白曉倩　盧華雨　于澎湃　裴忠有　羅峰　孫守鈞

摘要：選取各農(nóng)藝性狀均較大的國內(nèi)粒用高粱品種忻粱52和從美國普渡大學引進的蘇丹草品系美引-48進行雜交，得到F2代分離群體，對F2代的開花期、株高、穗長、穗柄長、旗葉鞘長、葉片數(shù)、平均莖節(jié)長等7個農(nóng)藝性狀進行測定。利用主基因-多基因遺傳分析方法進行數(shù)據(jù)分析，得到7個性狀的4個遺傳備選模型，并進行適合性檢驗，從備選模型中選出控制性狀遺傳的最適遺傳模型，并根據(jù)IECM（迭代ECM）算法計算主基因遺傳率。結果表明，株高、穗柄長、旗葉鞘長、平均莖節(jié)長等性狀均符合ModelA_0模型，均為微效多基因控制的數(shù)量性狀;開花期、穗長均符合ModelB_6模型，這2個性狀均符合2對主基因控制的等顯性遺傳模型，即da=db=ha=hb，2對主基因的遺傳率為 38.35%;葉片數(shù)符合ModelB_1模型，是2對主基因控制的加性-顯性-上位性混合遺傳模型，2對主基因的加性效應之和為2.096 774，顯性效應之和為0.403 226，主基因遺傳率為99.22%，遺傳率極高，可在育種后代中直接進行選擇。

關鍵詞：高粱;農(nóng)藝性狀;主基因-多基因分析;遺傳率

中圖分類號： S544+.103文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）19-0188-06

收稿日期：2018-06-26

基金項目：天津市科技支撐計劃（編號：16YFZCNC00630）。

作者簡介：白曉倩（1993—），女，天津人，碩士研究生，主要從事飼用作物遺傳改良研究。E-mail：1044235123@qq.com。

通信作者：孫守鈞，博士，教授，主要從事飼用作物遺傳改良研究，E-mail：sunshoujun@tjau.edu.cn;羅 峰，碩士，副教授，主要從事飼用作物遺傳改良研究，E-mail：luofeng1868@126.com。

高粱和蘇丹草是隸屬于高粱屬的2個種，兩者均為喜溫型一年生禾本科作物，且在形態(tài)學上差異較大，但是其生殖隔離不是很明顯，染色體均為2n=20[1-6]。高粱是世界第五大糧食作物，也是重要的飼用作物和釀造原料[7]，具有抗旱耐澇、耐貧瘠和耐鹽堿等優(yōu)良特性，但是其品質(zhì)欠佳，莖稈中的粗蛋白含量較低且氫氰酸含量較高，不宜作為飼用原料來進行加工。蘇丹草原產(chǎn)于非洲蘇丹高原[8]，是一種既具有高粱的抗旱、抗病蟲害、抗倒伏等特點，又具有分蘗力強、再生性強、適應范圍廣、適口性好等優(yōu)點的優(yōu)質(zhì)牧草，尤其是其營養(yǎng)價值較高，其莖稈中的粗蛋白含量較高，氫氰酸含量較低，是飼用的重要原料[9-12]。

飼草作物指用作家畜飼料的飼用作物，飼草作物是發(fā)展草食家畜的重要基礎與原料，而粒用高粱與蘇丹草雜交屬于種間雜交，其雜交種簡稱為高丹草，綜合了高粱和蘇丹草的優(yōu)良性狀，具有很強的雜種優(yōu)勢，在飼用方面具有較大的發(fā)展前景[13]。

目前，國內(nèi)外對于粒用高粱和甜高粱的研究較多，在飼草作物性狀遺傳方面的研究較少[14]。本研究通過粒用高粱與蘇丹草雜交F2代的數(shù)量遺傳分析，得出高丹草主要農(nóng)藝性狀的數(shù)量遺傳規(guī)律，以期為飼草高粱育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗選取性狀差異較大的國內(nèi)粒用高粱品種忻粱52和從美國引進的蘇丹草品系美引-48為試驗材料進行雜交，得到F1代雜交種，經(jīng)F1代自交得到F2代分離群體。

1.2 試驗設計

本試驗于2016年11月在海南省樂東黎族自治縣利國鎮(zhèn)官村進行播種，同年12月對2個親本進行雜交，得到F1代雜交種。2017年5月于天津市靜海良種場種植F1代正反交組合，經(jīng)檢驗，F(xiàn)1代正反交農(nóng)藝性狀長勢一致，不存在細胞質(zhì)遺傳;2017年7月對F1代植株進行套袋，使其自交授粉，得到F2代分離群體，2017年11月在海南省樂東黎族自治縣按照親本、F1代正反交組合、F2代分離群體的順序進行播種，所有種植材料的行長均為5.5 m，行間距為0.5 m，株距為0.3 m，田間管理同常規(guī)農(nóng)田。2018年1月，在高粱完熟期測量各農(nóng)藝性狀。

1.3 測定方法

由于F2群體單株之間的表型性狀和基因型均不同，因此以下性狀測量的均為單株數(shù)據(jù)。

（1）開花期。在開花期，從F2群體開花第1天起，將第1天開花的單株記錄為1，第2天開花的單株記錄為2，以此類推（單位：d）。

（2）株高。在完熟期，用鋼卷尺測量地面至穗頂端的距離（單位：cm）。

（3）穗長。在完熟期，用鋼卷尺測量穗基部到穗頂端的距離（單位：cm）。

（4）穗柄長。在完熟期，用鋼卷尺測量穗基部到第1節(jié)間的距離（單位：cm）。

（5）旗葉鞘長。用鋼卷尺測量高粱完熟期旗葉葉鞘到第1節(jié)間的距離（單位：cm）。

（6）葉片數(shù)。在高粱完熟期，計算整株的葉片數(shù)量（單位：張）。

（7）平均莖節(jié)長。平均莖節(jié)長=（完熟期株高-完熟期穗長）/完熟期莖節(jié)數(shù)（單位：cm）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

基本數(shù)據(jù)使用Excel 2010和SPSS Statistics 17.0進行處理，根據(jù)王建康等提出的單個分離世代群體的遺傳模型方法（主基因-多基因混合遺傳的分離分析方法[15-17]）進一步對F2世代群體進行分析，選出最適遺傳模型，根據(jù)IECM（迭代ECM）算法計算控制性狀的主基因遺傳率。

2 結果與分析

2.1 農(nóng)藝性狀間的相關性分析

由表1可知，開花期與葉片數(shù)呈極顯著正相關，相關系數(shù)為0.225，與株高呈顯著正相關，相關系數(shù)為0.130，與穗柄長、旗葉鞘長呈顯著負相關，相關系數(shù)分別為-0.142、-0.122;株高與穗長、穗柄長、旗葉鞘長、葉片數(shù)和平均莖節(jié)長均呈極顯著正相關，其中與旗葉鞘長的相關性最高，相關系數(shù)為 0.566;穗長與穗柄長、旗葉鞘長、葉片數(shù)、平均莖節(jié)長呈極顯著正相關，相關系數(shù)最高的為旗葉鞘長，為0.622;穗柄長與旗葉鞘長、平均莖節(jié)長呈極顯著正相關，相關系數(shù)分別為 0.266、0.510，與葉片數(shù)呈極顯著負相關，相關系數(shù)為 -0.228;旗葉鞘長與葉片數(shù)、平均莖節(jié)長呈極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.282、0.247;葉片數(shù)與平均莖節(jié)長呈現(xiàn)極顯著負相關，相關系數(shù)為-0.433。

2.2 各農(nóng)藝性狀的表型分析

由表2和圖1可以看出，開花期、株高、穗長、穗柄長、旗葉鞘長、葉片數(shù)及平均莖節(jié)長均呈現(xiàn)連續(xù)的正態(tài)分布，說明這6個性狀符合數(shù)量性狀的遺傳特征，屬于數(shù)量遺傳性狀。

2.3 農(nóng)藝性狀遺傳模型的選擇

根據(jù)蓋鈞鎰等的主基因-多基因混合遺傳模型F2代單世代分離分析方法[18-19]，得到開花期、株高、穗長、穗柄長、旗葉鞘長、葉片數(shù)、平均莖節(jié)長這7個農(nóng)藝性狀的極大似然值和AIC（Akaike information criterion）值（在表3、表4、表5），根據(jù)AIC值最小原則，選出4個遺傳備選模型（表3、表4、表5中用“*”標注）進行下一步適合性檢驗，以期確定各性狀的數(shù)量遺傳模型。

2.4 農(nóng)藝性狀遺傳模型的檢測

根據(jù)U12、U22、U32（均勻性檢驗）、nW2（Smirnov檢驗）、Dn（Kolmogorov檢驗），對開花期、株高、穗長、穗柄長、旗葉鞘長、葉片數(shù)、平均莖節(jié)長這7個農(nóng)藝性狀的4個備選模型進行適合性檢驗，結果見表6，選出7個性狀最適的遺傳模型。

（1）在開花期的4種遺傳備選模型中，其nW2（Smirnov檢驗）和Dn（Kolmogorov檢驗）檢驗均達到顯著水平（P<0.05），而U12、U22、U32（均勻性檢驗）未達到顯著水平，且ModelB_6的AIC值最小;因此，選擇Model B_6為開花期的最適遺傳模型，說明在該群體中，開花期為2對主基 因+ 多基因混合遺傳，為等顯性混合遺傳模型。（2）在株高的4種備選模型中，其均勻性檢驗、Smirnov檢驗和Kolmogorov檢驗均未達到顯著水平，但是相較于另外3種模型來說，Model A_0的AIC值最小，因此選擇Model A_0作為株高的最適遺傳模型，說明該群體的株高不受主基因控制，而是受微效多基因控制。（3）在穗長的4個遺傳備選模型中，其均勻性檢驗、Smirnov檢驗和Kolmogorov檢驗均未達到顯著水平，但Model B_6的AIC值小于另外3個備選模型，因此選擇Model B_6為該群體穗長的最適遺傳模型，說明該性狀受2對主基因+多基因混合遺傳，為等顯性混合遺傳模型。（4）穗柄長的4個遺傳備選模型的均勻性檢驗、Smirnov檢驗和Kolmogorov檢驗均未達到顯著水平，但相較于其他3個備選模型，Model A_0 的AIC值最小，因此選擇Model A_0作為該群體穗柄長的最適遺傳模型，說明該性狀沒有主基因控制，而是受微效多基因控制。（5）在旗葉鞘長的4個遺傳備選模型中，其U12、U22、U32（均勻性檢驗）與nW2（Smirnov檢驗）、Dn（Kolmogorov檢驗）均未達到顯著水平，而Model A_0的AIC值是4個備選模型中最小的，所以選擇Model A_0作為旗葉鞘長的最適遺傳模型，解釋了該群體旗葉鞘長是受微效多基因控制而非主基因控制。（6）在葉片數(shù)的4種遺傳備選模型中，nW2（Smirnov檢驗）和Dn（Kolmogorov檢驗）均達到顯著水平（P<0.05），其中Model B_1 的均勻性檢驗中的U32也達到顯著水平（P<0.05），而其他統(tǒng)計量未達到顯著水平，且在4個備選模型中Model B_1的AIC值最小，因此選擇Model B_1作為該群體葉片數(shù)的最適遺傳模型，說明在該群體中葉片數(shù)是2對主基因+多基因混合遺傳，為加性-顯性-上位性混合遺傳模型。（7）在平均莖節(jié)長的4種備選模型中，所有統(tǒng)計量均未達到顯著水平，結合AIC值最小原則，選擇Model A_0 作為平均莖節(jié)長的最適遺傳模型，該性狀不存在主基因控制，受微效多基因控制。

2.5 農(nóng)藝性狀遺傳參數(shù)估計

根據(jù)已經(jīng)確定的各個性狀的最優(yōu)模型和IECM的估算方法[20-21]，對F2群體農(nóng)藝性狀進行遺傳參數(shù)估計，結果見表7。由于株高、穗柄長、旗葉鞘長和平均莖節(jié)長都符合Model A_0，不存在控制性狀遺傳的主基因，屬于微效多基因控制的數(shù)量性狀遺傳，因此無法計算主基因遺傳率。

F2分離群體的開花期遺傳符合B_6模型，F(xiàn)2群體的開花期符合等顯性合遺傳模型，說明2對主基因的顯性效應相等并與2對主基因的加性效應也相等，即da=db=ha=hb（顯性度ha/da=hb/db=1），且上位性效應i=jab=jba=0;其中，開花期的平均值m為8.54，偏向于開花期較早的親本忻 粱-52，控制開花期的2對主基因的加性效應和顯性效應相等，均為1.299 9，主基因遺傳率為38.35%，遺傳率較低，說明開花期遺傳不穩(wěn)定，易受環(huán)境影響。

穗長符合Model B_6模型，說明該群體的穗長是受2對主基因控制的等顯性遺傳模型，即2對主基因的顯性效應相等，da=db，這種情況下的9種基因型的比例[（AABB+AABb+AaBB+AaBb） ∶（AAbb+Aabb+aaBB+aaBb） ∶aabb]為9 ∶6 ∶1 ∶2，對主基因的遺傳率為44.23%，遺傳率較低，說明該群體的穗長遺傳不穩(wěn)定，受環(huán)境因素的影響較大。

葉片數(shù)符合Model B_1模型，即加性-顯性-上位性混合遺傳模型，受2對主基因控制;第1對主基因的加性效應（da）、顯性效應（ha）、顯性度（ha/da）分別為1.548 4、0.451 6、0.291 7，第2對主基因的加性效應（db）、顯性效應（hb）、顯性度（hb/db）分別為0.548 4、0.048 4、0.107 2;其中 |da|>|db|、|ha|>|hb|，說明第1對主基因的加性作用和顯性作用均大于第2對主基因，且顯性度均小于1，且2對主基因的加性效應之和為2.096 774，顯性效應之和為0.403 226，說明控制該性狀的2對主基因均以加性效應為主;主基因遺傳率為99.22%，即主基因遺傳率高，易在后代中遺傳，受環(huán)境的影響較小。

3 結論與討論

高粱農(nóng)藝性狀的研究，對高粱育種有至關重要的作用。本試驗通過對粒用高粱忻粱-52和蘇丹草美引-48雜交F2代的數(shù)量遺傳分析，得到了主要農(nóng)藝性狀的遺傳模型及遺傳率，為今后的高粱育種提供了參考。

本研究結果表明，在忻粱-52和美引-48的F2代分離群體中，株高、穗柄長、旗葉鞘長和平均莖節(jié)長都符合Model A_0模型，說明這4個農(nóng)藝性狀均無主基因控制，屬于微效多基因控制的數(shù)量性狀。其中，旗葉鞘長與孫守鈞等的研究結果[22]一致。在株高的數(shù)量遺傳分析中，本研究結果與杜希朋等關于小麥的研究結果[23]一致。官延安等的研究結果[24-25]均為有2對主基因+多基因控制的B_1模型，即加性-顯 性- 上位性混合遺傳模型。詹秋文等的研究結果為有2對主基因+多基因控制的B_6模型，即等顯性模型[13]。蔣峰等的研究結果為株高符合由2對主基因控制的B_2模型，為加性-顯性混合遺傳模型[26]。造成結果不一致的原因，一方面可能是選擇雜交的親本不同，雖然高粱、蘇丹草均為高粱屬作物且生殖隔離不明顯，但二者均為高粱屬下的2個不同種;另一方面是種植環(huán)境不同，本試驗中的親本、F1代、F2代均在海南省種植，南北方環(huán)境差異較大，包括光、溫、氣、熱等，且海南省田間多為沙質(zhì)土，保水保肥差，北方多為壤質(zhì)土，保水肥能力強。

開花期符合Model B_6模型，為2對主基因+多基因控制的等顯性混合遺傳模型，即2對主基因的加性效應與顯性效應相等，遺傳率為38.35%，遺傳率較低，說明該性狀受環(huán)境影響較大。本研究與徐小萬等對辣椒開花期的遺傳分析結果[27]不同，其分析結果為開花期符合2對主基因控制的加 性- 顯性-上位性混合遺傳模型。穗長符合2對主基因+多基因控制的等顯性模型，遺傳率為44.23%，同樣受環(huán)境影響較大，該結果與李延玲等對高粱的研究結果[25]一致，與杜希朋等關于小麥的研究結果[23，28-29]不一致。前者研究表明，小麥穗長為多基因控制，無主基因控制，后者采用質(zhì)量-數(shù)量性狀遺傳的極大似然分析認為，小麥穗長受1對主基因以及若干微效多基因控制。葉片數(shù)符合Model B_1模型，屬于2對主基因控制的加性-顯性-上位性混合遺傳模型，2對主基因的加性效應之和為2.096 8，顯性效應之和為0.5，加性效應顯著大于顯性效應，說明控制該性狀以加性效應為主，2對主基因的遺傳率為99.22%，遺產(chǎn)率較高，在后代遺傳中不易受到環(huán)境的影響。

綜上所述，在忻粱-52×美引-48的F2代分離群體的7個主要農(nóng)藝性狀的遺傳分析中，研究結果與前人的差異較大;只有開花期、穗長、葉片數(shù)存在主基因控制，而開花期和穗長的遺傳率較低，在后代中受環(huán)境影響較大，不易穩(wěn)定遺傳，葉片數(shù)的遺傳率較高，可以在早期世代進行選擇。在高粱遺傳育種中，數(shù)量性狀不僅受到遺傳因子的控制，外界環(huán)境因素也對性狀的遺傳有較大影響，因此，在雜交后代的遺傳研究中，尤其應注意環(huán)境對各性狀的影響。

參考文獻：

[1]詹秋文. 高粱-蘇丹草雜交種生物能源利用的前景分析[J]. 種子，2009，28（8）：81-83.

[2]詹秋文，錢章強. 高粱與蘇丹草雜種優(yōu)勢利用的研究[J]. 作物學報，2004，30（1）：73-77.

[3]詹秋文，林 平，李 軍，等. 高粱-蘇丹草雜交種研究與利用前景[J]. 草業(yè)學報，2001，10（2）：56-61.

[4]王和平，張福耀，程慶軍，等. 高粱-蘇丹草雜交草的研究與利用[J]. 雜糧作物，2000，20（4）：20-23.

[5]MurtyU R. Apomictic and sexual reproduction in sorghum[J]. Indian Genet Plant Breed，1989，39（2）：271-278.

[6]趙曉杰，于 卓，劉永偉，等. 高粱314A、13A與蘇丹草雜種F1代的農(nóng)藝特性及細胞學分析[J]. 西北植物學報，2005，25（6）：1107-1113.

[7]高士杰，劉曉輝，李繼洪，等. 我國粒用高粱育種現(xiàn)狀、問題與對策[J]. 作物雜志，2006，3（4）：11-13.

[8]支中生，張恩厚，高衛(wèi)華，等. 蘇丹草與高粱雜交后代特征及其主要經(jīng)濟性狀[J]. 草地學報，2002，10（2）：144-150.

[9]楊小翠，詹秋文，劉言龍，等. 蘇丹草與高粱的判別分析和聚類分析[J]. 中國草地學報，2016，38（1）：41-46.

[10]柯 梅，朱 昊，梁維維，等. 蘇丹草農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量、品質(zhì)間的灰色關聯(lián)度分析[J]. 草業(yè)科學，2016，33（5）：949-955.

[11]李陳建，付彥博，萬江春，等. 30份蘇丹草種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析[J]. 草業(yè)科學，2015，32（1）：85-93.

[12]逯曉萍，云錦鳳，肖宇紅，等. 高丹草（高粱×蘇丹草）產(chǎn)量及其構成因素的QTL定位與分析[J]. 華北農(nóng)學報，2007，22（4）：80-85.

[13]詹秋文，林 平，李 娣，等. 高丹草重要農(nóng)藝性狀的遺傳分析[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學學報，2010，33（3）：26-30.

[14]逯曉萍，米福貴，郭世華，等. 高丹草（高粱×蘇丹草）主要農(nóng)藝性狀的遺傳參數(shù)研究[J]. 華北農(nóng)學報，2004，19（3）：22-25.

[15]王建康，蓋鈞鎰. 數(shù)量性狀主-多基因混合遺傳的P1、P2、F1、F2和F2 ∶3聯(lián)合分析方法[J]. 作物學報，1998，24（6）：651-659.

[16]蓋鈞鎰，王建康. 利用回交或F2 ∶3家系世代鑒定數(shù)量性狀主基因-多基因混合遺傳模型[J]. 作物學報，1998，24（4）：402-409.

[17]王建康，蓋鈞鎰. 利用雜種F2世代鑒定數(shù)量性狀主基因-多基因混合遺傳模型并估計其遺傳效應[J]. 遺傳學報，1997，24（5）：432-440.

[18]蓋鈞鎰，章元明，王建康. QTL混合遺傳模型擴展至2對主基 因+ 多基因時的多世代聯(lián)合分析[J]. 作物學報，2000，26（4）：385-391.

[19]章元明，蓋鈞鎰. 利用DH或RIL群體檢測QTL體系并估計其遺傳效應[J]. 遺傳學報，2000，27（7）：634-640.

[20]章元明，蓋鈞鎰. 數(shù)量性狀分離分析中分布參數(shù)估計的IECM算法[J]. 作物學報，2000，26（6）：699-706.

[21]蓋鈞鎰. 植物數(shù)量性狀遺傳體系的分離分析方法研究[J]. 遺傳，2005，27（1）：130-136.

[22]孫守鈞，張云華，馬鴻圖. 高粱旗葉鞘長及穗柄長的遺傳研究[J]. 國外農(nóng)學-雜糧作物，1998，18（6）：9-12.

[23]杜希朋，閆媛媛，劉偉華，等. 螞蚱麥×碧玉麥雜交F2代部分重要農(nóng)藝性狀的遺傳分析[J]. 麥類作物學報，2011，31（4）：624-629.

[24]管延安，張華文，樊慶琪，等. 普通高粱與甜高粱雜交組合株高、糖度的主基因多基因模型遺傳效應分析[J]. 核農(nóng)學報，2012，26（1）：36-42.

[25]李延玲，白曉倩，于澎湃，等. 高粱株行性狀數(shù)量遺傳分析[J]. 華北農(nóng)學報，2018，33（1）：143-149.

[26]蔣 峰，劉鵬飛，曾慕衡，等. 甜玉米株高的多世代遺傳分析與QTL定位[J]. 西北農(nóng)林科技大學學報（自然科學版），2011，39（3）：67-74.

[27]徐小萬，曾 莉，李 穎，等. 辣椒開花期的主基因+多基因遺傳分析[J]. 生物數(shù)學學報，2012，27（4）：753-757.

[28]盧 翔，張錦鵬，王化俊，等. 小麥-冰草衍生后代3558-2穗部相關性狀的遺傳分析和QTL定位[J]. 植物遺傳資源學報，2011，12（1）：86-91.

[29]張安靜，張俊祖，劉鳳琴，等. 超大穗小麥穗長和小穗數(shù)的配合力及遺傳模型分析[J]. 麥類作物學報，2006，26（4）：41-43.