周 芳, 程秋博, 金 容, 杜倫靜, 李小龍, 陳 祥,劉斌祥, 袁繼超**, 孔凡磊

種子大小與播種深度對川中丘陵區(qū)玉米根系生長的影響*

周 芳1, 程秋博2, 金 容1, 杜倫靜1, 李小龍1, 陳 祥1,劉斌祥1, 袁繼超1**, 孔凡磊1

(1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/作物生理生態(tài)及栽培四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 成都 611130; 2. 蒼溪縣農(nóng)業(yè)局 廣元 628400)

為解決川中丘陵區(qū)機(jī)播質(zhì)量差、季節(jié)性干旱頻發(fā)危害玉米生長現(xiàn)象, 本試驗(yàn)以該地區(qū)主推玉米品種‘正紅505’為材料, 采用裂區(qū)設(shè)計(jì), 通過田間及盆栽試驗(yàn), 研究不同種子大小及播種深度對玉米苗期、穗期根系生長及分布的影響, 以期為本區(qū)域玉米的機(jī)械化精量播種和抗旱栽培提供理論依據(jù)。結(jié)果顯示: 1)種子越大發(fā)芽率越高; 適當(dāng)淺播(2~6 cm)能顯著提高發(fā)芽率, 2 cm較10 cm播深發(fā)芽率提高6.5%。2)大粒種子的根長、表面積、體積及干重極顯著大于小粒種, 雖然隨生育進(jìn)程推進(jìn), 大、小粒種間根系生長的差異逐漸縮小, 但至吐絲期, 大粒種子的根長、表面積、體積及干重仍較小粒種分別高28.6%、25.0%、22.4%和11.4%。3)三葉期2 cm與6 cm播深的根系較10 cm播深下根長、表面積、體積及干重顯著更高, 但之后10 cm播深的根系生長更快, 五葉期—七葉期后, 超過2 cm播深的玉米; 至吐絲期, 10 cm播深玉米根長、表面積、體積和干重較2 cm淺播處理分別提高17.1%、11.9%、14.0%和10.4%, 差異均達(dá)顯著水平。4)種子大小對根系的分布影響較小, 但播種深度對根系分布影響顯著。10 cm深播較2 cm淺播處理可顯著提高10 cm以下土層玉米根系的分布。5)種子越大, 產(chǎn)量越高, 大、中粒種子較小粒種子玉米產(chǎn)量分別提高9.1%和7.3%(<0.05); 適當(dāng)深播(6~10 cm)能有效增加產(chǎn)量, 6 cm、10 cm播深玉米產(chǎn)量較2 cm播深產(chǎn)量分別提高11.8%、26.3%。研究結(jié)果表明玉米大粒種子有利于建成發(fā)達(dá)的根系, 適當(dāng)深播有利于中、后期根系的生長和增加深層土壤的分布, 從而提高玉米水肥吸收能力, 提高其抗旱性, 最終達(dá)到提高產(chǎn)量的目的。因此, 川中丘陵區(qū)應(yīng)選大中粒種并適當(dāng)深播。

玉米; 種子大小; 播種深度; 根系發(fā)育; 根系分布

根系是植物吸收水肥的重要器官, 并在植株感受外界信號變化及信息交流上發(fā)揮極其重要的作用, 它不僅能將接受到的環(huán)境信號傳遞到地上部使其做出調(diào)整, 更重要的是能夠調(diào)整自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)和空間分布以適應(yīng)外界環(huán)境變化, 達(dá)到優(yōu)化資源利用效率、幫助植株躲避不良環(huán)境的目的[1-3], 因此建立發(fā)達(dá)而合理分布的根系是作物高產(chǎn)的基礎(chǔ)。機(jī)械化是實(shí)現(xiàn)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的基礎(chǔ), 機(jī)械化播種則是實(shí)現(xiàn)玉米()機(jī)械化的首要條件[4-5]。川中丘陵地區(qū)作為四川省玉米主產(chǎn)區(qū), 由于種子分級不明確, 機(jī)播技術(shù)不成熟、不規(guī)范導(dǎo)致機(jī)械化質(zhì)量低下[6], 適宜的播種深度仍不明確。同時(shí)本地區(qū)季節(jié)性干旱頻發(fā)且嚴(yán)重, 在常規(guī)播種深度(3~5 cm)下, 玉米生長易遭受干旱從而危害生長[7-10]。因此, 如何提高機(jī)播質(zhì)量、有效抵御季節(jié)性干旱脅迫是當(dāng)前川中丘陵區(qū)夏玉米生產(chǎn)中急需解決的問題。

種子質(zhì)量是影響機(jī)播質(zhì)量的重要因素之一。前人就發(fā)芽率、種子純度等進(jìn)行了大量研究, 但就種子大小的研究仍較少[11-12]。種子大小能直接影響下種量, 進(jìn)而影響播種效率, 導(dǎo)致后期生長不一致等諸多問題出現(xiàn)[13]。種子大小是衡量玉米種子商品質(zhì)量、機(jī)械化精量播種的重要指標(biāo)之一。目前市場上多用體積法來進(jìn)行大小分級, 即玉米種子大小(粒?L-1)=容重(g?L-1)/百粒重×100%。大種子則意味著儲存物質(zhì)更多, 在種子生長發(fā)育過程中能提供更多的營養(yǎng)物質(zhì), 建苗能力更強(qiáng)、幼苗生長更旺盛[13-15]。隨生育進(jìn)程推進(jìn), 雖不同大小種子間差異會減小, 但大粒種子后期形成植株更大, 根系也更發(fā)達(dá)[16]。播深不同, 種子所處的土壤墑情也各不相同, 表層土壤疏松多孔易受外界因素影響, 尤其在夏季高溫少雨條件下易失水干旱, 因此播種過淺易導(dǎo)致種子缺水發(fā)育不良。隨播種深度加大, 土壤保溫保水能力逐漸提高, 但深層土壤緊實(shí)孔隙度小, 無法提供足夠的氧氣供種子生長, 同時(shí)土壤阻力較大, 種子生長發(fā)育緩慢, 尤其是種粒較小時(shí), 種子本身無法提供足夠的營養(yǎng)使幼苗破土而出[10,17]。因此播種深度要適宜, 但適宜的播深可能因生態(tài)條件而異[18-20], 并在一定程度上受種子大小的影響。前人的研究大多探討種子大小或播種深度對玉米幼苗地上部生長發(fā)育的影響, 缺少種子大小和播種深度對玉米根系形態(tài)及分布影響方面的研究報(bào)道, 尤其是二者互作效應(yīng)方面。本文通過盆栽和田間試驗(yàn), 深入探討種子大小與播種深度對不同生育時(shí)期根系形態(tài)與分布的影響, 以期為玉米根系的合理構(gòu)建和抗旱高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

大田試驗(yàn)于2015年5月—2016年9月在四川省德陽市中江縣合興鄉(xiāng)新建村進(jìn)行, 盆栽試驗(yàn)于2016年4—5月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)抗旱棚進(jìn)行。試驗(yàn)供試土壤為紫色黏性土壤, 盆栽試驗(yàn)取自田間試驗(yàn)田。2015年土壤基礎(chǔ)肥力: 有機(jī)質(zhì)12.77 g?kg-1, 全氮1.47 g?kg-1, 堿解氮52.93 mg?kg-1, 速效磷15.9 mg?kg-1, 速效鉀117.56 mg?kg-1; 2016年土壤基礎(chǔ)肥力: 有機(jī)質(zhì)9.44 g?kg-1, 全氮1.01 g?kg-1, 堿解氮45.30 mg?kg-1,速效磷4.4 mg?kg-1, 速效鉀86.17 mg?kg-1。

1.2 試驗(yàn)期間氣候條件

2015年和2016年玉米生長期總降雨量分別為336.2 mm、366.7 mm, 較前5年平均減少34.9%、29.0%(圖1), 表明兩年均發(fā)生了不同程度的季節(jié)性干旱。2015年5月下旬—6月上旬的苗期、6月底—8月上旬的玉米幼穗分化至籽粒灌漿期間降雨較少; 2016年播后降雨量充足, 干旱主要集中在6月中、下旬(夏旱)和7、8月份(伏旱)。

干旱發(fā)生的同時(shí)還伴隨連續(xù)的高溫天氣, 2015年和2016年玉米生長期間的日均溫度(分別為25.65 ℃和26.59 ℃)均高于多年(2010—2014年)平均水平(25.27 ℃)。

圖1 田間試驗(yàn)期間降水量和日均溫度

1.3 試驗(yàn)材料

供試品種為四川農(nóng)業(yè)大學(xué)正紅生物技術(shù)有限責(zé)任公司提供的‘正紅505’, 為當(dāng)?shù)刂魍破贩N, 用不同孔徑的種子篩進(jìn)行加工, 得到不同大小試驗(yàn)材料(表1)。

1.4 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.4.1 盆栽試驗(yàn)

采用兩因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì), A因素為種子大小, A1-A3分別表示大、中、小粒種子。B因素為播種深度, B1-B3分別表示2 cm、6 cm、10 cm播深, 播種在內(nèi)徑20 cm、高30 cm的普通花盆中, 共9個(gè)處理, 6次重復(fù), 共計(jì)54盆。將土壤風(fēng)干, 研磨后過5 mm篩并去除雜物。將土壤裝至相應(yīng)深度后, 在相應(yīng)編號盆中均勻鋪放大、中、小種20粒, 然后覆土至相應(yīng)播種深度(每盆的總裝土量基本一致), 之后每盆噴水1.25 L使土壤相對含水量統(tǒng)一達(dá)60%(稱重法測量), 試驗(yàn)期間視情況澆水, 以防止幼苗萎蔫。三葉期取樣前選擇晴好天氣, 將溫度計(jì)插入2 cm、6 cm、10 cm相應(yīng)土層, 測定日出(8:00)后10 h內(nèi)土壤溫度, 每2 h記錄一次。對應(yīng)2 cm、6 cm、10 cm播深處理分別取0~4 cm、4~8 cm及8~12 cm土層土壤, 混勻后裝入鋁盒中, 并用烘干法測定土壤含水量。在三葉期、五葉期和七葉期, 每次從各處理兩盆中選出長勢均勻的10株樣品根系, 清洗后用根系掃描儀(Epson Perfection V700)掃描根系樣品, 再用根系分析軟件(Epson Expresion 1000xl, WinRHIZO)分析測定根體積、根表面積、根長。然后將相應(yīng)根系放入牛皮紙袋內(nèi), 置105 ℃烘箱殺青30 min, 80 ℃烘干至恒重并稱量。

表1 供試不同大小玉米‘正紅505’種子的粒徑和千粒重

1.4.2 田間試驗(yàn)

采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì), 3次重復(fù)。主區(qū)為種子大小, A1、A2和A3分別表示大、中和小粒種子; 副區(qū)為播種深度, B1、B2和B3為別表示2 cm、6 cm和10 cm播深。小區(qū)面積為5.5 m×3.2 m=17.6 m2, 株行距為(1.1 m+0.5 m)×0.25 m, 種植密度為50 000 株?hm-2。采用中溝施肥(條施)的方法, 播前施底(基)肥, 吐絲后追施穗肥, 底肥∶追肥=1∶1, 共施復(fù)合肥900 kg?hm-2(有效含量40%, N∶P∶K=25∶7∶8)。其他栽培管理措施與當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培一致。

1)于三葉期、五葉期和七葉期每小區(qū)取5株完整根系, 用根系掃描儀測定根長、根表面積、根體積并烘干至恒重后測定干重, 方法同上。

2)于拔節(jié)、大喇叭口、吐絲期選取長勢一致連續(xù)的玉米兩株, 每小區(qū)選取兩組共4株, 采用剖面取根法, 以株行距中間位置為水平方向, 以土層表面為基準(zhǔn)垂直向下, 0~10 cm、10~20 cm和20~40 cm 3個(gè)土層取包含玉米整個(gè)根系土塊, 選出全部根系后測定根長、根表面積、根體積及干重, 方法同上。

3)收獲前, 統(tǒng)計(jì)每個(gè)小區(qū)有效穗數(shù)和雙苞率, 然后按小區(qū)實(shí)收計(jì)產(chǎn)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)處理, 運(yùn)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行不同處理間的統(tǒng)計(jì)分析及差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土層水分和溫度變化

土壤水分及溫度是影響種子萌發(fā)及生長發(fā)育的重要條件。如圖2A所示, 2 cm土層含水量顯著(<0.05)低于6 cm和10 cm土層, 表明深層土壤較表層土壤的保水保墑能力更強(qiáng)。

如圖2B所示, 全天不同土層溫度變化與大氣溫度變化一致, 均表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢。上午8:00以2 cm土層溫度最低, 10 cm土層最高; 至12:00—14:00, 2 cm土層溫度升至最高, 而10 cm溫度最低。表明一天中2 cm土層溫差最大, 10 cm溫差最小, 表層土壤更容易受到氣溫的影響, 深層土壤具有更好的保溫、恒溫的效果, 更有利于種子的萌發(fā)生長。

圖2 盆栽試驗(yàn)不同深度土壤含水量及日間溫度的變化

不同字母表示不同土層差異顯著(<0.05)。Different lowercase letters mean significant differences at< 0.05 according to LSD test.

2.2 種子大小與播種深度對田間發(fā)芽率的影響

種子發(fā)芽率是衡量種子自身?xiàng)l件及環(huán)境是否合適的重要指標(biāo)之一。從圖3可知, 大、中粒種的發(fā)芽率極顯著(<0.01)高于小粒種, 分別較小粒種高7.0%、9.7%。不同大小種子則均表現(xiàn)深播顯著降低了發(fā)芽率, 3個(gè)籽粒大小播深10 cm下發(fā)芽率較2 cm、6 cm分別平均下降12.8%、10.3%, 其中小粒種配合深播(10 cm)條件下, 發(fā)芽率不足3/4, 播種過深由于土壤板結(jié)通氣性差、出苗阻力大且破土過程中消耗養(yǎng)分過多, 導(dǎo)致發(fā)芽率大幅度下降, 尤其是小粒種儲藏養(yǎng)分較少、頂土能力弱, 深播條件下發(fā)芽率下降幅度最大, 這也表明了大、中粒種環(huán)境適應(yīng)能力較小粒種更強(qiáng)、大粒種較小粒種更耐深播。

圖3 籽粒大小與播種深度對玉米發(fā)芽率的影響(2016年田間試驗(yàn))

A1、A2和A3分別代表大、中、小粒種子, B1、B2和B3分別代表2 cm、6 cm、10 cm播種深度。不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(<0.05)。A1, A2and A3respectively represent large kernel, medium kernel and small kernel; B1, B2and B3respectively represent 3 sowing depth (2 cm, 6 cm, 10 cm). Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (< 0.05).

2.3 種子大小和播種深度對根系形態(tài)的影響

2.3.1 對苗期根系形態(tài)的影響

如表2所示, 種子大小顯著(<0.05)影響根系形態(tài)特征, 各時(shí)期均以大粒種根系最大, 小粒種根系最小。3個(gè)時(shí)期3個(gè)播深處理, 平均大粒種根長、表面積、體積較中粒種分別增加9.2%、13.3%和18.2%, 較小粒種增加24.7%、30.2%和33.0%。表明大粒種的根系較小粒種更發(fā)達(dá), 這可能與其貯藏營養(yǎng)物質(zhì)更多有關(guān); 且隨著生育期的推進(jìn), 各處理間根系不斷生長, 各形態(tài)指標(biāo)也逐漸增大, 其中以大粒種增幅最大, 七葉期較三葉期根長、表面積、體積分別增加了292.4%、416.2%和631.8%, 表明大粒種苗期根系的生長也較小粒種更快。播種深度在整個(gè)苗期對根系形態(tài)指標(biāo)的影響達(dá)極顯著水平(<0.01)。三葉期不同大小種子的根系形態(tài)均在播深為6 cm時(shí)達(dá)最大值, 其根長、表面積及體積較播深2 cm幼苗分別提高37.85%、26.90%和19.75%, 2 cm播深又較10 cm播深分別高20.8%、26.9%和34.2%。但之后深播種子的根系生長發(fā)育更快, 逐漸超過淺播處理, 至七葉期時(shí)播深10 cm的根長、表面積及體積較2 cm播深分別提高10.5%、11.3%、15.2%, 較6 cm播深提高5.3%、4.6%、4.3%。這表明, 深播不利于出苗初期根系的建成, 但有利于之后的根系生長, 這可能與深層土壤水分含量更高有關(guān)。2016年田間試驗(yàn)結(jié)果(略)、盆栽試驗(yàn)結(jié)果(表3)與2015年田間試驗(yàn)基本一致, 但由于盆栽試驗(yàn)水分可控, 土壤水分更充分, 至五葉甚至七葉期時(shí), 根系最優(yōu)值均出現(xiàn)在播深6 cm處。

2.3.2 對穗期根系形態(tài)的影響

隨生育時(shí)期推進(jìn), 種子大小對根系形態(tài)影響程度逐漸減弱, 但大喇叭口、吐絲期大粒種的根系形態(tài)仍表現(xiàn)出一定的優(yōu)勢。如表4所示, 兩年中3個(gè)播深平均表現(xiàn)為: 大喇叭口期大粒種的根長、表面積和體積分別較小粒種高20.1%、18.0%和16.2%, 較中粒種提高5.0%、9.8%和4.5%。吐絲期大粒種根長、表面積和體積較小粒種提高28.6%、25.0%和22.4%, 較中粒種提高8.8%、3.0%和4.7%。大、中粒種間差異較小, 未達(dá)顯著水平, 表明選用大、中粒種仍然是建立玉米中、后期強(qiáng)大根系的基礎(chǔ)。

播種深度對玉米中、后期根系的形態(tài)也有一定影響, 尤其在吐絲期可達(dá)極顯著(<0.01)水平, 總體表現(xiàn)為10 cm播深下植株根系更發(fā)達(dá), 根長、表面積更大, 2 cm播深下則最小。兩年中3個(gè)粒種平均, 吐絲期10 cm播深的根長、表面積及體積較2 cm提高17.1%、11.9%和14.0%, 較6 cm播深下提高6.9%、4.6%和3.1%。

兩年數(shù)據(jù)平均, 大喇叭口至吐絲期大、中粒種在10 cm播深下各形態(tài)指標(biāo)增加量、增幅均最大, 10 cm播深下大粒種較小粒種根長、表面積及體積增加32.2%、30.8%及31.2%, 中粒種則較小粒種高9.9%、32.0%及16.9%, 不同大小粒種均在2 cm播深下增加量最小, 且增幅略小于其余播深。表明中、后期大、中粒種在深播條件下根系更粗壯、表面積更大, 更能有效吸收土壤水肥以供植株生長。

2.4 對不同生育期根系干重的影響

根的干重是衡量其發(fā)達(dá)程度的重要指標(biāo)[21]。從圖4可以看出, 隨著生育進(jìn)程推進(jìn), 根系干重呈先緩慢后迅速上升的趨勢。種子大小對根系干重有著極顯著(<0.01)的影響, 大粒種根系干重最大, 中粒種次之, 小粒種最小, 處理間差異隨生育進(jìn)程推進(jìn)呈降低趨勢。兩年3個(gè)播深平均, 三葉期、五葉期、七葉期、大喇叭口期及吐絲期的平均單株根重大粒種較小粒種分別高73.5%、68.8%、28.5%、17.4%和11.4%, 中粒種較小粒種相應(yīng)的增幅分別為69.2%、49.5%、8.7%、4.3%及8.2%, 其中2016年種子大、小粒間的差異總體較2015年大。

表2 種子大小與播種深度對玉米苗期地下形態(tài)的影響(2015年大田)

RL: 根長; RSA: 根表面積; RV: 根體積。A1、A2和A3分別代表大、中、小粒種子, B1、B2和B3分別代表2 cm、6 cm、10 cm播種深度。不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(<0.05)。*和**分別代表在0.05和0.01水平上差異顯著。RL: root length; RSA: root surface area; RV: root volume. A1, A2and A3respectively represent large kernel, medium kernel and small kernel; B1, B2and B3respectively represent 3 sowing depth (2 cm, 6 cm, 10 cm). Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (< 0.05). * and ** indicated the significant level at 0.05 and 0.01, respectively.

表3 種子大小與播種深度對玉米苗期地下形態(tài)的影響(盆栽試驗(yàn))

RL: 根長; RSA: 根表面積; RV: 根體積。A1、A2和A3分別代表大、中、小粒種子, B1、B2和B3分別代表2 cm、6 cm、10 cm播種深度。不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(<0.05)。*和**分別代表在0.05和0.01水平上差異顯著。RL: root length; RSA: root surface area; RV: root volume. A1, A2and A3respectively represent large kernel, medium kernel and small kernel; B1, B2and B3respectively represent 3 sowing depth (2 cm, 6 cm, 10 cm). Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (< 0.05). * and ** indicated the significant level at 0.05 and 0.01, respectively.

表4 種子大小與播種深度對玉米中后期根系形態(tài)的影響(2015年和2016年大田試驗(yàn))

RL: 根長; RSA: 根表面積; RV: 根體積。A1、A2和A3分別代表大、中、小粒種子, B1、B2和B3分別代表2 cm、6 cm、10 cm播種深度。不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(<0.05)。*和**分別代表在0.05和0.01水平上差異顯著。RL: root length; RSA: root surface area; RV: root volume. A1, A2and A3respectively represent large kernel, medium kernel and small kernel; B1, B2and B3respectively represent 3 sowing depth (2 cm, 6 cm, 10 cm). Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (< 0.05). * and ** indicated the significant level at 0.05 and 0.01, respectively.

播種深度對玉米根系干重也有一定影響?？傮w表現(xiàn)為三葉期前淺、中播較好, 七葉期后則深播較好。兩年3個(gè)不同大小種子三葉期、五葉期、七葉期、大喇叭口期和吐絲期平均單株根重10 cm播深較2 cm播深分別高-17.8%、12.5%、10.6%、6.0%及10.4%, 6 cm播深較2 cm播深的相應(yīng)增幅分別為4.4%、17.6%、4.3%、13.1%及3.6%。

以大喇叭口至吐絲期為例, 兩年數(shù)據(jù)平均, 相同時(shí)間內(nèi)大、中粒種干物質(zhì)增加量較小粒種提高7.0%及11.0%, 尤其是大、中粒種在10 cm播深下增加量最大, 在2 cm播深下增加量最小。表明大、中粒種在深播(10 cm)條件下更有利于中后期地下部生長, 根系更發(fā)達(dá)強(qiáng)壯。

2.5 種子大小與播種深度對根系干重分布的影響

圖5顯示, 兩年田間試驗(yàn)均隨土層深度增加, 各時(shí)期玉米根系的重量分配百分率均大幅度降低, 0~10 cm土層根系干重的分布百分率(簡稱分布率)各處理平均為77.4%~83.1%, 10~20 cm土層分布率為11.2%~15.3%, 20~40 cm土層分布率為4.2%~ 7.3%, 可知根系主要集中在表層10 cm土壤內(nèi)。但在盆栽試驗(yàn)(圖5E)七葉期時(shí), 根系分布相對較深, 0~ 10 cm、10~20 cm和20 cm以下土層根系干重的平均分布率分別為40.4%、16.5%和43.1%, 這可能與盆栽橫向空間較小、土壤相對較疏松以及其保水性差從而導(dǎo)致根系下扎有關(guān), 由此也表明盆栽條件下根系的生長與田間自然條件下的生長存在較大差異。

盆栽試驗(yàn)中, 大粒種的根系分布有表層化的趨勢, 3個(gè)播深平均, 大、中、小粒種0~10 cm土層根系分布率分別為41.6%、40.8%、38.7%, 10~20 cm土層的分布率分別為17.4%、17.2%、15.0%, 而20 cm以下土層的分布率分別為41.1%、42.0%、46.3%。而在田間試驗(yàn)中, 總體而言各層土壤中根系的干重均表現(xiàn)為大粒種>中粒種>小粒種, 但分布百分率則在不同種子大小間差異不顯著。

播種深度對玉米根系的分布存在較大影響, 無論是盆栽或田間試驗(yàn), 各生育時(shí)期根系干重在0~10 cm土層的分布百分率均表現(xiàn)出隨播種深度增加而降低的趨勢, 在10~20 cm及20 cm以下土層中的分布率則呈相反趨勢, 尤其是盆栽試驗(yàn)和田間試驗(yàn)的大喇叭口期, 兩年3個(gè)種子大小平均, 大喇叭口期2 cm、6 cm和10 cm播深根重在0~10 cm土層的分布率分別為82.2%、80.6%和78.0%, 在10~20 cm土層的分布率為12.7%、14.1%和15.2%, 在20 cm以下土層的分布率為5.1%、5.3%和6.9%, 這種趨勢在大、中粒種中表現(xiàn)更為明顯, 由此表明, 選用大中粒種適當(dāng)深播是促進(jìn)玉米根系下扎, 提高根系在深層土壤中的分布率, 從而提高其抗旱性的有效措施。

圖4 種子大小與播種深度對玉米不同生育期單株根系干重的影響(2015年和2016年大田試驗(yàn))

2.6 種子大小與播種深度對產(chǎn)量的影響

種子大小對產(chǎn)量有顯著影響(圖6), 3個(gè)播深平均, 大、中粒種較小粒種產(chǎn)量提高9.1%、7.3%。播種深度對產(chǎn)量影響更為深遠(yuǎn), 達(dá)極顯著(<0.01)水平, 各粒種均在10 cm播深下產(chǎn)量最大, 不同大小籽粒平均, 6 cm、10 cm較2 cm播深產(chǎn)量提高11.8%、26.3%, 可知適當(dāng)?shù)纳畈ビ欣诟髁７N提高產(chǎn)量。在中(6 cm)、深(10 cm)播條件下大粒種較小粒種產(chǎn)量提高7.5%、9.8%, 相同條件下中粒種較小粒種產(chǎn)量分別提高9.3%、3.8%。由以上分析可知, 中、大粒種尤其在適當(dāng)?shù)纳畈l件下增產(chǎn)效果明顯。

2.7 玉米產(chǎn)量與吐絲期不同土層根系特性的相關(guān)性

吐絲后植株由營養(yǎng)生長逐漸轉(zhuǎn)為生殖生長, 根系持續(xù)為地上部提供土壤營養(yǎng)以保證籽粒灌漿形成產(chǎn)量。由表5可知, 吐絲期各土層及總根系長、表面積、體積與干重均與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系, 其中全土層內(nèi)的各根系指標(biāo)與產(chǎn)量呈極顯著(<0.01)的正相關(guān)關(guān)系, 表明發(fā)達(dá)的根系是玉米高產(chǎn)的基礎(chǔ)。就不同土層來看, 以10~20 cm和20~40 cm土層的根干重和根表面積與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)最高, 表明增加10 cm以下土層的根干重和表面積有利于提高玉米產(chǎn)量。

3 討論

機(jī)械化精量播種是玉米生產(chǎn)發(fā)展的必然趨勢, 而種子大小的選定是精量化播種的重要環(huán)節(jié)之一。一般認(rèn)為, 大粒種中含更多的營養(yǎng)物質(zhì), 與小粒種相比, 大粒種通常更具有萌發(fā)優(yōu)勢[22-24]。這與其種子內(nèi)貯藏營養(yǎng)物質(zhì)數(shù)量和生理變化差異有關(guān), 大粒種淀粉降解速度明顯快于小粒種, 且成苗過程中ATP含量也高于小粒種[25]。玉米苗期植株發(fā)育以根系生長為主, 此時(shí)植株處于莖、葉分化期, 加之外界溫度低, 地上部生長較慢, 將更多的合成物質(zhì)運(yùn)輸?shù)降叵虏? 促進(jìn)根系生長發(fā)育, 大粒種子地上部更強(qiáng)壯, 合成、運(yùn)輸?shù)礁档奈镔|(zhì)更多[26], 由于種子自身貯藏的物質(zhì)較多, 因而根系發(fā)達(dá)。本試驗(yàn)中觀察到大粒種根長、表面積、體積以及其干重均較小粒種高, 但這種差異隨生育進(jìn)程而逐漸縮小。有研究指出[25], 在生產(chǎn)中選用能夠發(fā)芽成苗的小粒種并配合田間管理, 小粒種苗也能達(dá)到與大粒種苗相似的生長狀態(tài), 但即便不同大、小粒種子間差異會逐漸減小, 大粒種后期仍表現(xiàn)一定優(yōu)勢, 植株更大, 根系也更發(fā)達(dá)[16], 這與本試驗(yàn)結(jié)果基本一致, 因此在生產(chǎn)上應(yīng)盡可能選用中、大粒種做種, 為建立發(fā)達(dá)根系和健壯生長奠定基礎(chǔ)。

圖5 種子大小與播種深度對不同時(shí)期不同土層根系干物質(zhì)分布百分比的影響

A1、A2和A3分別代表大、中、小粒種子, B1、B2和B3分別代表2 cm、6 cm、10 cm播種深度。不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(<0.05)。A1, A2and A3respectively represent large kernel, medium kernel and small kernel; B1, B2and B3respectively represent 3 sowing depth (2 cm, 6 cm, 10 cm). Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (< 0.05).

本試驗(yàn)及前人研究均指出淺播有利于萌芽出苗和幼苗生長[27], 而適當(dāng)深播則有利于苗期和中后期根系生長, 主要原因可能是表層土通氣性好, 白天溫度高, 對種子萌芽出苗有利, 但表層土易失墑、干旱, 深層土土壤保墑性好、濕度大, 有利于根系的生長及其對水肥的吸收, 幼苗生長逐漸旺盛, 甚至超過淺播處理, 這與岳麗杰等[10]研究結(jié)果基本一致。同時(shí), 玉米種子在萌發(fā)過程中能通過某種生理響應(yīng)機(jī)制調(diào)節(jié)物質(zhì)能量的分配, 以減少一部分根的生長, 從而確保胚芽鞘盡早出土。本試驗(yàn)中三葉期前10 cm播深下幼苗則可能是更多將積累的干物質(zhì)分配給胚芽鞘以促進(jìn)其生長, 從而根系生長緩慢, 后期幼苗以根系發(fā)育為主時(shí), 深播的優(yōu)勢逐漸明顯[28-29]。曹慧英等[30]指出播深增加后根系生長速度也顯著增加, 同時(shí)生育后期總節(jié)根數(shù)和節(jié)根層數(shù)都增加, 根多量大不僅有利于固定地上部, 還有利于促進(jìn)灌漿結(jié)實(shí)。但也有研究認(rèn)為, 播種過深則會導(dǎo)致胚乳無法提供足夠養(yǎng)分供其生長, 因而幼苗活力較低[31], 從而減小了幼苗長度[30]、降低了幼苗干物質(zhì)積累量[32], 這可能與試驗(yàn)條件和播種深度不同有關(guān)。本文兩年試驗(yàn)均發(fā)生了不同程度的階段性干旱, 深播抗旱性強(qiáng)的優(yōu)勢得以發(fā)揮, 因此, 在干旱地區(qū)及季節(jié)中玉米應(yīng)適當(dāng)深播。

圖6 種子大小與播種深度對玉米產(chǎn)量的影響(2016年大田試驗(yàn))

A1、A2和A3分別代表大、中、小粒種子, B1、B2和B3分別代表2 cm、6 cm、10 cm播種深度。不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(<0.05)。A1, A2and A3res pectively represent large grain, medium grain and small grain, B1, B2and B3respectively represent 3 sowing depth (2 cm, 6 cm, 10 cm). Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (< 0.05).

表5 玉米產(chǎn)量與吐絲期不同土層根系特性相關(guān)性(2016年大田)

*和**分別代表在0.05和0.01水平顯著相關(guān)。* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

前人研究指出, 一定范圍內(nèi)根吸收能力、作物產(chǎn)量均與根系干物質(zhì)量呈正相關(guān)[33], 有較大根系的植株更容易形成高產(chǎn)[34-35], 在各土層內(nèi)合理分布的發(fā)達(dá)根系能更有效吸收水肥資源[36-37], 為作物高產(chǎn)奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。本研究表明, 吐絲期根系主要形態(tài)指標(biāo)及干重在各土層的分布量及總量與產(chǎn)量均呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系, 尤其是根干重。本試驗(yàn)中, 根系主要集中于10 cm土層內(nèi), 重量分布百分率占70%以上, 20 cm以下土層分布率在10%以內(nèi), 根系分布深度遠(yuǎn)低于北方玉米[38-39], 這主要是由于川中丘陵地區(qū)耕層較淺所致, 本文盆栽試驗(yàn)七葉期根系分布相對較深, 20 cm以下土層的重量分布率達(dá)40%左右, 遠(yuǎn)高于田間試驗(yàn), 這與試驗(yàn)盆橫截面積小促使其縱向生長, 以及盆栽土壤經(jīng)整理后土塊小、質(zhì)地較疏松有利于根系下扎有關(guān), 由此也表明, 玉米根系的分布受土壤條件的影響比較大。表層土壤中較高的根系分布雖能提高水分、養(yǎng)分吸收[40], 但當(dāng)干旱來臨, 尤其是表層根系A(chǔ)BA分泌增加, 降低了氣孔導(dǎo)度, 從而光合速率降低, 光合產(chǎn)物減少[41], 不利于高產(chǎn)。本試驗(yàn)深播條件下由于種子和初生根系發(fā)生位置較淺播處于更下層土壤, 因而可以在一定程度上提高根系在10 cm以下土層中的總量及分布百分率。相關(guān)分析表明, 玉米產(chǎn)量與10 cm以下土層的根干重和表面積相關(guān)系數(shù)更高, 說明適當(dāng)深播可以提高深層土壤中的根系分布數(shù)量, 有利于玉米吸收深層土壤的水分和養(yǎng)分, 并增強(qiáng)其抗旱性, 從而有利于提高產(chǎn)量。由于川中丘區(qū)土層較淺薄, 質(zhì)地較黏重, 不利于根系深扎, 在精細(xì)整地基礎(chǔ)上適當(dāng)深播以促進(jìn)根系向下生長顯得尤為重要。

4 結(jié)論

大粒種子因貯藏營養(yǎng)物質(zhì)較小粒種更多, 幼苗生長更旺、根系更發(fā)達(dá), 雖然這種優(yōu)勢隨生育進(jìn)程推進(jìn)有減弱趨勢, 但吐絲期其根系長、表面積、體積及干重仍高于小粒種。淺播有利于幼苗根系生長, 三葉期2 cm、6 cm播深下根長、表面積、體積及干重均大于10 cm播深, 但之后深播根系生長表現(xiàn)出一定優(yōu)勢, 至五葉期—七葉期后逐漸趕超淺薄處理, 尤其是大、中粒種, 至吐絲期其根系長、表面積、體積及干重明顯高于2 cm播深。深播條件下, 不僅中、后期根系更發(fā)達(dá), 還有利于根系下扎, 提高10 cm以下土層根系分布率, 從而提高對深層土壤水肥的吸收能力及其抗旱性。中、大粒種最終產(chǎn)量高于小粒種, 中、深播產(chǎn)量則顯著高于淺播, 大粒種子配合深播產(chǎn)量達(dá)最高。因此生產(chǎn)上應(yīng)選大、中粒種并適當(dāng)深播(6~10 cm)。

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Effects of kernel size and sowing depth on maize root growth in the middle Sichuan hilly area*

ZHOU Fang1, CHENG Qiubo2, JIN Rong1, DU Lunjing1, LI Xiaolong1, CHEN Xiang1, LIU Binxiang1, YUAN Jichao1**, KONG Fanlei1

(1. College of Agronomy, Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of Agriculture / Crop Ecophysiology and Cultivation Key Laboratory of Sichuan Province, Chengdu 611130, China; 2. Cangxi County Agricultural and Rural Bureau, Guangyuan 628400, China)

Poorly executed mechanized seeding and frequent occurrence of seasonal drought in the hilly areas in middle Sichuan compresses the growth of maize. Using the main cultivar for this region, ‘Zhenghong505’, and adopting a split zone design with field and pot experiments, the effects of different kernel sizes and sowing depths on the growth and distribution of roots at the seeding and ear stages of maize were studied to provide a theoretical basis for mechanized precision sowing and drought-resistant cultivation of maize in this region. The results were as follows: 1) Larger kernels and an appropriate shallow sowing depth (2–6 cm) can both significantly increase the germination rate. Compared with deep sowing (10 cm), the germination rate under shallow sowing (2 cm) increased by 6.5%. 2) The length, surface area, volume, and dry weight of roots arising from large kernels were significantly greater than those from small kernels. Although the differences in root growth gradually reduced with the growth process, the length, surface area, volume, and dry weight of the roots were still 28.6%, 25.0%, 22.4%, and 11.4% higher, respectively, than for small kernels at the silking stage. 3) At the 3-leaf stage, the root length, surface area, volume, and dry weight of roots arising from kernels planted at 2 cm and 6 cm were significantly higher than for those sowed at 10 cm depth, and these parameters for roots from kernels planted at 10 cm surpassed those for kernels planted at 2 cm by the 5–7-leaf stage. The length, surface area, volume, and dry weight of the roots arising from kernels planted at 10 cm at the silking stage were significantly higher (17.1%, 11.9%, 14.0%, and 10.4%, respectively) than those at the 2 cm sowing depth, and the roots in the 10–20 cm soil layer contributed to an increase in yield. 4) Kernel size had little effect on root distribution, but a sowing depth of 10 cm increased the root distribution rate in soil layers below 10 cm. 5) Yields from large and medium kernels were significantly higher (9.1% and 7.3%, respectively) than those from small kernels. Deep sowing effectively increased yields by 11.8% at 6 cm depth and 26.3% at 10 cm sowing depth compared with sowing at 2 cm. Large kernels were conducive to the establishment of well-developed roots, whereas sowing at an appropriate depth was conducive to the growth and downward distribution of roots in the middle and late stages, thereby increasing their water absorption capacity and drought resistance, ultimately achieving the increase in yield. Therefore, when planting maize, large and medium kernels should be selected and sown deeper appropriately.

Maize; Kernel size; Sowing depth; Root development; Root distribution

S5-33

2096-6237(2019)12-1799-13

10.13930/j.cnki.cjea.190307

* 國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0300307, 2016YFD0300209)資助

袁繼超, 主要從事作物高產(chǎn)栽培技術(shù)研究。E-mail: yuanjichao5@163.com

周芳, 主要從事作物高產(chǎn)栽培研究。E-mail: zhoufang0223@163.com

2019-04-22

2019-09-18

* This study was supported by the National Key Research and Development Project of China (2016YFD0300307, 2016YFD0300209).

, E-mail: yuanjichao5@163.com.

Apr. 22, 2019;

Sep. 18, 2019

周芳, 程秋博, 金容, 杜倫靜, 李小龍, 陳祥, 劉斌祥, 袁繼超, 孔凡磊. 種子大小與播種深度對川中丘陵區(qū)玉米根系生長的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)(中英文), 2019, 27(12): 1799-1811

ZHOU F, CHENG Q B, JIN R, DU L J, LI X L, CHEN X, LIU B X, YUAN J C, KONG F L. Effects of kernel size and sowing depth on maize root growth in the middle Sichuan hilly area[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2019, 27(12): 1799-1811