氮磷添加對(duì)考來(lái)木光合特性和葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h1>
2019-12-16 01:42劉中華彭舜磊呂秀立
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年19期 關(guān)鍵詞：葉綠素?zé)晒?/a>土壤
劉中華 彭舜磊 呂秀立
摘要：通過(guò)在土壤中添加12個(gè)梯度的氮（N）、磷（P）試驗(yàn)，研究氮、磷添加對(duì)考來(lái)木光合生理參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果如下表明，（1）單施P肥，考來(lái)木葉片葉綠素含量、凈光合速率及熒光最大光化學(xué)效率Fv/Fm值等光合生產(chǎn)力指標(biāo)整體上隨著施P量的增加而下降，初始熒光Fo、非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ等光能耗散指標(biāo)則整體上隨著施P量的增加而增加;（2）單施N肥，考來(lái)木葉片光合生產(chǎn)力指標(biāo)大致隨著施N量的增加而增加，光能耗散指標(biāo)則大致隨施N量的增加而降低;當(dāng)施N量達(dá)到247.9 mg/kg后，光合生產(chǎn)力大致隨著施N量的增加而下降，光能耗散指標(biāo)大致隨著施N量增加而上升;（3）同時(shí)增施N、P肥，施P效果大致隨著施N量的增大而提高，而施N效果大致隨著施P量的增大而先升后降，其中低N高P和低P高N處理均降低了考來(lái)木的光能利用率。在N2P1施肥組合下，考來(lái)木的光合生產(chǎn)力最高。上述結(jié)果表明，考來(lái)木對(duì)P反應(yīng)敏感且需求量低，在低N土壤中增施P肥可降低考來(lái)木的光合生產(chǎn)力;若N、P肥同時(shí)增施，不僅可提高考來(lái)木葉片的光合生產(chǎn)力，且N、P肥可相互增效。研究探明了土壤N、P對(duì)考來(lái)木光能利用率的影響，為土壤-植物養(yǎng)分循環(huán)理論的豐富與發(fā)展貢獻(xiàn)了微薄的力量，同時(shí)為考來(lái)木的栽培管理提供了理論依據(jù)。
關(guān)鍵詞：葉綠素?zé)晒?考來(lái)木;氮磷添加;光合生理;土壤-植物養(yǎng)分循環(huán)
中圖分類號(hào)： S685.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A
文章編號(hào)：1002-1302（2019）19-0148-07
收稿日期：2018-06-17
基金項(xiàng)目：河南省科技攻關(guān)計(jì)劃（編號(hào)：162120110070）。
作者簡(jiǎn)介：劉中華（1965—），女，河南潢川人，副教授，主要從事植物生理、園藝學(xué)方面的研究。E-mail：1098505701@qq.com。
氮（N）和磷（P）是限制生態(tài)系統(tǒng)中植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵養(yǎng)分因子，對(duì)植物的生長(zhǎng)有十分重要的作用，能夠影響生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和生態(tài)過(guò)程[1-2]。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物的生長(zhǎng)一般表現(xiàn)為N限制或者P限制或者N、P共同限制[3]。榮戧戧等研究表明，植物體內(nèi)的N、P元素含量及N ∶P能充分反映土壤養(yǎng)分供應(yīng)與植物養(yǎng)分需求的動(dòng)態(tài)平衡，可表征土壤氮素或磷素對(duì)植物生長(zhǎng)的限制[4]。氮、磷添加可調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化[5]，提高植物的凈初級(jí)生產(chǎn)力[6-7]，但長(zhǎng)期、連續(xù)、過(guò)量的氮、磷輸入會(huì)降低植物的凈光合速率和凈初級(jí)生產(chǎn)力[8]。植物通常會(huì)對(duì)自身資源進(jìn)行配置、補(bǔ)償和平衡，以最大限度地減小環(huán)境變化對(duì)自身的不利影響[9]。因此，探索植物與環(huán)境之間的關(guān)系，研究土壤-植物相互作用及碳、氮、磷循環(huán)，一直都是生態(tài)學(xué)的研究重點(diǎn)，近年來(lái)被越來(lái)越多地關(guān)注[10]。作為植物對(duì)環(huán)境變化最敏感的器官，葉片的功能性狀能快速、準(zhǔn)確地反映植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制[11-12]，是當(dāng)前研究生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)環(huán)境變化的重要方法和依據(jù)[13]。
考來(lái)木（Correa carmen）為蕓香科考來(lái)木屬常綠灌木，2010年上海市園林科學(xué)研究所首次將其從澳大利亞引入我國(guó)，作為園林植物進(jìn)行栽培繁育。其株型密集、花朵繁多、花型奇特、芳香且多彩、花期長(zhǎng)，具有較高的園林觀賞價(jià)值，被譽(yù)為“冬之精靈”[14]?？紒?lái)木的生態(tài)適應(yīng)性很強(qiáng)，耐旱、耐寒、耐鹽堿，作為生態(tài)修復(fù)的先鋒種或園林綠化的主栽種而被廣泛栽培，市場(chǎng)占有量與日俱增。但目前，有關(guān)考來(lái)木生態(tài)位及生態(tài)價(jià)值的研究尚無(wú)報(bào)道，僅有的研究成果主要集中在快速繁殖[15]和耐高溫干旱[16]等逆境生理方面。為了深入探究作為生態(tài)修復(fù)先鋒種的考來(lái)木對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)化學(xué)循環(huán)的貢獻(xiàn)，本研究根據(jù)12種土壤氮磷添加比例對(duì)考來(lái)木葉片的營(yíng)養(yǎng)含量、光合生理指標(biāo)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，分析葉片性狀與土壤N、P的化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系，以探討考來(lái)木響應(yīng)土壤養(yǎng)分的生理生態(tài)機(jī)制，為考來(lái)木的應(yīng)用與推廣以及植物響應(yīng)環(huán)境變化的研究提供科學(xué)理論依據(jù)。
1 材料與方法
采用盆栽控制試驗(yàn)法。
1.1 供試材料
2年生紅花考來(lái)木幼苗，栽于白色塑料盆中，每盆1株。花盆規(guī)格為12 cm×12 cm×9 cm（高×上口徑×底徑），每盆裝干土量0.6 kg。盆土取自平頂山市新城區(qū)白龜山下0～20 cm 的表層土，黃棕壤，有機(jī)質(zhì)含量為21.2 g/kg，速效氮含量為97.9 mg/kg，速效磷含量為16.3 mg/kg，速效鉀含量為79.2 mg/kg，pH值為8.18。
氮肥采用川化集團(tuán)有限責(zé)任公司生產(chǎn)的硝酸銨肥，含N量≥15%;磷肥采用北京康普匯維科技有限公司生產(chǎn)的磷酸二氫鈉[NaH2（PO4）·2H2O]，化學(xué)純（98%）。
試驗(yàn)用水為平頂山市自來(lái)水公司提供的自來(lái)水，經(jīng)四川優(yōu)普超純科技有限公司生產(chǎn)的UPT-II-20T UPT超純水機(jī)進(jìn)行超純過(guò)濾后直接使用或貯存?zhèn)溆谩?/p>
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
1.2.1 土樣處理
將取回的土置于溫室試驗(yàn)區(qū)的水泥地面上風(fēng)干、粉碎后，均勻地?fù)饺隟2SO4和FeSO4，以降低pH值并作為底肥，K2SO4摻入量（以純鉀計(jì)）為75 mg/kg（干土），F(xiàn)eSO4摻入量為（商品量）70 mg/kg（干土），將土壤pH值調(diào)節(jié)至7.0～7.5。
然后將土分成3堆，添加不同數(shù)量的磷肥[NaH2（PO4）·2H2O]，分別稱作P0、P1、P2處理。P0處理，不添加磷肥，試驗(yàn)中作為對(duì)照處理;P1處理，添加磷肥的量為36.3 mg/kg（干土）;P2處理，添加磷肥的量為56.3 mg/kg（干土）。充分摻拌均勻，備用。
將P0、P1、P2處理分別分成4小堆，每小堆添加不同數(shù)量的氮肥（NH4NO3），分別稱作N0、N1、N2、N3處理。N0處理，不添加N肥;N1處理，添加氮肥的量為197.9 mg/kg（干土）;N2處理，N肥添加量為247.9 mg/kg（干土）;N3處理，N肥添加量為297.9 mg/kg（干土）。12小堆即12個(gè)土樣處理，分別編號(hào)為P0N0、P0N1、P0N2、P0N3、P1N0、P1N1、P1N2、P1N3、P2N0、P2N1、P2N2、P2N3，詳見(jiàn)表1。
1.2.2 試驗(yàn)分組
在2016年2月24日，將配制好的土壤裝入花盆，同時(shí)栽入考來(lái)木幼苗。每堆土壤分3批裝盆，每批裝3盆。將同批裝的36盆作為1組，3批即3次重復(fù)，共108盆。幼苗上盆后澆透水，置于智能溫室中生長(zhǎng)。
1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法
1.3.1 土壤速效N、P含量的測(cè)定
取土樣風(fēng)干、粉碎、過(guò) 1 mm 孔篩，備用。
土壤速效N含量的測(cè)定：采用擴(kuò)散吸收法。稱取過(guò)篩土樣2.00克，置于擴(kuò)散皿的外室，均勻鋪平;吸取2 mL H3BO3并加1滴定氮混合指示劑于擴(kuò)散皿內(nèi)室，蓋嚴(yán)蓋子。旋轉(zhuǎn)數(shù)次后，轉(zhuǎn)開(kāi)蓋子使擴(kuò)散皿外室露出1條狹縫，迅速加入10 mL 1 mol/L NaOH溶液，立即蓋嚴(yán)，放入40 ℃恒溫箱中堿解擴(kuò)散24 h。取出擴(kuò)散皿，用0.005 mol/L H2SO4標(biāo)準(zhǔn)液滴定內(nèi)室的吸收液，記錄酸用量。由公式（1）計(jì)算速效N含量：
速效N含量（mg/kg）=D×14.0×103×（V-V0）/m。（1）
式中：D為H2SO4標(biāo)準(zhǔn)液的濃度，mol/L;V為滴定樣品用的H2SO4標(biāo)準(zhǔn)液體積，mL;V0為滴定空白用的H2SO4標(biāo)準(zhǔn)液體積，mL;m為土樣質(zhì)量，g。
土壤速效P含量的測(cè)定：采用鉬銻抗混合液分光光度法。稱取過(guò)篩土樣5.00 g置于三角瓶，加入0.5 mol/L NaHCO3溶液100 mL（pH值為8.5），振蕩浸提30 min，過(guò)濾。吸取濾液 10 mL 于50 mL容量瓶中，加鉬銻抗混合顯色劑5 mL，靜置顯色30 min后，在722型分光光度計(jì)中用波長(zhǎng)660 nm（光電比色計(jì)用紅色濾光片）比色，讀出吸光度。利用公式（2）計(jì)算速效P含量：
速效P含量（mg/kg）=（250×C）/m。（2）
式中：C=（D-0.008）/0.499 7，D為吸光度;m為土樣質(zhì)量，g。
1.3.2 葉片N、P含量及葉綠素含量的測(cè)定
分別于2016年3月20日、6月20日、9月20日，采摘考來(lái)木枝條的健康功能葉，保濕避光處理并立即帶回實(shí)驗(yàn)室，用去離子水清洗干凈后，留少許進(jìn)行葉綠素含量的測(cè)定，其余置于烘箱中在 80 ℃ 條件下烘干至恒質(zhì)量，取出冷卻、粉碎、過(guò)0.25 mm篩，備用。
葉片全N含量的測(cè)定：采用張薇等的凱氏定氮法[17]。稱取過(guò)篩葉片樣品0.200 0 g（精確至0.000 1 g），用H2SO4-HClO4在180 ℃條件下消煮1～1.5 h，冷卻，過(guò)濾，置于 K-370 全自動(dòng)凱氏定氮儀中加堿蒸餾3 min，用H3BO3吸收，用鹽酸標(biāo)準(zhǔn)液滴定，以甲基紅-溴甲酚綠混合指示劑指示終點(diǎn)。記錄消耗鹽酸的體積，用公式（1）計(jì)算葉片全氮含量。
葉片全P含量的測(cè)定：采用鉬銻抗吸光光度法。稱取過(guò)篩葉片樣品0.25 g，采用H2SO4-HClO4消煮，冷卻，過(guò)濾，定容，得消煮液（V1，mL）吸取澄清液5.00 mL（V2，含P量5～30 μg）于50 mL容量瓶中，用水稀釋至約30 mL，滴加酚指示劑、NaOH溶液和1/2 H2SO4溶液，調(diào)節(jié)溶液至黃色剛剛褪去，然后加入鉬銻抗顯色劑 5.00 mL（V3），在室溫高于 15 ℃ 的條件下放置30 min，用1 cm光徑比色槽在波長(zhǎng) 700 nm 處測(cè)定吸光度。根據(jù)吸光度，采用公式（2）計(jì)算葉片全P的含量。
CP =1 000×[C×V3×（V1/V2）]/（m×106）。（3）
式中：CP為葉片P含量，mg/g;C為從標(biāo)準(zhǔn)曲線中查得的顯色液中的P含量，mg/L;m為葉樣質(zhì)量，g。
葉綠素含量的測(cè)定：采用孫俊寶等的方法[18]，即用丙酮乙醇混合液浸提、分光光度計(jì)測(cè)定吸光度的方法。將80%丙酮、95%無(wú)水乙醇按1 ∶1的比例配成混合浸提液;將新鮮、洗凈的葉片剪成細(xì)絲，稱取0.1 g置于含有浸提混合液的試管中，加塞放于暗處，于室溫下浸提直至葉絲完全變白。然后，利用分光光度計(jì)分別測(cè)定浸提液在波長(zhǎng)663、645 nm處的吸光度，根據(jù)公式（3）、（4）、（5）分別求出葉綠素a、葉綠素b的含量和葉綠素總含量：
葉綠素a含量（mg/g）=（12.71D663 nm-2.59D645 nm）×V/（1 000×m）;（4）
葉綠素b含量（mg/g）=（22.88D645 nm-4.67D663 nm）×V/（1 000×m）;（5）
葉綠素總含量（mg/g）=（8.04D663 nm+20.29D645 nm）×V/（1 000×m）。（6）
式中：V為提取液的體積，mL;m為葉片質(zhì)量，g;D663 nm、D645 nm分別為663、645 nm處的吸光度。
1.3.3 光合生理與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 光合生理指標(biāo)的測(cè)定。選擇考來(lái)木枝條中部的健康功能葉，采用美國(guó)CIRAS-3便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)，測(cè)定其凈光合速率Pn[μmol/（m2·s）]、氣孔導(dǎo)度Gs[mol/（m2·s）]、胞間CO2濃度Ci（μmol/mol）、蒸騰速率Tr[mmol/（m2·s）]、光合有效輻射PAR[μmol/（m2·s）]、空氣相對(duì)濕度（RH）等光合生理指標(biāo)，每株測(cè)定3張葉片，取其平均值。光合測(cè)定時(shí)，將儀器連接好后按“on”開(kāi)機(jī)，按“F2”進(jìn)入設(shè)置界面，設(shè)置參數(shù)：葉室窗口為長(zhǎng)方形，18 mm×25 mm;光源為發(fā)光二極管（LED），紅光，光照度為100 μmol/（m2·s）;控制參比CO2濃度為 390 μmol/mol;控制參比空氣濕度為80%～100%。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。利用德國(guó)WALz公司的Imaging PAM-2500調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x，參照付為國(guó)等的方法[19]：測(cè)試前先將葉片進(jìn)行 30 min 的暗處理，然后把葉片夾入葉綠素?zé)晒鈨x中，開(kāi)啟儀器，由儀器自動(dòng)陸續(xù)打開(kāi)調(diào)制測(cè)量光（measuring light，簡(jiǎn)稱ML）和飽和脈沖光（saturation pulse，簡(jiǎn)稱SP），測(cè)得葉片的葉綠素最小熒光（暗）Fo、最大熒光（暗）Fm以及PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm;然后開(kāi)啟 580 μmol/（m2·s） 的光化光（actinic light，簡(jiǎn)稱AL），進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)誘導(dǎo)熒光測(cè)試，每隔20 s開(kāi)啟1次飽和脈沖，從而獲得飽和脈沖圖像和一些葉綠素?zé)晒鈪?shù)如實(shí)際光化學(xué)效率Y（Ⅱ）、相對(duì)電子傳遞速率rETR、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP和非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ等系列參數(shù)。
1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析
試驗(yàn)數(shù)據(jù)的初步統(tǒng)計(jì)與整理、作圖等均在軟件Excel 2007中完成，數(shù)據(jù)的變異度方差分析與最小顯著性差異法（LSD）多重比較則由軟件SPSS 20.0完成。
2 結(jié)果與分析
2.1 考來(lái)木葉片N、P含量與土壤添加N、P肥量的關(guān)系
由圖1可知，在相同水平的P肥添加量處理下，考來(lái)木葉片的N、P含量均隨土壤添加N肥用量的增加而提高，呈顯著（P<0.05）的正相關(guān)關(guān)系，不同處理間葉片的N含量差異顯著（P<0.05），而葉片的P含量差異不顯著。當(dāng)土壤N肥添加量為N0水平時(shí)，葉片含N量隨著土壤添加P肥量的增加而減小;當(dāng)土壤添加N肥量為N1、N2水平時(shí)，葉片含N量隨著土壤添加P肥量的增加而增加;當(dāng)土壤添加N肥量為N3水平時(shí)，葉片含N量隨著P肥添加量的增加而呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)。葉片含P量隨著土壤添加P肥量的增大而增加，處理間差異顯著。由此可以看出，增施N肥，不僅可以顯著提高葉片中的N含量，還能提高葉片中的P含量;增施P肥，不僅可以顯著提高葉片中的P含量，還能提高葉片中N的含量;N、P肥具有相互增效的生態(tài)效應(yīng)。但過(guò)量施肥會(huì)引起N、P元素在植物體內(nèi)累積而導(dǎo)致生長(zhǎng)發(fā)育不正常。
由圖1還可以看出，葉片中的N、P含量均呈現(xiàn)由春至夏增加、由夏至秋減少的趨勢(shì)。春季（3月），葉片中的N含量平均為17.29 mg/g，夏季（6月）平均為19.60 mg/g，秋季（9月）平均為17.87 mg/g，春、夏、秋季差異顯著;而葉片中的P含量，春季平均為0.84 mg/g，夏季平均為0.95 mg/g，秋季平均為0.82 mg/g，由春至夏P含量差異不顯著，而由夏至秋P含量差異顯著。結(jié)果表明，考來(lái)木體內(nèi)N含量的季節(jié)變化明顯，而體內(nèi)的P含量相對(duì)穩(wěn)定。相較于我國(guó)常見(jiàn)植物葉片的N含量20.24 mg/g、P含量1.12 mg/g的平均水平[21-24]，考來(lái)木葉片的N、P含量偏低，差異顯著;其中葉片的P含量達(dá)到極顯著水平。
2.2 考來(lái)木葉片葉綠素含量與土壤N、P添加水平的關(guān)系
由圖2可知，春、夏、秋各季節(jié)內(nèi)，考來(lái)木葉片葉綠素含量受土壤N、P水平變化的影響是相同的：在土壤P肥添加量相同的4個(gè)N水平梯度的處理中，葉綠素含量由高到低的排序大致是N2、N3>N1>N0。如春季的P1處理下，N1、N2、N3處理的葉綠素含量分別比N0處理增加了16.69%、23.80%、 19.89%。在同一N肥添加量的3個(gè)施P處理中，葉綠素含量隨著P肥添加量的提高而產(chǎn)生變化，施N水平不同，變化趨勢(shì)不同。在N0水平下的3個(gè)P梯度處理中，葉綠素含量隨著P肥添加量的增加而降低，如春季在N0水平下，P1、P2處理的葉綠素含量分別比P0處理降低了2.55%、5.70%。在N1、N2、N3的任一水平下，葉綠素含量均以P1處理最高，P2處理最低，P0處理居中，僅6、9月的P0N1處理例外。在春季的N1水平下，P1處理的葉綠素含量比P0處理提高了494%，而P2處理卻比P0處理降低了2.88%。各季節(jié)考來(lái)木的葉綠素含量均以P1N2處理最高。以上結(jié)果表明，考來(lái)木的葉綠素含量受到N、P雙因素的綜合影響。
由圖2還可看出，各處理的考來(lái)木葉片葉綠素含量，均呈現(xiàn)由春季至夏季增加、由夏季至秋季減少的趨勢(shì)，且由春至夏的增幅顯著大于由夏至秋的降幅。葉綠素含量的這一季節(jié)變化趨勢(shì)與葉片N、P含量的季節(jié)變化趨勢(shì)相同。經(jīng)方差分析和LSD多重檢驗(yàn)，土壤添加N、P量與考來(lái)木葉片的N、P含量及葉片的葉綠素含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。
總之，增施N肥可以提高土壤氮磷比，可顯著提高考來(lái)木葉片的葉綠素含量;在低N的土壤條件下，增施P肥（即降低土壤氮磷比），考來(lái)木葉片的葉綠素含量下降;在高N的土壤條件下，增施P肥可提高考來(lái)木葉綠素含量，但進(jìn)一步提高施P量，則葉綠素含量下降。說(shuō)明考來(lái)木對(duì)P的需求量較小，提高土壤或葉片的N水平可加速考來(lái)木對(duì)P的吸收與代謝。
2.3 考來(lái)木葉片光合生理指標(biāo)與土壤N、P添加水平的關(guān)系
由圖3可知，考來(lái)木葉片的凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs和蒸騰速率Tr對(duì)土壤N添加水平或氮磷比水平的響應(yīng)趨勢(shì)一致，大都隨土壤N添加水平的增加而先增后減，在N2水平達(dá)到最高值;而葉片細(xì)胞間CO2濃度Ci則隨土壤N添加水平或氮磷比水平的增加而呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢(shì)，在N3水平達(dá)最高值。如在土壤添加P的量為P1的4個(gè)N添加量梯度的處理中，N1、N2、N3處理的葉片凈光合速率Pn分別比N0處理高 7.46%、13.43%和11.19%，葉片氣孔導(dǎo)度Gs分別增加了13.01%、31.51%和25.68%，葉片蒸騰速率Tr分別增加了10.96%、23.32%和21.14%;葉片細(xì)胞間CO2濃度Ci分別增加了6.21%、12.41%和15.17%。由此可見(jiàn)，考來(lái)木葉片的各項(xiàng)光合生理指標(biāo)均與土壤N水平或土壤氮磷比水平呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。
P素對(duì)考來(lái)木葉片光合生理指標(biāo)的影響與N不同。由圖2可以看出，在N0水平下的3個(gè)水平梯度的P處理中，隨著土壤P添加水平的提高即土壤氮磷比的下降，考來(lái)木葉片的凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs、胞間CO2濃度Ci均呈下降趨勢(shì);在N1、N2、N3任一水平下的3個(gè)土壤有效P梯度中，光合生理各項(xiàng)指標(biāo)整體上均隨土壤氮磷比的降低而呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，基本是P1處理最高，P2處理最低。如N2水平下，P1處理的Pn比P0處理增加了2.70%，而P2處理比P0處理降低了 2.07%。以上結(jié)果表明，在低N土壤條件下增施P肥即降低氮磷比，對(duì)考來(lái)木葉片的光合生理產(chǎn)生抑制效應(yīng);提高土壤N水平，P抑制現(xiàn)象緩解或消除，施P對(duì)光合生理產(chǎn)生促進(jìn)效應(yīng);隨著P水平的進(jìn)一步提高，光合生理受抑制?？偟目磥?lái)，P對(duì)光合生理指標(biāo)的影響受N水平的制約。經(jīng)方差分析可知，土壤P水平的變化對(duì)考來(lái)木葉片凈光合速率影響顯著，對(duì)其他光合生理指標(biāo)的影響未達(dá)到顯著水平。
2.4 考來(lái)木葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)與土壤N、P添加水平的關(guān)系
由圖4可知，在土壤添加P水平相同的4個(gè)N處理水平下，F(xiàn)o隨土壤氮磷比的增加而呈現(xiàn)先降低后增加的變化趨勢(shì)，F(xiàn)m呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢(shì)，F(xiàn)v/Fm呈現(xiàn)與Fm相同的變化趨勢(shì)。在P1水平下，N1、N2、N3處理的Fo分別比N0處理降低了19.57%、25.00%和10.87%，F(xiàn)m分別增加了1484%、17.63%和13.49%，F(xiàn)v/Fm分別提高了 10.90%、12.95%和8.17%。表明向土壤中添加N肥提高了氮磷比，可提高考來(lái)木的光化學(xué)效率潛能，若N肥添加過(guò)量（≥N3水平），F(xiàn)o升高，表明光系統(tǒng)Ⅱ活性受抑制或受損傷。總體上，在適量施肥的基礎(chǔ)上，N與考來(lái)木的光化學(xué)潛能呈正相關(guān)。
在N0水平的3個(gè)施P處理中，F(xiàn)o隨土壤氮磷比的降低而呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢(shì)，而Fm、Fv/Fm則呈現(xiàn)持續(xù)降低的趨勢(shì);P1、P2處理的Fo分別比P0處理增加了5.75%、11.49%，F(xiàn)m分別降低了5.22%、8.41%，F(xiàn)v/Fm分別降低了3.90%、7.33%;在N1處理下，F(xiàn)o隨著土壤氮磷比的降低而呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)，處理間差異不顯著;在N1～N3處理下，F(xiàn)m、Fv/Fm均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，其中不同處理的Fv/Fm間差異顯著（圖4）。
由圖4還可看出，考來(lái)木葉片的qP、Y（Ⅱ）和NPQ隨著土壤氮磷比的變化而呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)：在N0水平下的3個(gè)P處理中，qP、Y（Ⅱ）均隨著土壤速效氮磷比的降低而降低，NPQ隨著土壤氮磷比的降低而增加。其中P1、P2處理的qP分別比P0處理下降了4.79%、10.28%，Y（Ⅱ）依次下降了6.22%、13.73%，而NPQ分別提高了4.19%、9.25%。很明顯，土壤P水平的提高對(duì)考來(lái)木PSⅡ的光化學(xué)活性具有抑制作用。在N1～N3處理下，考來(lái)木葉片的qP均隨著土壤氮磷比的降低而呈現(xiàn)出先增后降的變化趨勢(shì)，最大值均出現(xiàn)在P1水平，在N1處理下考來(lái)木葉片的Y（Ⅱ）也表現(xiàn)出相似的規(guī)律;而NPQ隨著土壤氮磷比的降低而呈現(xiàn)先降后增的變化趨勢(shì)，最低值亦出現(xiàn)在P1水平。由此可以看出，提高土壤N水平，可以減弱P對(duì)考來(lái)木葉片光化學(xué)活性的抑制。
在不同水平的土壤P添加處理下，考來(lái)木葉片的qP、NPQ和Y（Ⅱ）均隨土壤氮磷比的增加呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)：在P0、P1水平下，qP、Y（Ⅱ）均隨土壤氮磷比的增加而先增后減，且均在土壤N添加量為247.9 mg/kg的N2處理達(dá)最大值;而NPQ隨土壤氮磷比的增加呈現(xiàn)出先降低后增加的變化趨勢(shì)，最小值出現(xiàn)在N2處理;在P2水平下，qP、Y（Ⅱ）均隨土壤氮磷比的增加而持續(xù)增加，而NPQ則隨土壤氮磷比的增加而持續(xù)降低。
經(jīng)方差分析和LSD顯著性檢驗(yàn)，土壤N、P化學(xué)計(jì)量特征對(duì)考來(lái)木葉片的各項(xiàng)葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量均有顯著影響。其中，考來(lái)木葉片的熒光產(chǎn)量及光化學(xué)效率，均在土壤N添加量為247.9 mg/kg、土壤P添加量為36.3 mg/kg、土壤氮磷比為683的P1N2處理下達(dá)到最高水平，可作為考來(lái)木栽培的理想土壤。
3 討論
外源N、P的輸入，在很大程度上改變了陸地生態(tài)系統(tǒng)中土壤N、P的可利用狀態(tài)，從而對(duì)植物的初級(jí)生產(chǎn)力產(chǎn)生重要影響，因此施肥已成為一項(xiàng)促進(jìn)植物生長(zhǎng)的常規(guī)管理措施[20]。但過(guò)度施肥或不合理施肥則會(huì)使土壤-植被系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)元素失衡，造成土壤酸化或植物減產(chǎn)甚至受傷害[21-22]。N、P是植物光合器官建造必不可少的營(yíng)養(yǎng)元素，葉片中N、P含量直接影響葉綠素水平和光合能力。有研究表明，葉中N、P含量與土壤N、P水平存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系[23-26]。本研究中，N1、N2、N3處理的光合性能及熒光產(chǎn)量整體上比N0處理依次提高，表明向土壤中添加氮肥或磷肥是提高植物光合性能和熒光產(chǎn)量的有效措施。
在N0處理下向土壤中添加P，植物體內(nèi)P素累積水平較高，而無(wú)機(jī)P是1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（RuBPCase）的1個(gè)競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑[27-28]，高濃度的P可能抑制了RuBPCase的活性，使光合生產(chǎn)力下降或增強(qiáng)了光呼吸而使光合效率降低。因此，在N0處理下，葉片的光合生產(chǎn)力及熒光產(chǎn)能等大致隨P素水平的提高而降低。而此時(shí)向土壤中添加N素，考來(lái)木的葉綠素合成增多，同時(shí)需要更多的P參與到光合器官的建造中，葉片中P的積累和抑制減弱或消除，光合生產(chǎn)力提高。但隨著添加P素水平的進(jìn)一步提高，考來(lái)木葉中又開(kāi)始大量積累無(wú)機(jī)P而使光合性能降低。在N素的各個(gè)添加水平中，考來(lái)木的最大光合效率均出現(xiàn)在P1處理，說(shuō)明N、P均具有促進(jìn)考來(lái)木光合作用的效果，且二者具有相互增效的生態(tài)效應(yīng)。因考來(lái)木對(duì)P的需求量較小或?qū)ν寥浪傩反應(yīng)敏感，易出現(xiàn)P抑制現(xiàn)象。
增施N肥可提高葉片中葉綠素的濃度，從而提高植物的光合生產(chǎn)力，這一點(diǎn)可用來(lái)解釋考來(lái)木的熒光參數(shù)Fv/Fm值隨土壤氮磷比的提高而先升高后降低的變化規(guī)律。Fv/Fm值是植物PSⅡ的最大量子產(chǎn)量，反映植物的最大光合能力或光合效率。土壤氮磷比的提高使得植物體內(nèi)N素水平提高，從而加強(qiáng)了光合器官的建造和功能。但施N過(guò)多又會(huì)引起植物徒長(zhǎng)，比如葉面積增大、葉片變薄等，使葉綠素含量降低，光能利用率下降;大量生長(zhǎng)器官的建造，使C素的消耗增加，則光合效率下降。
初始熒光Fo一般較小且穩(wěn)定，當(dāng)植物遭受脅迫時(shí)，F(xiàn)o升高;與此同時(shí)，F(xiàn)v/Fm值顯著下降。qP是由光合作用引起的熒光淬滅，反映了光合活性的高低;而Y（Ⅱ）反映的是PSⅡ的實(shí)際量子產(chǎn)量即實(shí)際光合產(chǎn)量[29]。本研究中，F(xiàn)o隨土壤P水平提高即氮磷比的降低而逐漸升高，F(xiàn)v/Fm、qP和Y（Ⅱ）均持續(xù)降低，這從熒光的角度進(jìn)一步表明，在土壤“低N”情況下增施P素，會(huì)造成考來(lái)木體內(nèi)積累大量的無(wú)機(jī)P而產(chǎn)生“P脅迫”;提高土壤N水平，則“P脅迫”得以緩解或消除;N、P肥具有相互增效的生態(tài)效應(yīng)。這與張玉斌等在玉米上的研究結(jié)果[30]相一致。
同時(shí)，NPQ的變化規(guī)律也可以用“P脅迫”來(lái)解釋。眾所周知，葉片所獲取的光能，大部分用于光合作用，較少的光能以光的形式釋放出來(lái)（即熒光）;當(dāng)光能過(guò)剩時(shí)，便以熱能的形式（即NPQ）耗散掉。因此，NPQ可表達(dá)植物的光保護(hù)能力。本研究中，在低N土壤中添加P，考來(lái)木葉片中無(wú)機(jī)P累積而發(fā)生P脅迫，光化學(xué)淬滅即光合作用對(duì)光能的利用率降低，則更多的光能以非光化學(xué)淬滅即NPQ的形式耗散出來(lái)。此時(shí)提高土壤N水平，則NPQ下降。這可能是由于土壤N、P水平的提高，刺激了考來(lái)木葉片PSⅡ反應(yīng)中心而使反應(yīng)中心活性增強(qiáng)，電子傳遞速率增大進(jìn)而使原初光能轉(zhuǎn)換效率提高，即較多的光能用于光合作用，則光能的熱耗散減少。
4 結(jié)論
增施N、P肥均能提高考來(lái)木葉片的葉綠素含量、凈光合速率和光化學(xué)效率，但過(guò)量施肥會(huì)引起作物徒長(zhǎng)或打破體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)平衡而引起葉綠素含量降低，或使光系統(tǒng)中心受傷害。考來(lái)木對(duì)P的需求量小且反應(yīng)敏感，在低N土壤中增施P肥會(huì)產(chǎn)生P脅迫而使作物生長(zhǎng)發(fā)育受阻。試驗(yàn)條件下，P1 N2是考來(lái)木光合性能最優(yōu)、光化學(xué)產(chǎn)量與效率最大化的土壤氮、磷添加組合，其化學(xué)計(jì)量特征是N含量為247.9 mg/kg，P含量為 36.3 mg/kg，土壤化學(xué)比氮碳比為6.83。
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劉中華 彭舜磊 呂秀立
摘要：通過(guò)在土壤中添加12個(gè)梯度的氮（N）、磷（P）試驗(yàn)，研究氮、磷添加對(duì)考來(lái)木光合生理參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果如下表明，（1）單施P肥，考來(lái)木葉片葉綠素含量、凈光合速率及熒光最大光化學(xué)效率Fv/Fm值等光合生產(chǎn)力指標(biāo)整體上隨著施P量的增加而下降，初始熒光Fo、非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ等光能耗散指標(biāo)則整體上隨著施P量的增加而增加;（2）單施N肥，考來(lái)木葉片光合生產(chǎn)力指標(biāo)大致隨著施N量的增加而增加，光能耗散指標(biāo)則大致隨施N量的增加而降低;當(dāng)施N量達(dá)到247.9 mg/kg后，光合生產(chǎn)力大致隨著施N量的增加而下降，光能耗散指標(biāo)大致隨著施N量增加而上升;（3）同時(shí)增施N、P肥，施P效果大致隨著施N量的增大而提高，而施N效果大致隨著施P量的增大而先升后降，其中低N高P和低P高N處理均降低了考來(lái)木的光能利用率。在N2P1施肥組合下，考來(lái)木的光合生產(chǎn)力最高。上述結(jié)果表明，考來(lái)木對(duì)P反應(yīng)敏感且需求量低，在低N土壤中增施P肥可降低考來(lái)木的光合生產(chǎn)力;若N、P肥同時(shí)增施，不僅可提高考來(lái)木葉片的光合生產(chǎn)力，且N、P肥可相互增效。研究探明了土壤N、P對(duì)考來(lái)木光能利用率的影響，為土壤-植物養(yǎng)分循環(huán)理論的豐富與發(fā)展貢獻(xiàn)了微薄的力量，同時(shí)為考來(lái)木的栽培管理提供了理論依據(jù)。
關(guān)鍵詞：葉綠素?zé)晒?考來(lái)木;氮磷添加;光合生理;土壤-植物養(yǎng)分循環(huán)
中圖分類號(hào)： S685.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A
文章編號(hào)：1002-1302（2019）19-0148-07
收稿日期：2018-06-17
基金項(xiàng)目：河南省科技攻關(guān)計(jì)劃（編號(hào)：162120110070）。
作者簡(jiǎn)介：劉中華（1965—），女，河南潢川人，副教授，主要從事植物生理、園藝學(xué)方面的研究。E-mail：1098505701@qq.com。
氮（N）和磷（P）是限制生態(tài)系統(tǒng)中植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵養(yǎng)分因子，對(duì)植物的生長(zhǎng)有十分重要的作用，能夠影響生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和生態(tài)過(guò)程[1-2]。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物的生長(zhǎng)一般表現(xiàn)為N限制或者P限制或者N、P共同限制[3]。榮戧戧等研究表明，植物體內(nèi)的N、P元素含量及N ∶P能充分反映土壤養(yǎng)分供應(yīng)與植物養(yǎng)分需求的動(dòng)態(tài)平衡，可表征土壤氮素或磷素對(duì)植物生長(zhǎng)的限制[4]。氮、磷添加可調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化[5]，提高植物的凈初級(jí)生產(chǎn)力[6-7]，但長(zhǎng)期、連續(xù)、過(guò)量的氮、磷輸入會(huì)降低植物的凈光合速率和凈初級(jí)生產(chǎn)力[8]。植物通常會(huì)對(duì)自身資源進(jìn)行配置、補(bǔ)償和平衡，以最大限度地減小環(huán)境變化對(duì)自身的不利影響[9]。因此，探索植物與環(huán)境之間的關(guān)系，研究土壤-植物相互作用及碳、氮、磷循環(huán)，一直都是生態(tài)學(xué)的研究重點(diǎn)，近年來(lái)被越來(lái)越多地關(guān)注[10]。作為植物對(duì)環(huán)境變化最敏感的器官，葉片的功能性狀能快速、準(zhǔn)確地反映植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制[11-12]，是當(dāng)前研究生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)環(huán)境變化的重要方法和依據(jù)[13]。
考來(lái)木（Correa carmen）為蕓香科考來(lái)木屬常綠灌木，2010年上海市園林科學(xué)研究所首次將其從澳大利亞引入我國(guó)，作為園林植物進(jìn)行栽培繁育。其株型密集、花朵繁多、花型奇特、芳香且多彩、花期長(zhǎng)，具有較高的園林觀賞價(jià)值，被譽(yù)為“冬之精靈”[14]?？紒?lái)木的生態(tài)適應(yīng)性很強(qiáng)，耐旱、耐寒、耐鹽堿，作為生態(tài)修復(fù)的先鋒種或園林綠化的主栽種而被廣泛栽培，市場(chǎng)占有量與日俱增。但目前，有關(guān)考來(lái)木生態(tài)位及生態(tài)價(jià)值的研究尚無(wú)報(bào)道，僅有的研究成果主要集中在快速繁殖[15]和耐高溫干旱[16]等逆境生理方面。為了深入探究作為生態(tài)修復(fù)先鋒種的考來(lái)木對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)化學(xué)循環(huán)的貢獻(xiàn)，本研究根據(jù)12種土壤氮磷添加比例對(duì)考來(lái)木葉片的營(yíng)養(yǎng)含量、光合生理指標(biāo)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，分析葉片性狀與土壤N、P的化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系，以探討考來(lái)木響應(yīng)土壤養(yǎng)分的生理生態(tài)機(jī)制，為考來(lái)木的應(yīng)用與推廣以及植物響應(yīng)環(huán)境變化的研究提供科學(xué)理論依據(jù)。
1 材料與方法
采用盆栽控制試驗(yàn)法。
1.1 供試材料
2年生紅花考來(lái)木幼苗，栽于白色塑料盆中，每盆1株。花盆規(guī)格為12 cm×12 cm×9 cm（高×上口徑×底徑），每盆裝干土量0.6 kg。盆土取自平頂山市新城區(qū)白龜山下0～20 cm 的表層土，黃棕壤，有機(jī)質(zhì)含量為21.2 g/kg，速效氮含量為97.9 mg/kg，速效磷含量為16.3 mg/kg，速效鉀含量為79.2 mg/kg，pH值為8.18。
氮肥采用川化集團(tuán)有限責(zé)任公司生產(chǎn)的硝酸銨肥，含N量≥15%;磷肥采用北京康普匯維科技有限公司生產(chǎn)的磷酸二氫鈉[NaH2（PO4）·2H2O]，化學(xué)純（98%）。
試驗(yàn)用水為平頂山市自來(lái)水公司提供的自來(lái)水，經(jīng)四川優(yōu)普超純科技有限公司生產(chǎn)的UPT-II-20T UPT超純水機(jī)進(jìn)行超純過(guò)濾后直接使用或貯存?zhèn)溆谩?/p>
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
1.2.1 土樣處理
將取回的土置于溫室試驗(yàn)區(qū)的水泥地面上風(fēng)干、粉碎后，均勻地?fù)饺隟2SO4和FeSO4，以降低pH值并作為底肥，K2SO4摻入量（以純鉀計(jì)）為75 mg/kg（干土），F(xiàn)eSO4摻入量為（商品量）70 mg/kg（干土），將土壤pH值調(diào)節(jié)至7.0～7.5。
然后將土分成3堆，添加不同數(shù)量的磷肥[NaH2（PO4）·2H2O]，分別稱作P0、P1、P2處理。P0處理，不添加磷肥，試驗(yàn)中作為對(duì)照處理;P1處理，添加磷肥的量為36.3 mg/kg（干土）;P2處理，添加磷肥的量為56.3 mg/kg（干土）。充分摻拌均勻，備用。
將P0、P1、P2處理分別分成4小堆，每小堆添加不同數(shù)量的氮肥（NH4NO3），分別稱作N0、N1、N2、N3處理。N0處理，不添加N肥;N1處理，添加氮肥的量為197.9 mg/kg（干土）;N2處理，N肥添加量為247.9 mg/kg（干土）;N3處理，N肥添加量為297.9 mg/kg（干土）。12小堆即12個(gè)土樣處理，分別編號(hào)為P0N0、P0N1、P0N2、P0N3、P1N0、P1N1、P1N2、P1N3、P2N0、P2N1、P2N2、P2N3，詳見(jiàn)表1。
1.2.2 試驗(yàn)分組
在2016年2月24日，將配制好的土壤裝入花盆，同時(shí)栽入考來(lái)木幼苗。每堆土壤分3批裝盆，每批裝3盆。將同批裝的36盆作為1組，3批即3次重復(fù)，共108盆。幼苗上盆后澆透水，置于智能溫室中生長(zhǎng)。
1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法
1.3.1 土壤速效N、P含量的測(cè)定
取土樣風(fēng)干、粉碎、過(guò) 1 mm 孔篩，備用。
土壤速效N含量的測(cè)定：采用擴(kuò)散吸收法。稱取過(guò)篩土樣2.00克，置于擴(kuò)散皿的外室，均勻鋪平;吸取2 mL H3BO3并加1滴定氮混合指示劑于擴(kuò)散皿內(nèi)室，蓋嚴(yán)蓋子。旋轉(zhuǎn)數(shù)次后，轉(zhuǎn)開(kāi)蓋子使擴(kuò)散皿外室露出1條狹縫，迅速加入10 mL 1 mol/L NaOH溶液，立即蓋嚴(yán)，放入40 ℃恒溫箱中堿解擴(kuò)散24 h。取出擴(kuò)散皿，用0.005 mol/L H2SO4標(biāo)準(zhǔn)液滴定內(nèi)室的吸收液，記錄酸用量。由公式（1）計(jì)算速效N含量：
速效N含量（mg/kg）=D×14.0×103×（V-V0）/m。（1）
式中：D為H2SO4標(biāo)準(zhǔn)液的濃度，mol/L;V為滴定樣品用的H2SO4標(biāo)準(zhǔn)液體積，mL;V0為滴定空白用的H2SO4標(biāo)準(zhǔn)液體積，mL;m為土樣質(zhì)量，g。
土壤速效P含量的測(cè)定：采用鉬銻抗混合液分光光度法。稱取過(guò)篩土樣5.00 g置于三角瓶，加入0.5 mol/L NaHCO3溶液100 mL（pH值為8.5），振蕩浸提30 min，過(guò)濾。吸取濾液 10 mL 于50 mL容量瓶中，加鉬銻抗混合顯色劑5 mL，靜置顯色30 min后，在722型分光光度計(jì)中用波長(zhǎng)660 nm（光電比色計(jì)用紅色濾光片）比色，讀出吸光度。利用公式（2）計(jì)算速效P含量：
速效P含量（mg/kg）=（250×C）/m。（2）
式中：C=（D-0.008）/0.499 7，D為吸光度;m為土樣質(zhì)量，g。
1.3.2 葉片N、P含量及葉綠素含量的測(cè)定
分別于2016年3月20日、6月20日、9月20日，采摘考來(lái)木枝條的健康功能葉，保濕避光處理并立即帶回實(shí)驗(yàn)室，用去離子水清洗干凈后，留少許進(jìn)行葉綠素含量的測(cè)定，其余置于烘箱中在 80 ℃ 條件下烘干至恒質(zhì)量，取出冷卻、粉碎、過(guò)0.25 mm篩，備用。
葉片全N含量的測(cè)定：采用張薇等的凱氏定氮法[17]。稱取過(guò)篩葉片樣品0.200 0 g（精確至0.000 1 g），用H2SO4-HClO4在180 ℃條件下消煮1～1.5 h，冷卻，過(guò)濾，置于 K-370 全自動(dòng)凱氏定氮儀中加堿蒸餾3 min，用H3BO3吸收，用鹽酸標(biāo)準(zhǔn)液滴定，以甲基紅-溴甲酚綠混合指示劑指示終點(diǎn)。記錄消耗鹽酸的體積，用公式（1）計(jì)算葉片全氮含量。
葉片全P含量的測(cè)定：采用鉬銻抗吸光光度法。稱取過(guò)篩葉片樣品0.25 g，采用H2SO4-HClO4消煮，冷卻，過(guò)濾，定容，得消煮液（V1，mL）吸取澄清液5.00 mL（V2，含P量5～30 μg）于50 mL容量瓶中，用水稀釋至約30 mL，滴加酚指示劑、NaOH溶液和1/2 H2SO4溶液，調(diào)節(jié)溶液至黃色剛剛褪去，然后加入鉬銻抗顯色劑 5.00 mL（V3），在室溫高于 15 ℃ 的條件下放置30 min，用1 cm光徑比色槽在波長(zhǎng) 700 nm 處測(cè)定吸光度。根據(jù)吸光度，采用公式（2）計(jì)算葉片全P的含量。
CP =1 000×[C×V3×（V1/V2）]/（m×106）。（3）
式中：CP為葉片P含量，mg/g;C為從標(biāo)準(zhǔn)曲線中查得的顯色液中的P含量，mg/L;m為葉樣質(zhì)量，g。
葉綠素含量的測(cè)定：采用孫俊寶等的方法[18]，即用丙酮乙醇混合液浸提、分光光度計(jì)測(cè)定吸光度的方法。將80%丙酮、95%無(wú)水乙醇按1 ∶1的比例配成混合浸提液;將新鮮、洗凈的葉片剪成細(xì)絲，稱取0.1 g置于含有浸提混合液的試管中，加塞放于暗處，于室溫下浸提直至葉絲完全變白。然后，利用分光光度計(jì)分別測(cè)定浸提液在波長(zhǎng)663、645 nm處的吸光度，根據(jù)公式（3）、（4）、（5）分別求出葉綠素a、葉綠素b的含量和葉綠素總含量：
葉綠素a含量（mg/g）=（12.71D663 nm-2.59D645 nm）×V/（1 000×m）;（4）
葉綠素b含量（mg/g）=（22.88D645 nm-4.67D663 nm）×V/（1 000×m）;（5）
葉綠素總含量（mg/g）=（8.04D663 nm+20.29D645 nm）×V/（1 000×m）。（6）
式中：V為提取液的體積，mL;m為葉片質(zhì)量，g;D663 nm、D645 nm分別為663、645 nm處的吸光度。
1.3.3 光合生理與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 光合生理指標(biāo)的測(cè)定。選擇考來(lái)木枝條中部的健康功能葉，采用美國(guó)CIRAS-3便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)，測(cè)定其凈光合速率Pn[μmol/（m2·s）]、氣孔導(dǎo)度Gs[mol/（m2·s）]、胞間CO2濃度Ci（μmol/mol）、蒸騰速率Tr[mmol/（m2·s）]、光合有效輻射PAR[μmol/（m2·s）]、空氣相對(duì)濕度（RH）等光合生理指標(biāo)，每株測(cè)定3張葉片，取其平均值。光合測(cè)定時(shí)，將儀器連接好后按“on”開(kāi)機(jī)，按“F2”進(jìn)入設(shè)置界面，設(shè)置參數(shù)：葉室窗口為長(zhǎng)方形，18 mm×25 mm;光源為發(fā)光二極管（LED），紅光，光照度為100 μmol/（m2·s）;控制參比CO2濃度為 390 μmol/mol;控制參比空氣濕度為80%～100%。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。利用德國(guó)WALz公司的Imaging PAM-2500調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x，參照付為國(guó)等的方法[19]：測(cè)試前先將葉片進(jìn)行 30 min 的暗處理，然后把葉片夾入葉綠素?zé)晒鈨x中，開(kāi)啟儀器，由儀器自動(dòng)陸續(xù)打開(kāi)調(diào)制測(cè)量光（measuring light，簡(jiǎn)稱ML）和飽和脈沖光（saturation pulse，簡(jiǎn)稱SP），測(cè)得葉片的葉綠素最小熒光（暗）Fo、最大熒光（暗）Fm以及PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm;然后開(kāi)啟 580 μmol/（m2·s） 的光化光（actinic light，簡(jiǎn)稱AL），進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)誘導(dǎo)熒光測(cè)試，每隔20 s開(kāi)啟1次飽和脈沖，從而獲得飽和脈沖圖像和一些葉綠素?zé)晒鈪?shù)如實(shí)際光化學(xué)效率Y（Ⅱ）、相對(duì)電子傳遞速率rETR、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP和非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ等系列參數(shù)。
1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析
試驗(yàn)數(shù)據(jù)的初步統(tǒng)計(jì)與整理、作圖等均在軟件Excel 2007中完成，數(shù)據(jù)的變異度方差分析與最小顯著性差異法（LSD）多重比較則由軟件SPSS 20.0完成。
2 結(jié)果與分析
2.1 考來(lái)木葉片N、P含量與土壤添加N、P肥量的關(guān)系
由圖1可知，在相同水平的P肥添加量處理下，考來(lái)木葉片的N、P含量均隨土壤添加N肥用量的增加而提高，呈顯著（P<0.05）的正相關(guān)關(guān)系，不同處理間葉片的N含量差異顯著（P<0.05），而葉片的P含量差異不顯著。當(dāng)土壤N肥添加量為N0水平時(shí)，葉片含N量隨著土壤添加P肥量的增加而減小;當(dāng)土壤添加N肥量為N1、N2水平時(shí)，葉片含N量隨著土壤添加P肥量的增加而增加;當(dāng)土壤添加N肥量為N3水平時(shí)，葉片含N量隨著P肥添加量的增加而呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)。葉片含P量隨著土壤添加P肥量的增大而增加，處理間差異顯著。由此可以看出，增施N肥，不僅可以顯著提高葉片中的N含量，還能提高葉片中的P含量;增施P肥，不僅可以顯著提高葉片中的P含量，還能提高葉片中N的含量;N、P肥具有相互增效的生態(tài)效應(yīng)。但過(guò)量施肥會(huì)引起N、P元素在植物體內(nèi)累積而導(dǎo)致生長(zhǎng)發(fā)育不正常。
由圖1還可以看出，葉片中的N、P含量均呈現(xiàn)由春至夏增加、由夏至秋減少的趨勢(shì)。春季（3月），葉片中的N含量平均為17.29 mg/g，夏季（6月）平均為19.60 mg/g，秋季（9月）平均為17.87 mg/g，春、夏、秋季差異顯著;而葉片中的P含量，春季平均為0.84 mg/g，夏季平均為0.95 mg/g，秋季平均為0.82 mg/g，由春至夏P含量差異不顯著，而由夏至秋P含量差異顯著。結(jié)果表明，考來(lái)木體內(nèi)N含量的季節(jié)變化明顯，而體內(nèi)的P含量相對(duì)穩(wěn)定。相較于我國(guó)常見(jiàn)植物葉片的N含量20.24 mg/g、P含量1.12 mg/g的平均水平[21-24]，考來(lái)木葉片的N、P含量偏低，差異顯著;其中葉片的P含量達(dá)到極顯著水平。
2.2 考來(lái)木葉片葉綠素含量與土壤N、P添加水平的關(guān)系
由圖2可知，春、夏、秋各季節(jié)內(nèi)，考來(lái)木葉片葉綠素含量受土壤N、P水平變化的影響是相同的：在土壤P肥添加量相同的4個(gè)N水平梯度的處理中，葉綠素含量由高到低的排序大致是N2、N3>N1>N0。如春季的P1處理下，N1、N2、N3處理的葉綠素含量分別比N0處理增加了16.69%、23.80%、 19.89%。在同一N肥添加量的3個(gè)施P處理中，葉綠素含量隨著P肥添加量的提高而產(chǎn)生變化，施N水平不同，變化趨勢(shì)不同。在N0水平下的3個(gè)P梯度處理中，葉綠素含量隨著P肥添加量的增加而降低，如春季在N0水平下，P1、P2處理的葉綠素含量分別比P0處理降低了2.55%、5.70%。在N1、N2、N3的任一水平下，葉綠素含量均以P1處理最高，P2處理最低，P0處理居中，僅6、9月的P0N1處理例外。在春季的N1水平下，P1處理的葉綠素含量比P0處理提高了494%，而P2處理卻比P0處理降低了2.88%。各季節(jié)考來(lái)木的葉綠素含量均以P1N2處理最高。以上結(jié)果表明，考來(lái)木的葉綠素含量受到N、P雙因素的綜合影響。
由圖2還可看出，各處理的考來(lái)木葉片葉綠素含量，均呈現(xiàn)由春季至夏季增加、由夏季至秋季減少的趨勢(shì)，且由春至夏的增幅顯著大于由夏至秋的降幅。葉綠素含量的這一季節(jié)變化趨勢(shì)與葉片N、P含量的季節(jié)變化趨勢(shì)相同。經(jīng)方差分析和LSD多重檢驗(yàn)，土壤添加N、P量與考來(lái)木葉片的N、P含量及葉片的葉綠素含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。
總之，增施N肥可以提高土壤氮磷比，可顯著提高考來(lái)木葉片的葉綠素含量;在低N的土壤條件下，增施P肥（即降低土壤氮磷比），考來(lái)木葉片的葉綠素含量下降;在高N的土壤條件下，增施P肥可提高考來(lái)木葉綠素含量，但進(jìn)一步提高施P量，則葉綠素含量下降。說(shuō)明考來(lái)木對(duì)P的需求量較小，提高土壤或葉片的N水平可加速考來(lái)木對(duì)P的吸收與代謝。
2.3 考來(lái)木葉片光合生理指標(biāo)與土壤N、P添加水平的關(guān)系
由圖3可知，考來(lái)木葉片的凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs和蒸騰速率Tr對(duì)土壤N添加水平或氮磷比水平的響應(yīng)趨勢(shì)一致，大都隨土壤N添加水平的增加而先增后減，在N2水平達(dá)到最高值;而葉片細(xì)胞間CO2濃度Ci則隨土壤N添加水平或氮磷比水平的增加而呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢(shì)，在N3水平達(dá)最高值。如在土壤添加P的量為P1的4個(gè)N添加量梯度的處理中，N1、N2、N3處理的葉片凈光合速率Pn分別比N0處理高 7.46%、13.43%和11.19%，葉片氣孔導(dǎo)度Gs分別增加了13.01%、31.51%和25.68%，葉片蒸騰速率Tr分別增加了10.96%、23.32%和21.14%;葉片細(xì)胞間CO2濃度Ci分別增加了6.21%、12.41%和15.17%。由此可見(jiàn)，考來(lái)木葉片的各項(xiàng)光合生理指標(biāo)均與土壤N水平或土壤氮磷比水平呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。
P素對(duì)考來(lái)木葉片光合生理指標(biāo)的影響與N不同。由圖2可以看出，在N0水平下的3個(gè)水平梯度的P處理中，隨著土壤P添加水平的提高即土壤氮磷比的下降，考來(lái)木葉片的凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs、胞間CO2濃度Ci均呈下降趨勢(shì);在N1、N2、N3任一水平下的3個(gè)土壤有效P梯度中，光合生理各項(xiàng)指標(biāo)整體上均隨土壤氮磷比的降低而呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，基本是P1處理最高，P2處理最低。如N2水平下，P1處理的Pn比P0處理增加了2.70%，而P2處理比P0處理降低了 2.07%。以上結(jié)果表明，在低N土壤條件下增施P肥即降低氮磷比，對(duì)考來(lái)木葉片的光合生理產(chǎn)生抑制效應(yīng);提高土壤N水平，P抑制現(xiàn)象緩解或消除，施P對(duì)光合生理產(chǎn)生促進(jìn)效應(yīng);隨著P水平的進(jìn)一步提高，光合生理受抑制?？偟目磥?lái)，P對(duì)光合生理指標(biāo)的影響受N水平的制約。經(jīng)方差分析可知，土壤P水平的變化對(duì)考來(lái)木葉片凈光合速率影響顯著，對(duì)其他光合生理指標(biāo)的影響未達(dá)到顯著水平。
2.4 考來(lái)木葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)與土壤N、P添加水平的關(guān)系
由圖4可知，在土壤添加P水平相同的4個(gè)N處理水平下，F(xiàn)o隨土壤氮磷比的增加而呈現(xiàn)先降低后增加的變化趨勢(shì)，F(xiàn)m呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢(shì)，F(xiàn)v/Fm呈現(xiàn)與Fm相同的變化趨勢(shì)。在P1水平下，N1、N2、N3處理的Fo分別比N0處理降低了19.57%、25.00%和10.87%，F(xiàn)m分別增加了1484%、17.63%和13.49%，F(xiàn)v/Fm分別提高了 10.90%、12.95%和8.17%。表明向土壤中添加N肥提高了氮磷比，可提高考來(lái)木的光化學(xué)效率潛能，若N肥添加過(guò)量（≥N3水平），F(xiàn)o升高，表明光系統(tǒng)Ⅱ活性受抑制或受損傷。總體上，在適量施肥的基礎(chǔ)上，N與考來(lái)木的光化學(xué)潛能呈正相關(guān)。
在N0水平的3個(gè)施P處理中，F(xiàn)o隨土壤氮磷比的降低而呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢(shì)，而Fm、Fv/Fm則呈現(xiàn)持續(xù)降低的趨勢(shì);P1、P2處理的Fo分別比P0處理增加了5.75%、11.49%，F(xiàn)m分別降低了5.22%、8.41%，F(xiàn)v/Fm分別降低了3.90%、7.33%;在N1處理下，F(xiàn)o隨著土壤氮磷比的降低而呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)，處理間差異不顯著;在N1～N3處理下，F(xiàn)m、Fv/Fm均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，其中不同處理的Fv/Fm間差異顯著（圖4）。
由圖4還可看出，考來(lái)木葉片的qP、Y（Ⅱ）和NPQ隨著土壤氮磷比的變化而呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)：在N0水平下的3個(gè)P處理中，qP、Y（Ⅱ）均隨著土壤速效氮磷比的降低而降低，NPQ隨著土壤氮磷比的降低而增加。其中P1、P2處理的qP分別比P0處理下降了4.79%、10.28%，Y（Ⅱ）依次下降了6.22%、13.73%，而NPQ分別提高了4.19%、9.25%。很明顯，土壤P水平的提高對(duì)考來(lái)木PSⅡ的光化學(xué)活性具有抑制作用。在N1～N3處理下，考來(lái)木葉片的qP均隨著土壤氮磷比的降低而呈現(xiàn)出先增后降的變化趨勢(shì)，最大值均出現(xiàn)在P1水平，在N1處理下考來(lái)木葉片的Y（Ⅱ）也表現(xiàn)出相似的規(guī)律;而NPQ隨著土壤氮磷比的降低而呈現(xiàn)先降后增的變化趨勢(shì)，最低值亦出現(xiàn)在P1水平。由此可以看出，提高土壤N水平，可以減弱P對(duì)考來(lái)木葉片光化學(xué)活性的抑制。
在不同水平的土壤P添加處理下，考來(lái)木葉片的qP、NPQ和Y（Ⅱ）均隨土壤氮磷比的增加呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)：在P0、P1水平下，qP、Y（Ⅱ）均隨土壤氮磷比的增加而先增后減，且均在土壤N添加量為247.9 mg/kg的N2處理達(dá)最大值;而NPQ隨土壤氮磷比的增加呈現(xiàn)出先降低后增加的變化趨勢(shì)，最小值出現(xiàn)在N2處理;在P2水平下，qP、Y（Ⅱ）均隨土壤氮磷比的增加而持續(xù)增加，而NPQ則隨土壤氮磷比的增加而持續(xù)降低。
經(jīng)方差分析和LSD顯著性檢驗(yàn)，土壤N、P化學(xué)計(jì)量特征對(duì)考來(lái)木葉片的各項(xiàng)葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量均有顯著影響。其中，考來(lái)木葉片的熒光產(chǎn)量及光化學(xué)效率，均在土壤N添加量為247.9 mg/kg、土壤P添加量為36.3 mg/kg、土壤氮磷比為683的P1N2處理下達(dá)到最高水平，可作為考來(lái)木栽培的理想土壤。
3 討論
外源N、P的輸入，在很大程度上改變了陸地生態(tài)系統(tǒng)中土壤N、P的可利用狀態(tài)，從而對(duì)植物的初級(jí)生產(chǎn)力產(chǎn)生重要影響，因此施肥已成為一項(xiàng)促進(jìn)植物生長(zhǎng)的常規(guī)管理措施[20]。但過(guò)度施肥或不合理施肥則會(huì)使土壤-植被系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)元素失衡，造成土壤酸化或植物減產(chǎn)甚至受傷害[21-22]。N、P是植物光合器官建造必不可少的營(yíng)養(yǎng)元素，葉片中N、P含量直接影響葉綠素水平和光合能力。有研究表明，葉中N、P含量與土壤N、P水平存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系[23-26]。本研究中，N1、N2、N3處理的光合性能及熒光產(chǎn)量整體上比N0處理依次提高，表明向土壤中添加氮肥或磷肥是提高植物光合性能和熒光產(chǎn)量的有效措施。
在N0處理下向土壤中添加P，植物體內(nèi)P素累積水平較高，而無(wú)機(jī)P是1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（RuBPCase）的1個(gè)競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑[27-28]，高濃度的P可能抑制了RuBPCase的活性，使光合生產(chǎn)力下降或增強(qiáng)了光呼吸而使光合效率降低。因此，在N0處理下，葉片的光合生產(chǎn)力及熒光產(chǎn)能等大致隨P素水平的提高而降低。而此時(shí)向土壤中添加N素，考來(lái)木的葉綠素合成增多，同時(shí)需要更多的P參與到光合器官的建造中，葉片中P的積累和抑制減弱或消除，光合生產(chǎn)力提高。但隨著添加P素水平的進(jìn)一步提高，考來(lái)木葉中又開(kāi)始大量積累無(wú)機(jī)P而使光合性能降低。在N素的各個(gè)添加水平中，考來(lái)木的最大光合效率均出現(xiàn)在P1處理，說(shuō)明N、P均具有促進(jìn)考來(lái)木光合作用的效果，且二者具有相互增效的生態(tài)效應(yīng)。因考來(lái)木對(duì)P的需求量較小或?qū)ν寥浪傩反應(yīng)敏感，易出現(xiàn)P抑制現(xiàn)象。
增施N肥可提高葉片中葉綠素的濃度，從而提高植物的光合生產(chǎn)力，這一點(diǎn)可用來(lái)解釋考來(lái)木的熒光參數(shù)Fv/Fm值隨土壤氮磷比的提高而先升高后降低的變化規(guī)律。Fv/Fm值是植物PSⅡ的最大量子產(chǎn)量，反映植物的最大光合能力或光合效率。土壤氮磷比的提高使得植物體內(nèi)N素水平提高，從而加強(qiáng)了光合器官的建造和功能。但施N過(guò)多又會(huì)引起植物徒長(zhǎng)，比如葉面積增大、葉片變薄等，使葉綠素含量降低，光能利用率下降;大量生長(zhǎng)器官的建造，使C素的消耗增加，則光合效率下降。
初始熒光Fo一般較小且穩(wěn)定，當(dāng)植物遭受脅迫時(shí)，F(xiàn)o升高;與此同時(shí)，F(xiàn)v/Fm值顯著下降。qP是由光合作用引起的熒光淬滅，反映了光合活性的高低;而Y（Ⅱ）反映的是PSⅡ的實(shí)際量子產(chǎn)量即實(shí)際光合產(chǎn)量[29]。本研究中，F(xiàn)o隨土壤P水平提高即氮磷比的降低而逐漸升高，F(xiàn)v/Fm、qP和Y（Ⅱ）均持續(xù)降低，這從熒光的角度進(jìn)一步表明，在土壤“低N”情況下增施P素，會(huì)造成考來(lái)木體內(nèi)積累大量的無(wú)機(jī)P而產(chǎn)生“P脅迫”;提高土壤N水平，則“P脅迫”得以緩解或消除;N、P肥具有相互增效的生態(tài)效應(yīng)。這與張玉斌等在玉米上的研究結(jié)果[30]相一致。
同時(shí)，NPQ的變化規(guī)律也可以用“P脅迫”來(lái)解釋。眾所周知，葉片所獲取的光能，大部分用于光合作用，較少的光能以光的形式釋放出來(lái)（即熒光）;當(dāng)光能過(guò)剩時(shí)，便以熱能的形式（即NPQ）耗散掉。因此，NPQ可表達(dá)植物的光保護(hù)能力。本研究中，在低N土壤中添加P，考來(lái)木葉片中無(wú)機(jī)P累積而發(fā)生P脅迫，光化學(xué)淬滅即光合作用對(duì)光能的利用率降低，則更多的光能以非光化學(xué)淬滅即NPQ的形式耗散出來(lái)。此時(shí)提高土壤N水平，則NPQ下降。這可能是由于土壤N、P水平的提高，刺激了考來(lái)木葉片PSⅡ反應(yīng)中心而使反應(yīng)中心活性增強(qiáng)，電子傳遞速率增大進(jìn)而使原初光能轉(zhuǎn)換效率提高，即較多的光能用于光合作用，則光能的熱耗散減少。
4 結(jié)論
增施N、P肥均能提高考來(lái)木葉片的葉綠素含量、凈光合速率和光化學(xué)效率，但過(guò)量施肥會(huì)引起作物徒長(zhǎng)或打破體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)平衡而引起葉綠素含量降低，或使光系統(tǒng)中心受傷害。考來(lái)木對(duì)P的需求量小且反應(yīng)敏感，在低N土壤中增施P肥會(huì)產(chǎn)生P脅迫而使作物生長(zhǎng)發(fā)育受阻。試驗(yàn)條件下，P1 N2是考來(lái)木光合性能最優(yōu)、光化學(xué)產(chǎn)量與效率最大化的土壤氮、磷添加組合，其化學(xué)計(jì)量特征是N含量為247.9 mg/kg，P含量為 36.3 mg/kg，土壤化學(xué)比氮碳比為6.83。
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