謝永輝，張留臣，王志江，歐陽進，詹莜國，朱法亮，張宏瑞，李正躍

1. 云南省煙草公司昆明市公司，昆明市盤龍區(qū)北京路523 號 650021

2. 中國煙草總公司云南省公司，昆明市盤龍區(qū)拓東路263 號 650021

3. 云南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，昆明市盤龍區(qū)灃源路452 號 650201

纓翅目（Thysanoptera）昆蟲統(tǒng)稱薊馬（Thrips）。近年來，薊馬逐漸成為煙草生產(chǎn)上的主要害蟲之一[1-2]。薊馬除直接取食煙草葉片造成斑駁外，部分種類薊馬還能傳播番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）、煙草條紋病毒（Tobacco streak virus，TSV）、煙草環(huán)斑病毒（Tobacco ring spot virus，TRSV）等多種植物病毒[3]，其傳毒所造成的經(jīng)濟損失遠超過其直接取食造成的為害[4-5]。據(jù)報道，TSWV通常可導致作物減產(chǎn)30%～50%，嚴重時可達到70%，甚至絕收[6-7]，嚴重威脅著煙葉生產(chǎn)的穩(wěn)定發(fā)展。據(jù)作者初步調(diào)查，近年來昆明煙區(qū)由薊馬傳播的番茄斑萎病毒病對烤煙的危害逐年加重，嚴重時造成田間一定比例的煙株整株枯死絕收。長期以來，一般認為為害煙草的薊馬主要為煙薊馬（Thrips tabaci）[2]，而對昆明煙區(qū)烤煙上薊馬種類及其為害等情況尚無深入系統(tǒng)的研究報道，尤其是西花薊馬于2003 年入侵我國以來[8]，對烤煙上的薊馬為害等相關研究則鮮見報道。煙草是傳毒薊馬的主要寄主之一，為了明確昆明煙區(qū)煙草的薊馬種類及為害情況，進行了田間系統(tǒng)調(diào)查，旨在為煙草薊馬的綜合防治，尤其是煙草薊馬傳播的病毒病防控提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時間、地點及部位

于2017—2018年選擇昆明市8個植煙縣（市、區(qū)），包括尋甸縣、石林縣、祿勸縣、宜良縣、嵩明縣、富民縣、晉寧區(qū)、安寧市，在烤煙苗期和大田期進行薊馬種類調(diào)查；于2017 年選擇昆明市石林縣在苗期和大田期進行薊馬和TSWV 病害發(fā)生規(guī)律調(diào)查。

1.2 調(diào)查方法

烤煙出苗至大田期煙株開花后進行薊馬種類調(diào)查（烤煙苗期和大田期尚未開花的煙株調(diào)查葉片，煙株開花后調(diào)查煙花）。采用五點取樣法選擇5個點調(diào)查煙株葉片和煙花上薊馬種類；隨機抽取3 個點（育苗棚/田塊）調(diào)查煙株受薊馬為害情況，每點隨機選取50 株分別調(diào)查受薊馬為害的株數(shù)（出現(xiàn)取食為害狀或發(fā)現(xiàn)薊馬均視為被為害），并記錄50株煙的薊馬總數(shù)；隨機抽取3 個點（育苗棚/田塊）調(diào)查煙株番茄斑萎病毒病危害情況，每點隨機選取50 株分別調(diào)查番茄斑萎病不同危害等級的煙株數(shù)。按照國標[9]病蟲害分級方法進行分級，并略有調(diào)整。具體規(guī)定：0級-全株無病斑；1 級-全株有1/10 以下的葉片有病斑；3級-全株有1/10 至1/5 的葉片有病斑；5 級-全株有1/5 至1/3 的葉片有病斑；7 級-全株1/3 至2/3 的葉片有病斑；9 級-全株2/3 以上的葉片有病斑（所有比例區(qū)間含后者，不含前者）。

1.2.1 薊馬標本的采集與制作

直接采集煙株葉片上的薊馬標本，用直接裝袋法（將整個煙花裝進自封袋，帶到室內(nèi)收集薊馬）采集煙花上的薊馬標本。參考張宏瑞等[10]介紹的方法制作薊馬玻片標本。

1.2.2 薊馬標本的種類鑒定

薊馬種類的鑒定參考《中國經(jīng)濟昆蟲志》[11]和《Thysanoptera: an identification guide》[12]等分類資料，常見種類在體視顯微鏡[SZN745TR，舜宇光學科技（集團）有限公司]下直接鑒定，不易鑒定的標本制作成載玻片在高倍顯微鏡[DM2500 LED，徠卡顯微系統(tǒng)（上海）有限公司]下鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 和SPSS 18.0 進行試驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析，利用伯杰- 派克優(yōu)勢指數(shù)（Berger-Parker dominaceindex）評價薊馬的優(yōu)勢種。

計算公式：

式中：d 為優(yōu)勢指數(shù)；Nmax為優(yōu)勢種的種群數(shù)量；NT為全部種的種群數(shù)量總和。

2 結果與分析

2.1 烤煙不同生長期薊馬的種類

2017 年對昆明煙區(qū)烤煙上薊馬種類進行普查，在苗期葉片、大田期葉片和大田期煙花上共采集薊馬731頭。經(jīng)室內(nèi)鑒定，隸屬1科（薊馬科Thripidae）、2 屬（薊馬屬Thrips 和花薊馬屬Frankliniella）、7 種，其中西花薊馬（F. occidentalis）是烤煙上的絕對優(yōu)勢種，占標本總量的57.05%，其次是黃薊馬（T. flavus）占15.32%、花薊馬（F. intonsa）占11.35%、八節(jié)黃薊馬（T.flavidulus）占5.88%、棕櫚薊馬（T. palmi）占4.92%、煙薊馬（T. tabaci）占4.24%、黃胸薊馬（T. hawaiiensis）占1.23%，見圖1。以上7 種薊馬中能傳播番茄斑萎病毒（TSWV）病的有4種，分別為西花薊馬、花薊馬、棕櫚薊馬和煙薊馬。

2.1.1 烤煙苗期葉片上的薊馬種類分析

苗期烤煙葉片上共采集薊馬221頭，占采集標本總量的30.23%，見圖2。經(jīng)室內(nèi)鑒定，隸屬1 科（薊馬科）、2 屬（薊馬屬和花薊馬屬）、6 種，其中西花薊馬是烤煙苗期葉片上的絕對優(yōu)勢種，占標本總量的57.92%，其次是黃薊馬占14.48%、煙薊馬占9.95%、花薊馬占8.14%、八節(jié)黃薊馬占4.98%、棕櫚薊馬占4.52%，見圖3。

2.1.2 烤煙大田期葉片上的薊馬種類分析

圖1 為害烤煙的不同薊馬種類、數(shù)量比例Fig.1 Species and proportion of thrips that damaged flue-cured tobacco

圖2 烤煙苗期和大田期煙花與葉片上的薊馬數(shù)量比例Fig.2 Thrips proportion on flowers and leaves of flue-cured tobacco at seedling and field growth stages

圖3 苗期烤煙葉片上的薊馬種類數(shù)量比例Fig.3 Proportion of thrips species on leaves of flue-cured tobacco at seedling stage

大田期烤煙葉片上共采集薊馬102頭，占采集標本總量的13.95%，見圖2。經(jīng)室內(nèi)鑒定，隸屬1 科（薊馬科）、2 屬（薊馬屬和花薊馬屬）、5 種，其中西花薊馬是烤煙大田期煙株葉片上的絕對優(yōu)勢種，占標本總量的62.75%，其次是花薊馬占12.75%、棕櫚薊馬占9.8%、八節(jié)黃薊馬占7.84%、煙薊馬占6.86%，見圖4。

圖4 大田期烤煙葉片上的薊馬種類數(shù)量比例Fig.4 Proportion of thrips species on leaves of flue-cured tobacco at field growth stages

2.1.3 烤煙大田期煙花上的薊馬種類分析

大田期烤煙煙花上共采集薊馬408頭，占采集標本總量的55.81%，見圖2。經(jīng)室內(nèi)鑒定，隸屬1 科（薊馬科）、2 屬（薊馬屬和花薊馬屬）、7 種，其中西花薊馬是烤煙大田期煙花上的絕對優(yōu)勢種，占標本總量的55.15%，其次是黃薊馬占19.61%、花薊馬占12.75%、八節(jié)黃薊馬占5.88%、棕櫚薊馬占3.92%、黃胸薊馬占2.21%、煙薊馬占0.49%，見圖5。

圖5 烤煙大田期煙花上的薊馬種類數(shù)量比例Fig.5 Proportion of thrips species on flowers of flue-cured tobacco at field growth stages

2.2 烤煙不同生長期薊馬的發(fā)生為害規(guī)律

昆明煙區(qū)薊馬種群動態(tài)和烤煙受薊馬和番茄斑萎病毒病危害情況的調(diào)查結果見表1。從表1 中可以看出，苗期隨著薊馬對烤煙的為害株率的逐步升高，烤煙受番茄斑萎病毒病的危害株率和危害程度也明顯升高，表現(xiàn)出明顯的正相關關系。而在烤煙大田期卻沒有表現(xiàn)出關聯(lián)性。

2.2.1 烤煙薊馬種群動態(tài)及為害情況

在整個烤煙生長期，薊馬種群密度和為害株率總體表現(xiàn)為苗期逐步升高，最高平均每50 株蟲量達28.33 頭，苗期平均單株蟲量達0.34 頭。而大田期呈現(xiàn)出下降趨勢，開花期又急速增加，每50株蟲量最高升至480 頭，開花期平均烤煙單株蟲量達8.14 頭，蟲株率達100%。由此可見，煙草薊馬在烤煙上的為害狀況與其他作物一致，表現(xiàn)出明顯的趨花性。說明在非開花期薊馬更趨向為害幼嫩的煙苗，在大田非開花期的烤煙上薊馬種群密度較低，每50 株蟲量平均不足3頭（圖6、表1），因此該時期烤煙上很少發(fā)現(xiàn)薊馬活動，也說明薊馬不偏好取食大田期的烤煙葉片。

2.2.2 TSWV 病害發(fā)生動態(tài)及危害情況分析

在整個烤煙生長期受TSWV 危害，病株率總體表現(xiàn)為逐步升高，苗期升高較明顯，大田期上升緩慢，最高達6%；烤煙病情指數(shù)也逐步提高，最高達4.22?？緹熞圃院?，大田期TSWV 病害和薊馬的發(fā)生趨勢表現(xiàn)明顯不一致，甚至在某些時期呈現(xiàn)出相反的趨勢（圖7、表1）。

表1 不同烤煙生長期的薊馬種群動態(tài)及煙株受害情況①Tab.1 Population dynamics of thrips and damage degree of flue-cured tobacco at different growth stages

圖6 薊馬和TSWV 對生長期烤煙的危害株率分析Fig.6 Proportion of flue-cured tobacco plants injured by thrips and TSWV at growth stages

3 討論

3.1 烤煙不同生長期薊馬的種類

本試驗中發(fā)現(xiàn)，西花薊馬為昆明煙區(qū)整個烤煙生長期的絕對優(yōu)勢薊馬種類。而2014年對烤煙移栽后至團棵期昆明部分煙區(qū)煙田薊馬種類的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當時優(yōu)勢種為八節(jié)黃薊馬[13]，僅經(jīng)過了3～4 年時間西花薊馬已成為昆明煙區(qū)整個烤煙生長期的絕對優(yōu)勢薊馬種類，其蔓延速度之快，始料未及。可能是由于當時調(diào)查范圍過小，僅涉及少量縣區(qū)且調(diào)查的時間較短等原因所致。云南昆明早在2000年首屆國際花卉節(jié)舉辦之時就曾截獲到外來入侵害蟲西花薊馬[14]，之后有學者于2003年在北京市郊大棚辣椒上發(fā)現(xiàn)了大量西花薊馬[8]，在云南、湖南等省也有發(fā)現(xiàn)[15-16]，目前已在多地發(fā)生，寄主植物范圍多達62 科250多種[17]，且有進一步蔓延的趨勢。昆明作為花卉的重要種植和集散地，西花薊馬常年發(fā)生也是其成為昆明烤煙上優(yōu)勢種的重要原因之一。

已有相關文獻報道，西花薊馬是煙草TSV、TRSV和TSWV的重要傳毒媒介[3]，而為害昆明烤煙的7 種薊馬中有4 種如西花薊馬、花薊馬、棕櫚薊馬和煙薊馬是番茄斑萎病毒病的重要傳播媒介[18-21]，這也是昆明煙區(qū)近年來番茄斑萎病毒病逐年呈高發(fā)趨勢的主要原因。因此，煙葉生產(chǎn)上應將西花薊馬作為昆明整個烤煙生長期薊馬類害蟲的主要靶標。

3.2 烤煙不同生長期薊馬的發(fā)生為害規(guī)律

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，薊馬和TSWV 病害的發(fā)生趨勢并不完全一致，原因可能是調(diào)查烤煙上的薊馬并非均帶有TSWV，或調(diào)查區(qū)域并非都有TSWV 病毒源；另外，一旦薊馬攜帶了TSWV，并在苗期侵染煙苗，則煙苗很可能感染TSWV，但是烤煙未在苗期發(fā)病，而可能在移栽后的大田期煙株上發(fā)病，甚至死亡。這也是烤煙上薊馬和TSWV的發(fā)生趨勢并不完全一致的主要原因。

另外，本試驗調(diào)查結果也表明，薊馬可為害烤煙生長的任何時期，但主要為害時期為苗期和開花期，其他時期薊馬種群數(shù)量極少，這與前人調(diào)查的薊馬主要為害團棵期至旺長期煙株的研究結果不同[22-23]，其原因可能是調(diào)查方法的差異所致。本試驗中主要是調(diào)查烤煙上的薊馬，所采用的方式是通過直接采集或采集煙花進行調(diào)查，這與前人借助粘蟲板調(diào)查的方式有本質(zhì)區(qū)別，粘蟲板可以粘住整個煙田、甚至煙田周圍所有寄主植物上的薊馬，表現(xiàn)出的種群密度與本試驗結果明顯不同。另外，考慮到開花期烤煙打頂抹杈的農(nóng)事操作，且已逐步進入大田管理中后期，該時期薊馬取食和傳毒造成的為害對烤煙的產(chǎn)質(zhì)量影響較小。因此，應將苗期薊馬的防治作為烤煙生產(chǎn)上薊馬防治的重要環(huán)節(jié)，并結合本試驗結果將苗期西花薊馬的防治作為烤煙薊馬防治的關鍵環(huán)節(jié)。但本試驗中薊馬的種群動態(tài)和TSWV危害僅為1年的調(diào)查結果，這有待多年份的進一步系統(tǒng)調(diào)查分析，以探明年度間受氣溫、降雨等自然因素影響所導致的動態(tài)差異。

4 結論

為害昆明煙區(qū)烤煙上的薊馬種類有7 種，隸屬1科、2 屬，其中西花薊馬、花薊馬、棕櫚薊馬和煙薊馬4 種是TSWV 的傳播媒介。西花薊馬是昆明煙區(qū)烤煙生長期的絕對優(yōu)勢薊馬種類，因此應將其作為昆明烤煙薊馬類害蟲的主要靶標。在昆明煙區(qū)烤煙苗期TSWV的病株率和危害程度與其薊馬的為害株率呈現(xiàn)明顯的正相關關系；而在大田期卻沒有表現(xiàn)出任何關聯(lián)性。薊馬主要為害烤煙苗期和開花期的煙株，而開花期煙株已打頂抹杈，因此應將苗期薊馬的防治作為烤煙生產(chǎn)上薊馬防治的重要環(huán)節(jié)。