù)據(jù)處理,Cronbach's α沒有小于0.6的測項(xiàng),說明問題設(shè)計(jì)比較合理[23]。因此,最終確定了29個(gè)測項(xiàng)(見表1)。
4. 植株明顯具莖;葉不全為基生,莖生葉假輪生…………………………………………………種棱粟米草
齊齊哈爾市的工業(yè)文化見證了共和國工業(yè)成長的軌跡,在半個(gè)多世紀(jì)以來形成的工業(yè)文化同樣也是中華民族優(yōu)秀文化的一部分,哺育了一代又一代齊齊哈爾人民。面對大力弘揚(yáng)民族文化和民族精神和傳媒大變革、大融合的今天,每一個(gè)人都有義務(wù)把齊齊哈爾市的工業(yè)文化傳承好、保護(hù)好,為我們的子孫后代留下一筆寶貴的精神財(cái)富。
4. 植株無莖;葉全部基生,包圍成蓮座狀……………………………………………………無莖粟米草
(2)基床頂面的最大應(yīng)力為485.6 kPa,根據(jù)測量資料,工程區(qū)域地基承載力極限值為1529.6 kPa,可見工程區(qū)域地基能夠承受基床頂面的應(yīng)力,設(shè)計(jì)合理。
5. 植株高10~30 cm;葉披針形或線狀披針形;聚傘花序圓錐狀或總狀……………………………粟米草
5. 植株高7~8 cm;葉呈線性(或莖基部葉除外);聚傘花序傘狀……………………………………… (漆姑粟草屬) 6
其最終定位,是北曲在地位排序方面應(yīng)與南曲等量齊觀,“譬之同一師承,而頓、漸分教;俱為國臣,而文、武異科”,惟其差異在于“北主勁切雄麗,南主清峭柔遠(yuǎn)”[17](P25),南、北曲擁有著不同的藝術(shù)風(fēng)格。這樣,就從藝術(shù)審美角度審視了南、北曲的品格特征,也對長期以來“尊元”思維下形成的北曲正音觀念形成了有力糾偏。
6. 莖基部葉呈線性…………………………………………………………………………………………線葉粟米草
6. 莖基部葉呈倒卵形或匙狀…………………………………………………………………………線葉漆姑粟草
致謝 承蒙AU、BNU、CDBI、CSH、GXMG、GZTM、HAST、HIMC、IBK、IBSC、JIU、KUN、NAS、PE、QFNU、SN及ZM等標(biāo)本館提供標(biāo)本圖片及數(shù)據(jù),特此致謝。
[1] Angiosperm Phylogeny Group (APG). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classi?cation for the orders and families of ?owering plants: APG IV [J]. Bot J Linn Soc, 2016, 181(1): 1–20. doi: 10.1111/ boj.12385
[2] YAO G, JIN J J, LI H T, et al. Plastid phylogenomic insights into the evolution of Caryophyllales [J]. Mol Phylogenet Evol, 2019, 134: 74– 86. doi: 10.1016/j.ympev.2018.12.023
[3] THULIN M, MOORE A J, EL-SEEDI H, et al. Phylogeny and generic delimitation in Molluginaceae, new pigment data in Caryophyllales, and the new family Corbichoniaceae [J]. Taxon, 2016, 65: 775–793. doi: 10.12705/654.6
[4] PAX F, HOFFMANN K. Aizoaceae [M]// ENGLER A, PRANTL K. Dienatürlichen P?anzenfamilien. 2nd ed. Leipzig: Engelmann, 1934: 179–233.
[5] THORNE R F. Proposed new realignments in the angiosperms [J]. Nord J Bot, 1983, 3:85–117.
[6] HEIMERL A. Phytolaccaceae [M]// ENGLER A, PRANTL K. Die natürlichen P?anzenfamilien III, 1b. Leipzig: Engelmann, 1889: 1–14.
[7] PAX F. Aizoaceae (incl. Molluginaceae) [M]// ENGLER A, PRANTL K. Die natürlichen Pflanzenfamilien. Teil 3, Vol. 1b. Leipzig: Engel- mann, 1889: 33–51.
[8] HILLIPS E P. The Genera of South African Flowering Plants [M]. Cape Town: Cape Times Ltd., Government Printer, 1951: 1–923.
[9] SOLEREDER H. Systematic Anatomy of Dicotyledons [M]. Oxford: Clarendon Press, 1908: 1–381.
[10] JOSHI A C, RAO V R. The embryology of[J]. Linn Proc: Plant Sci, 1936, 3(1): 71–92.
[11] CRONQUIST A. The status of the general system of classification of flowering plants [J]. Ann Missouri Bot Gard, 1965, 2(3): 281–303.
[12] DAHLGREN R. A revised system of classification of the angiosperms [J]. Bot J Linn Soc, 1980, 80(2): 91–124.
[13] THORNE R F. Classification and geography of the flowering plants [J]. Bot Rev, 1992, 58(3): 225–327.
[14] CRONQUIST A. The evolution and classification of flowering plants [M]. 2nd ed. New York: The New York Botanical Garden, 1988: 1–555.
[15] ENDRESS M E, BITTRICH V. Molluginaceae [M]// KUBITZKI K, ROHWER J G, BITTRICH V. The Families and Genera of Vascular Plants, Vol. 2. Berlin: Springer-Verlag, 1993: 419–426.
[16] TAKHTAJAN A. Diversity and Classification of Flowering Plants [M]. New York: Columbia University Press, 1997: 1–365.
[17] WU Z Y, LU A M, TANG Y C, et al. The Family and Genera of Angiosperms in China [M]. Beijing: Science Press, 2003: 1–1209.吳征鎰, 路安民, 湯彥承, 等. 中國被子植物科屬綜論[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2003: 1–1209.
[18] BROCKINGTON S F, ALEXANDRE R, RAMDIAL J, et al. Phylo- geny of the Caryophyllales sensu lato: Revisiting hypotheses on polli- nation biology and perianth differentiation in the core Caryophyllales [J]. Int J Plant Sci, 2009, 170(5): 627–643. doi: 10.1086/597785.
[19] SCH?FERHOFF B, MüLLER K F, BORSCH T. Caryophyllales phylogenetics: Disentangling Phytolaccaceae and Molluginaceae and description of Microteaceae as a new isolated family [J]. Willdenowia, 2009, 39: 209–228. DOI: 10.3372/wi.39.39201
[20] CHRISTENHUSZ M J, BROCKINGTON S F, CHISTIN P A, et al. On the disintegration of Molluginaceae: A new genus and family (, Kewaceae) segregated from, and placement ofin Macarthuriaceae [J]. Phytotaxa, 2014, 181(4): 238–242. doi: 10.116 46/phytotaxa.181.4.4.
[21] Duocet Group. Duocet Wiki of Plants [OL]. 2016. http://duocet. ibiodiversity.net/多識團(tuán)隊(duì). 多識植物百科 [OL]. 2016. http://duocet. ibiodiversity.net/
[22] LU D Q. Aizoaceae [M]// Flora Reipublica Popularis Sinicae, Tomus 26. Beijing: Science Press, 1996: 20–30.魯?shù)氯? 番杏科 [M]// 中國植物志, 第26卷. 北京: 科學(xué)出版社, 1996: 20–30.
[23] LU D Q, HARTMANN H E K. Molluginaceae [M]// WU Z Y, RAVEN P H. Flora of China, Vol. 5. Beijing: Science Press & St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2003: 437–439.
[24] XU R, ZHAO L, MA W H, et al. Molluginaceae: A new recorded family of angiosperm from Inner Mongolia, China [J]. Acta Bot Boreali- Occid Sin, 2013, 33(8): 1698–1699.旭日, 趙利清, 馬文紅, 等. 粟米草科——內(nèi)蒙古一分布新記錄科 [J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2013, 33(8): 1698–1699.
Taxonomic Revision of Chinese Molluginaceae
YAO Gang
(South China Limestone Plants Research Center, College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)
Molluginaceae is a taxonomically difficult family in Caryophyllales, and its circumscription was much controversial among different systems of angiosperm classification. Based on result from a recent molecular phylogenetic study, the circumscription of Molluginaceae was well-established and 11 genera within the family were accepted, and thus a taxonomic revision of Molluginaceae in China is revised accordingly. Finally, seven species belong to five genera of Molluginaceae were accepted, and the species(Forssk.) Thulin is newly recorded from China. Detailed morphological description of all genera and distribution maps of all species accepted, as well a key to all of relevant species, were provided.
Caryophyllales; China; Molluginaceae; Taxonomy
10.11926/jtsb.4085
2019–04–23
2019–06–04
國家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(31500180)資助
This work was supported by the National Nature Science Foundation of China (Grant No. 31500180).
姚綱(1984~),男,博士,研究方向?yàn)楸蛔又参锝?jīng)典分類與系統(tǒng)演化。E-mail: gyao@scau.edu.cn