豆明珠, 姚宗廷, 賈澤峰

賴氏衣屬, 中國地衣一新記錄屬

豆明珠, 姚宗廷, 賈澤峰*

(聊城大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 山東 聊城 252059)

報(bào)道了文字衣科一中國新記錄屬——賴氏衣屬(Kalb)，該屬僅含1種桑蒂賴氏衣[(Tuck.) Kalb]。桑蒂賴氏衣生于樹皮或苔蘚上，地衣體殼狀，無皮層；含有大的柱狀草酸鈣結(jié)晶；裂芽豐富，與地衣體顏色一致, 無分枝，先呈球狀，后變?yōu)槿湎x狀，長度可達(dá)1.5 mm，頂部有黑色的孔區(qū)或者單個(gè)的小孔；具有型子囊盤；子囊孢子棕色，亞磚壁型，孢子大小15~25m×8~12m；分生孢子器位于裂芽的頂端和地衣體疣中，分生孢子呈桿狀；無次生代謝物。

孢子植物；子囊菌門；厚頂盤目；文字衣科；賴氏衣屬; 分類學(xué)

賴氏衣屬(Kalb)是由德國地衣學(xué)家K. Kalb于2001年新建的，隸屬于真菌界(Fungi)、雙核菌亞界(Dikarya)、子囊菌門(Ascomycota)、果囊菌亞門(Pezizomycotina)、茶漬綱(Lecanoromycetes)、厚頂盤亞綱(Ostropomycetidae)、厚頂盤目(Ostro- pales)、文字衣科(Graphidaceae)[1]。新建賴氏衣屬時(shí)，定義該屬的子囊盤中的側(cè)絲頂端分枝并相互交叉,形成了子囊層的特有結(jié)構(gòu)而不同于文字衣科的其他屬，由于類似的結(jié)構(gòu)在裂衣屬(A. Massal.)中也存在，F(xiàn)risch[2]又指出了其他幾個(gè)特點(diǎn)，用以支持賴氏衣屬作為獨(dú)立屬的分類學(xué)地位：賴氏衣屬地衣體中有較大的草酸鈣結(jié)晶，常具明顯裂芽；具有型子囊盤和型的囊盤被；側(cè)絲非常松散且不太明顯，子囊的亞頂端具有環(huán)形區(qū)域從而使子囊頂端呈明顯的“鑰匙孔”外觀(并不是所有標(biāo)本中都存在)；子囊孢子發(fā)育早期經(jīng)歷厚壁階段，不經(jīng)歷帶光暈的階段，成熟的子囊孢子具有傾斜或者不規(guī)則的橫隔，孢子壁上具有小但明顯的紋飾；有典型的分生孢子器位于裂芽樣的結(jié)構(gòu)頂端或者非常突出的地衣體疣中，分生孢子呈桿狀[2]。Mangold[3]報(bào)道的賴氏衣屬標(biāo)本中也未觀察到緣絲，與K. Kalb所描述的一致；但Mangold也未觀察到型囊盤被[3]。賴氏衣屬在中國之前從未有過報(bào)道。

賴氏衣屬僅包含1種，即該屬的模式(Tuck.) Kalb。該種最早被Tuckerman置于疣孔衣屬(Ach)中[4]；基于Müller孢子概念的分類方法[5]，Zahlbruckner于1923年將此種放在了原隸屬于疣孔衣科(Thelotremataceae)的麻衣屬(Mont. & V. D. Bosch)中，該分類得到了一些學(xué)者的承認(rèn)[6]；之后有些學(xué)者將麻衣屬歸入多孔衣屬(Fée)[7-8]，然而，賴氏衣屬與多孔衣屬有著明顯的不同，多孔衣屬的子囊盤為型，賴氏衣屬的子囊盤為型。2006年，F(xiàn)risch等重新啟用了麻衣屬，以(Taylor) Müll. Arg.作為該屬唯一的種[2]。分子數(shù)據(jù)表明賴氏衣屬同麻衣屬具有較近的進(jìn)化關(guān)系，二者聚在一起形成的分支為Sanguinotremateae[9-13]。

近幾年來，在對文字衣科地衣物種多樣性的研究過程中，除文字衣屬(Adans.)，中國學(xué)者還報(bào)道了一些稀有屬(也稱小屬)，如白脈文衣屬(Staiger & Kalb)[14-15]、裂文衣屬(A. Massal.)[16]、裂隙衣屬(Fée)[17]、多孔衣屬(Fée)[18]和厚基衣屬(Eschw.)[19]等。本文報(bào)道的賴氏衣屬也是文字衣科中的1小屬，為中國新記錄屬，該研究豐富了文字衣科的屬種組成，為中國地衣生物多樣性研究提供了資料。

1 材料和方法

本文研究的標(biāo)本采自磐安縣大盤山，并保存于聊城大學(xué)地衣物種與基因資源生物學(xué)研究中心的標(biāo)本館(LCUF)。用體視顯微鏡OLYMPUS SZX16對地衣的外部形態(tài)進(jìn)行了觀察；用生物顯微鏡OLYMPUS BX53對地衣解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察，并在偏振光下對解剖結(jié)構(gòu)中的晶體進(jìn)行了觀察。用化學(xué)顯色法(CT)和薄層色譜法(TLC)進(jìn)行了次生代謝產(chǎn)物的分析[20-22]。

2 結(jié)果

賴氏衣屬Kalb, Mycotaxon 79: 325 (2001)

模式：(Tuck.) Kalb,Mycotaxon 79: 325 (2001). ——Tuck., Proc. Amer. Acad. Arts and Sci. 5: 406 (1862). ——(Tuck.) Zahlbr., Cat. Lich. Univ. II(4): 635 (1923). Type: U.S.A. —— South Carolina, Santee (Woodbine Spring), on Ulmus americana. leg. Ravenel, 1860 [BM lectotype].

桑蒂賴氏衣 [(Tuck.) Kalb] (圖1, 2)

地衣體：殼狀，蒼白至淺灰綠色或灰橄欖色,表面暗淡，平滑或稍有粉霜或粗糙，連續(xù)，有疣狀凸起，厚度0.2~0.22 mm，無皮層，藻層一般連續(xù)且發(fā)育良好，會由于晶體包裹體的存在而出現(xiàn)不連續(xù)，富含草酸鈣包裹體，或小或大，或分散或成簇，形成柱狀結(jié)構(gòu)，通常沒有明顯的髓層，基部地衣體通常由黏連的菌絲構(gòu)成(周緣或有菌絲或無菌絲), 形成皮質(zhì)樣的結(jié)構(gòu)。地衣體具豐富的裂芽，裂芽顏色同地衣體一致，無分枝，先呈球狀，后變?yōu)槿湎x狀，長度可達(dá)1.5 mm，在頂部有黑色的孔區(qū)或者單個(gè)的小孔，有的裂芽在基部縊縮。

子囊器：圓形或形狀不規(guī)則，直徑可達(dá)2 mm，陷于或輕微凸出于地衣體。盤面通常完全可見，(黑)淺灰色，具粉霜。囊盤被不明顯，盤緣彎曲，由較薄變厚，由直立變外翻，露出白色的內(nèi)表面，呈鋸齒狀淺裂。囊盤被融合，內(nèi)部透明至淺棕黃色，邊緣褐色，頂端深棕色，偶有輕微碳化并帶有淺灰色顆粒，無淀粉粒。囊層被中等厚度，透明有時(shí)略帶褐色, 帶有淺灰棕色顆粒；子囊層厚達(dá)120m，清晰狀，側(cè)絲直立，相互交織的現(xiàn)象或有或無，在邊緣和子囊層的頂端側(cè)絲有時(shí)會出現(xiàn)輕微分支，頂端稍加厚且不規(guī)則，未發(fā)現(xiàn)緣絲，沒有真正的軸柱,在融合子囊器中有時(shí)有類似于軸柱的結(jié)構(gòu)存在；子囊含8個(gè)孢子，頂器略薄，成熟時(shí)更?。蛔幽益咦觼喆u壁型，細(xì)胞壁及孢子內(nèi)壁略厚，無暈圈，棕色，不含淀粉或者罕見地含有極少淀粉，近球形至橢圓形至紡錘形，末端圓至稍尖；孢子中的細(xì)胞圓形至三角形，不規(guī)則為主，橫隔薄，不規(guī)則為主，常具明顯的中央橫隔，15~25m×8~12m，具4~6/1~3胞室。

分生孢子器：浸沒在球形疣或裂芽中，有褐色至黑色的孔區(qū)，分生孢子桿狀至橢圓紡錘形，可至6(10)m×1m。

圖1 桑蒂賴氏衣(賈澤峰10-306)。A: 地衣體; B: 裂芽; C: 地衣體縱切(自然光); D: 地衣體縱切(偏振光)。

圖2 桑蒂賴氏衣(賈澤峰10-306)。A: 子囊盤縱切; B: 子囊; C: 子囊孢子; D: 模式子囊孢子。

表1 賴氏衣屬與相似屬的特征

化學(xué)：地衣體K-、C-、PD-；化學(xué)物質(zhì)未檢測出(TLC)。

基物：樹皮、苔蘚。

分布：泛熱帶[1-3]。

研究標(biāo)本：中國浙江，磐安縣，大盤山花溪村山頂，海拔750 m，楓樹樹皮，2010-10-15，賈澤峰10-306 (LCUF)。

3 討論

賴氏衣屬同裂衣屬疣孔衣屬、麻衣屬多孔衣屬以及(Müll. Arg.) Müll. Arg. 較為相似，但與這幾個(gè)屬又有所不同(表1)。裂衣屬與賴氏衣屬的主要區(qū)別在于前者的地衣體薄且無裂芽,有緣絲；后者的地衣體厚并且有裂芽，無緣絲[16-17]。疣孔衣屬具有自由盤被，且有明顯的緣絲; 而賴氏衣屬的囊盤被融合，未觀察到緣絲[3]。麻衣屬為型子囊盤，地衣體中含有紅色晶體[2]; 賴氏衣屬為型子囊盤，所含晶體無色。多孔衣屬的子囊盤為型[7-8]，區(qū)別于賴氏衣屬型子囊盤。與賴氏衣屬的主要區(qū)別在于前者的孢子壁薄且無色[2],后者的孢子壁厚且呈棕色。根據(jù)以上差異，我們確定所觀察的標(biāo)本為賴氏衣屬地衣，而非與之相似的其他屬。

該種模式標(biāo)本采自美國南卡羅來納州的桑蒂(Santee, South Carolina)，根據(jù)原始描述, 其特征是: 地衣體具有裂芽，子囊孢子褐色，大小為13~21m×9~11m，呈不規(guī)則亞磚壁型，具4×1~2胞室。本研究標(biāo)本較模式標(biāo)本的裂芽更為豐富，子囊孢子稍大些，即15~25m×8~12m，具有4~6×1~3胞室，其他分類特征基本一致。

致謝 感謝德國柏林自由大學(xué)的地衣學(xué)家Klaus Kalb在標(biāo)本鑒定過程中給予的幫助。

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, A Newly Recorded Lichen Genus to China

DOU Ming-zhu, YAO Zeng-ting, JIA Ze-feng*

(College of Life Sciences, Liaocheng University,Liaocheng 252059, Shandong, China)

The lichenized fungi genusKalb (Graphidaceae) is reported as new record to China. It is a monotypic genus, containing the single speciesepiphytic on bark or bryophytes.is crustose; has no cortex structures; contains large columns of calcium oxalate crystals; has abundant isidia, which are concolorous to thallus, unbranched, first globular, then worm-like, with a length of up to 1.5 mm, and a black pore area or a single pore at the top. The species has chroodiscoid ascomata, brown submuriform ascospores sized 15-25m×8-12m, and pycnidia that occur on the tips of isidia-like structures and in thallus warts, with bacilliform conidia, and abscence of lichen compounds.

Cryptogam; Ascomycota; Ostropales; Graphidaceae;; Taxonomy

10.11926/jtsb.4035

2018-12-29

2019-02-27

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31750001, 31270066, 31700018); 聊城大學(xué)博士啟動基金項(xiàng)目(318051813)資助

This work was supported by the National Natural Foundation of China (Grant No. 31750001, 31270066, 31700018); and the Project for Doctor Start-up Fund in Liaocheng University (Grant No. 318051813).

豆明珠(1988~ )，女，博士，主要從事于地衣生物學(xué)研究。E-mail: kadmz@163.com

Corresponding author. E-mail:zfjia2008@163.com