王百竹， 朱媛君， 山 丹， 劉艷書(shū)， 楊曉暉

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所， 北京 100091)

草原是世界上分布最廣的植被類型，同時(shí)也是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的生態(tài)系統(tǒng)類型之一，草原不僅是畜牧業(yè)生產(chǎn)的重要基地，也是防止土地風(fēng)蝕沙化、保持涵養(yǎng)水源的重要生態(tài)屏障，在區(qū)域氣候、生物多樣性、生態(tài)保護(hù)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展等方面發(fā)揮著重要作用，是生態(tài)環(huán)境保護(hù)的主要目標(biāo)[1]。大量研究結(jié)果[2-6]表明：自20世紀(jì)80年代以來(lái)，由于放牧及氣候變化的影響，中國(guó)的絕大部分天然草原出現(xiàn)了不同程度的退化，進(jìn)而帶來(lái)了一系列的生態(tài)問(wèn)題。

在不同時(shí)間和空間尺度上，關(guān)于草原退化評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)仍存在很大爭(zhēng)議[7]。王新云等[8]認(rèn)為，草原退化通常指干旱、半干旱和干燥半濕潤(rùn)地區(qū)草原的生物和經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)力的減少或暫時(shí)喪失，采用的評(píng)價(jià)指標(biāo)多為草原生物量和植被覆蓋率的下降率；李博[9]提出了一個(gè)草原退化指標(biāo)體系及草原退化等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)，從能量、質(zhì)量、環(huán)境、草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和食物鏈以及草原自我恢復(fù)功能5個(gè)方面將草原退化程度劃分為輕度退化、中度退化、重度退化和極度退化；劉鐘齡等[2]則從4個(gè)方面對(duì)內(nèi)蒙古草原退化程度進(jìn)行評(píng)定，即草原生物生產(chǎn)量的衰減、優(yōu)勢(shì)植物種群的更替、退化演替指標(biāo)植物的出現(xiàn)率及植物組成的飼用可食性。這些評(píng)價(jià)方法都有一定的可操作性，但多采用草原群落實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)中的某個(gè)指標(biāo)(如樣地總蓋度[10-11]、物種重要值[12]或樣地地上生物量[13])對(duì)草原的退化狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)，并沒(méi)有形成一個(gè)可量化的綜合指數(shù)用以衡量草原退化程度。

草原生物多樣性和植物群落生產(chǎn)力是草原保護(hù)的2個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題[14]，草原生物多樣性降低和植物群落生產(chǎn)力減少是草原退化最直接的生態(tài)反映。物種多樣性作為生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式，可衡量群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性[15]，且作為生態(tài)學(xué)指標(biāo)能準(zhǔn)確反映生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)程度，許多復(fù)雜的生態(tài)學(xué)信息都包含在物種多樣性的有關(guān)指數(shù)中[16-17]，物種多樣性能體現(xiàn)出生物間及其與環(huán)境間的關(guān)系以及生物資源的豐富性[18]。生物量研究也是生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要方向[19]，是生態(tài)系統(tǒng)的數(shù)量指標(biāo)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能研究極為重要，同時(shí)也反映了生態(tài)系統(tǒng)利用物質(zhì)和能量的能力[20]。草原生物量可以衡量草地的生產(chǎn)潛力和生長(zhǎng)狀況，與全球碳循環(huán)緊密相關(guān)，隨全球氣候變暖，準(zhǔn)確估算草原生物量及其動(dòng)態(tài)變化在全球碳循環(huán)方面更加具有研究意義[21]。

呼倫貝爾草原是中國(guó)重要的畜牧業(yè)產(chǎn)業(yè)基地之一，也是歐亞草原的重要組成部分，其植被類型復(fù)雜多樣，草原植物有1 000余種[22]。近十幾年來(lái)，由于過(guò)度放牧和氣候干旱，呼倫貝爾草原大面積退化和沙化，草原生態(tài)環(huán)境更加脆弱，嚴(yán)重?fù)p害了當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)發(fā)展和民眾生活，因此，亟需采取措施進(jìn)行預(yù)防和整治。目前有關(guān)呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)退化對(duì)草原物種多樣性及生物量的影響尚不明確，不利于草原植被的恢復(fù)以及草原退化預(yù)防措施的實(shí)施。

鑒于此，作者采用群落物種多樣性的研究方法，結(jié)合群落調(diào)查數(shù)據(jù)，采用草原群落退化指數(shù)(steppe community degradation index， SCDI)定量分析草原退化程度，根據(jù)SCDI值對(duì)呼倫貝爾典型草原退化等級(jí)進(jìn)行劃分，進(jìn)而分析草原退化程度對(duì)物種多樣性及生物量的影響，以期為呼倫貝爾草原退化防治奠定理論基礎(chǔ)，并為其他草原退化評(píng)價(jià)提供有效方法。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市海拉爾河以北的典型草原帶(北緯49°45′43″～50°00′25″、東經(jīng)118°34′47″～120°30′46″)，海拔519～797 m。該區(qū)域?qū)儆跍貛О敫珊荡箨懶詺夂?，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥，天氣晴朗少云、降水較少[23]；多年平均氣溫-3 ℃～0 ℃，年降水量240～400 mm，全年降水量變化較大并由西向東呈遞增趨勢(shì)[24-25]，[26]22-23。該區(qū)域土壤資源較為豐富，土壤地帶由東向西呈“灰色森林土—黑鈣土—栗鈣土”的過(guò)渡帶[26]23。

草原植被建群種包括大針茅(StipagrandisP. A. Smirn.)和羊草〔Leymuschinensis(Trin. ex Bunge) Tzvel.〕等種類，還有其他雜類草群落〔禾本科(Poaceae)以外的草本植物群落〕和錦雞兒〔Caraganasinica(Buc’hoz) Rehd.〕灌叢化的大針茅草原等；在較濕潤(rùn)的草甸草原中有中生禾草和雜類草等，河谷低濕地則是芨芨草〔Achnatherumsplendens(Trin.) Nevski〕和馬藺〔Irislactealvar.chinensis(Fisch.) Koidz.〕等鹽化草甸[27-28]。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

從位于陳巴爾虎旗境內(nèi)大興安嶺西麓的草甸草原開(kāi)始，沿烏爾遜河及海拉爾河以北的草原帶向西設(shè)置1條長(zhǎng)195 km的樣帶，在樣帶上每隔3 km設(shè)置1個(gè)面積10 m×10 m的樣地，共設(shè)置65個(gè)樣地；在每個(gè)樣地內(nèi)劃定3個(gè)面積1 m×1 m的草本樣方，樣方間距大于10 m。分別調(diào)查每個(gè)樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種類及數(shù)量，記錄樣方總蓋度以及每個(gè)種類的蓋度、高度(營(yíng)養(yǎng)高和生殖高)和密度；同時(shí)記錄樣地的基本信息，包括經(jīng)度、緯度、海拔和群落類型等。

采用收割法齊地面采集每個(gè)樣方內(nèi)的全部草本植物，按種類分別裝袋，于80 ℃烘干至恒質(zhì)量并稱量，據(jù)此計(jì)算地上生物量；在地上部收割后，收集各樣方的地表枯落物并裝袋，于80 ℃烘干至恒質(zhì)量并稱量，據(jù)此計(jì)算枯落物生物量。在每個(gè)樣方內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn)，用直徑10 cm的根鉆采集土表下0～20 cm深度的根系，清洗后將根系于80 ℃烘干至恒質(zhì)量并稱量，據(jù)此計(jì)算地下生物量。地上生物量、地下生物量和枯落物生物量之和即為總生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

依據(jù)《中國(guó)植被》[29]和《植被生態(tài)學(xué)》[30]的群落類型劃分方法以及《內(nèi)蒙古維管植物檢索表》[31]對(duì)群叢進(jìn)行劃分，以各層優(yōu)勢(shì)種(群落中密度、蓋度和生物量最大的物種)對(duì)群叢進(jìn)行命名。

采用草原群落退化指數(shù)(steppe community degradation index，SCDI)定量草原群落退化程度，其定義為群落的相對(duì)蓋度(RC)、相對(duì)高度(RH)和相對(duì)總生物量(RTB)加權(quán)平均值的倒數(shù)，計(jì)算公式為SCDI=3/(RC+RH+RTB)，式中，RTB為某樣地總生物量與所有樣地總生物量的比值。

參照文獻(xiàn)[32]的方法分別計(jì)算物種豐富度(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Simpson指數(shù)(P)和Pielou指數(shù)(J)。

使用SPSS 21.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和Pearson相關(guān)性分析，使用EXCEL 2010軟件制圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 草原退化程度的分級(jí)結(jié)果

根據(jù)草原群落退化指數(shù)(SCDI)可將呼倫貝爾典型草原群落的退化程度分為4個(gè)等級(jí)。

Ⅰ級(jí)為未退化草原，0.00

Ⅱ級(jí)為輕度退化草原，0.40

Ⅲ級(jí)為中度退化草原，0.65

Ⅳ級(jí)為重度退化草原，SCDI≥1.00，包含22個(gè)樣地；優(yōu)勢(shì)種主要包括寸草薹、羊草、腳薹草、星毛委陵菜、冰草、亞洲蓍、蒲公英(TaraxacummongolicumHand.-Mazz.)、糙隱子草、尖頭葉藜(ChenopodiumacuminatumWilld.)、葶藶(DrabanemorosaLinn.)、大針茅、羽茅、披針葉黃華和黃蒿。這些優(yōu)勢(shì)種組成了12個(gè)群叢，分別為寸草薹+羊草+亞洲蓍群叢(Ass.Carexduriuscula+Leymuschinensis+Achilleaasiatica)、寸草薹+蒲公英群叢(Ass.Carexduriuscula+Taraxacummongolicum)、寸草薹+冰草群叢(Ass.Carexduriuscula+Agropyroncristatum)、寸草薹+星毛委陵菜+大針茅群叢(Ass.Carexduriuscula+Potentillaacaulis+Stipagrandis)、寸草薹+糙隱子草群叢(Ass.Carexduriuscula+Cleistogenessquarrosa)、寸草薹+尖頭葉藜群叢(Ass.Carexduriuscula+Chenopodiumacuminatum)、寸草薹+大針茅+羽茅群叢(Ass.Carexduriuscula+Stipagrandis+Achnatherumsibiricum)、腳薹草+寸草薹+葶藶群叢(Ass.Carexpediformis+Carexduriuscula+Drabanemorosa)、星毛委陵菜+寸草薹群叢(Ass.Potentillaacaulis+Carexduriuscula)、羊草+寸草薹+披針葉黃華群叢(Ass.Leymuschinensis+Carexduriuscula+Thermopsislanceolata)、羊草+黃蒿群叢(Ass.Leymuschinensis+Artemisiascoparia)和冰草+寸草薹群叢(Ass.Agropyroncristatum+Carexduriuscula)。

2.2 不同等級(jí)退化草原群落間物種多樣性的比較

呼倫貝爾典型草原不同等級(jí)退化草原群落的物種多樣性差異見(jiàn)表1。結(jié)果顯示：不同等級(jí)退化草原群落間的物種豐富度(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)和Simpson指數(shù)(P)存在顯著差異，但Pielou指數(shù)(J)無(wú)顯著差異。其中，Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)退化草原群落的S、H′和P值均顯著高于Ⅲ級(jí)和Ⅳ級(jí)退化草原群落，但Ⅰ級(jí)與Ⅱ級(jí)退化草原群落間、Ⅲ級(jí)與Ⅳ級(jí)退化草原群落間的S、H′和P值總體無(wú)顯著差異。

隨退化程度的增大，S、H′和P值均呈逐漸降低的趨勢(shì)。Ⅰ級(jí)退化草原群落的S值為29.50，顯著高于其他等級(jí)的退化草原群落；Ⅳ級(jí)退化草原群落的S值最低，僅為14.14。Ⅰ級(jí)退化草原群落的H′值最高，為2.41；Ⅳ級(jí)退化草原群落的H′值最低，僅為1.76。Ⅰ級(jí)退化草原群落的P值最高，為0.87；Ⅳ級(jí)退化草原群落的P值最低，僅為0.77。Ⅰ級(jí)和Ⅲ級(jí)退化草原群落的J值最高，均為0.82；而Ⅳ級(jí)退化草原群落的J值最低，僅為0.79。

退化等級(jí)Degradation grade退化程度Degradation degree物種豐富度Species richnessShannon-Wiener指數(shù)Shannon-Wiener indexSimpson指數(shù)Simpson indexPielou指數(shù)Pielou indexⅠ未退化Undegraded29.50±2.50a2.41±0.12a0.87±0.01a0.82±0.07aⅡ輕度退化Lightly degraded23.56±1.75b2.19±0.09a0.84±0.02a0.81±0.07aⅢ中度退化Moderately degraded14.53±1.04c1.83±0.07b0.79±0.01b0.82±0.07aⅣ重度退化Seriously degraded14.14±0.78c1.76±0.07b0.77±0.01b0.79±0.02a

1)同列中不同的小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.

2.3 不同等級(jí)退化草原群落間生物量的比較

呼倫貝爾典型草原不同等級(jí)退化草原群落的生物量差異見(jiàn)表2。結(jié)果顯示：不同等級(jí)退化草原群落間的地上生物量和枯落物生物量存在顯著差異，但地下生物量無(wú)顯著差異。其中，Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)退化草原群落的地上生物量和枯落物生物量均顯著高于Ⅲ級(jí)和Ⅳ級(jí)退化草原群落，且Ⅰ級(jí)與Ⅱ級(jí)退化草原群落間存在顯著差異，而Ⅲ級(jí)與Ⅳ級(jí)退化草原群落間則無(wú)顯著差異。

隨退化程度的增大，地上生物量和枯落物生物量呈逐漸降低的趨勢(shì)。Ⅳ級(jí)退化草原群落的地上生物量、地下生物量和枯落物生物量均最低，分別僅為18.02、2 189.58和12.98 g·m-2。Ⅰ級(jí)退化草原群落的地上生物量為204.45 g·m-2，顯著高于其他等級(jí)的退化草原群落；Ⅱ級(jí)退化草原群落的地下生物量最高，達(dá)到3 375.73 g·m-2；Ⅰ級(jí)退化草原群落的枯落物生物量高，達(dá)到202.86 g·m-2。

總體上看，在不同等級(jí)退化草原群落中，地下生物量最高，大幅度高于地上生物量和枯落物生物量；而地上生物量?jī)H小幅高于枯落物生物量。

退化等級(jí)Degradation grade退化程度Degradation degree地上生物量/(g·m-2)Above-ground biomass地下生物量/(g·m-2)Under-ground biomass枯落物生物量/(g·m-2)Litter biomassⅠ未退化Undegraded204.45±17.77a2 951.75±501.47a202.86±46.80aⅡ輕度退化Lightly degraded137.06±10.69b3 375.73±649.02a81.52±9.65bⅢ中度退化Moderately degraded41.29±5.74c2 677.08±328.88a28.70±4.55cⅣ重度退化Seriously degraded18.02±1.74c2 189.58±101.63a12.98±2.25c

1)同列中不同的小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2.4 草原群落退化指數(shù)(SCDI)與物種多樣性及生物量的相關(guān)性

對(duì)呼倫貝爾典型草原的SCDI值與65個(gè)樣地的物種多樣性和生物量指標(biāo)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，并將與SCDI值顯著相關(guān)的物種多樣性和生物量指標(biāo)進(jìn)行曲線擬合，結(jié)果分別見(jiàn)表3和圖1。

由表3可見(jiàn)：呼倫貝爾典型草原的SCDI值與物種豐富度(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Simpson指數(shù)(P)、地上生物量和枯落物生物量存在極顯著負(fù)相關(guān)，與地下生物量存在顯著負(fù)相關(guān)，但與Pielou指數(shù)(J)無(wú)顯著相關(guān)性；且SCDI值與S、H′和P值以及地上生物量、枯落物生物量和地下生物量的擬合方程均為一元二次方程，相關(guān)性均達(dá)到極顯著或顯著水平。

由圖1可見(jiàn)：呼倫貝爾典型草原群落的S、H′和P值均隨SCDI值的增大呈先逐漸降低后趨于平緩的趨勢(shì)。未退化草原群落(0.20

由圖1還可見(jiàn)：呼倫貝爾典型草原群落的地上生物量、地下生物量和枯落物生物量均隨SCDI值的增大呈逐漸降低的趨勢(shì)。未退化草原群落的地上生物量、地下生物量和枯落物生物量整體均較高，最大值分別達(dá)到277.44、12 073.04和498.87 g·m-2。重度退化草原群落的地上生物量和枯落物生物量整體均較低，最小值分別為6.28和1.82 g·m-2；中度退化草原群落(0.65

表3 呼倫貝爾典型草原的草原群落退化指數(shù)(SCDI)與物種多樣性和生物量的相關(guān)系數(shù)和擬合方程1)

Table 3 Correlation coefficient and fitting equation of steppe community degradation index (SCDI) with species diversity and biomass of Hulun Buir typical steppe1)

指標(biāo)Index相關(guān)系數(shù)Correlation coefficient擬合方程Fitting equationR2S-0.636??y=20.29x2-48.55x+42.430.457??H′-0.511??y=0.74x2-1.85x+2.900.288??P-0.429??y=0.14x2-0.32x+0.950.218??J-0.126—AGB-0.878??y=236.27x2-588.87x+374.310.852??UGB-0.275?y=1 659.51x2-4 186.17x+4 845.520.082?LB-0.692??y=345.71x2-726.04x+384.050.633??

1)S： 物種豐富度Species richness；H′： Shannon-Wiener指數(shù)Shannon-Wiener index；P： Simpson指數(shù)Simpson index；J： Pielou指數(shù)Pielou index； AGB： 地上生物量Above-ground biomass； UGB： 地下生物量Under-ground biomass； LB： 枯落物生物量Litter biomass.** ：P<0.01； *：P<0.05. —： 無(wú)方程N(yùn)o equation.

圖1 呼倫貝爾典型草原的草原群落退化指數(shù)(SCDI)與物種多樣性及生物量的擬合曲線Fig. 1 Fitted curves on steppe community degradation index (SCDI) with species diversity and biomass of Hulun Buir typical steppe

3 討論和結(jié)論

上述研究結(jié)果顯示：在呼倫貝爾草原4個(gè)等級(jí)退化草原群落中，重度退化草原群落的樣地?cái)?shù)量最多；且隨退化程度的增大，草原群落的地上生物量和枯落物生物量均呈降低的趨勢(shì)且存在顯著差異，這與草原退化程度密切相關(guān)。相關(guān)研究結(jié)果[33-35]表明：隨著草原退化程度的增大，草原群落結(jié)構(gòu)與群落中的優(yōu)勢(shì)種發(fā)生明顯變化；氣候變化和人為干擾是導(dǎo)致草原退化的主要原因，其中，過(guò)度放牧是導(dǎo)致草原退化的最主要原因。20世紀(jì)60年代至90年代，因大面積草原被開(kāi)墾為耕地，導(dǎo)致呼倫貝爾草原嚴(yán)重退化和沙化，盡管這種耕作方式已被禁止，但嚴(yán)重退化的草原短期內(nèi)難以恢復(fù)。1987年至2002年，呼倫貝爾草原沙化面積的年擴(kuò)張速率高達(dá)6.1%，為中國(guó)近年來(lái)沙化發(fā)展較快的區(qū)域之一[36]；20世紀(jì)50年代至80年代，呼倫貝爾地區(qū)平均氣溫上升1.1 ℃，同期平均降水量則減少54 mm，說(shuō)明隨降水減少和蒸發(fā)損失增加，草原退化和沙化加速[37]。因此，呼倫貝爾草原退化是氣候變化和草原不合理利用共同作用的結(jié)果[38-39]。隨著呼倫貝爾草原畜牧強(qiáng)度的變化，草原植物群落的各種類數(shù)量及其功能地位也發(fā)生了明顯改變[33]。由于家畜的選擇性采食，草原中優(yōu)良牧草的比例和生物量大幅下降，最終劣質(zhì)牧草在群落中占優(yōu)勢(shì)；過(guò)度放牧導(dǎo)致群落優(yōu)勢(shì)種被代替，最終演變成雜類草群落[40]，進(jìn)而使草原植被質(zhì)量下降。此外，家畜的采食造成植物合成和吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的器官被破壞，影響植物光合效率，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)，導(dǎo)致植物群落的高度、蓋度和生物量下降[35]。這就是導(dǎo)致呼倫貝爾草原的群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性和生物量隨退化程度的增大而顯著降低的主要原因。

Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)能分別反映群落中植物種類的總數(shù)、植物種類所占比例及各種類個(gè)體數(shù)量分配比例的均勻程度[35]。本研究中，隨草原退化程度的增大，物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均逐漸降低，但Pielou指數(shù)無(wú)顯著差異，說(shuō)明呼倫貝爾草原退化主要影響草原群落的物種豐富度，但對(duì)物種均勻度無(wú)顯著影響。劉鐘齡等[2]認(rèn)為，在內(nèi)蒙古草原退化與恢復(fù)演替過(guò)程中，退化群落的物種均勻度(Pielou指數(shù))較高，且隨恢復(fù)演替進(jìn)程而降低，在成熟群落中趨于勻質(zhì)化；王合云等[35]的研究結(jié)果表明：隨草原退化程度的增大，群落的Pielou指數(shù)呈逐漸增大的趨勢(shì)，在重度退化草原中Pielou指數(shù)最大，可能原因是重度放牧使群落物種的分布更為勻質(zhì)化，表現(xiàn)出較高的均勻度。本研究中，隨草原退化程度的增大，Pielou指數(shù)雖然無(wú)顯著變化，但仍有小幅降低。在未退化原生草原群落中，物種豐富度較高，蓋度較高，物種分布較為均勻；在重度退化草原群落中，過(guò)度放牧是導(dǎo)致草原退化的主要原因，動(dòng)物選擇喜好的植物啃食，這些植物種類通常是草原群落的優(yōu)勢(shì)種，因此其分布的均勻度降低，但未被啃食的植物在短期內(nèi)并不會(huì)因?yàn)閮?yōu)勢(shì)種的改變使其生態(tài)位幅度增加而快速擴(kuò)散，因此，與未退化原生草原群落相比，重度退化草原群落的物種均勻度不會(huì)明顯降低。

本文結(jié)果表明：隨草原退化程度的增大，呼倫貝爾草原地上生物量和枯落物生物量呈逐漸降低的趨勢(shì)，但地下生物量無(wú)顯著變化。馬維偉等[41]認(rèn)為，隨著草原退化程度的增大，草原群落整體生物量呈明顯降低的趨勢(shì)，草原退化不僅使草原群落生物量減少，也導(dǎo)致其個(gè)體生物量減少。未退化的草原生態(tài)系統(tǒng)十分穩(wěn)定[42]，土壤水分條件及理化性質(zhì)處于最佳狀態(tài)，植物生長(zhǎng)發(fā)育快速，群落物種豐富，優(yōu)勢(shì)種密度高[10]。而在重度退化草原群落中，過(guò)度放牧僅使群落地上生物量改變但并未直接導(dǎo)致地下根系的重新分布和生長(zhǎng)，因而，放牧對(duì)植物地下根系的影響效應(yīng)有一定滯后性。李劍楊等[43]對(duì)呼倫貝爾草原根系分布特征及其與草原退化的關(guān)系進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)不同草原植物的根系垂直分布構(gòu)型不同，不同垂直分布構(gòu)型植物的地下生物量對(duì)草原退化程度的響應(yīng)敏感度也存在差異。由于本研究包含多種不同群落類型，其根系垂直分布構(gòu)型復(fù)雜，因此，隨草原退化程度的增大，地下生物量并未發(fā)生顯著變化。

目前，對(duì)草原植被退化狀況的研究多采用草原群落實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)中的某個(gè)指標(biāo)，如馬梅等[10]和曹旭娟等[11]采用樣地總蓋度，楊嬌等[12]采用物種重要值，吳璇等[13]采用樣地的地上生物量對(duì)草原退化狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)。相比其他退化指數(shù)，作者根據(jù)群落調(diào)查數(shù)據(jù)提出了草原群落退化指數(shù)(SCDI)，其定義為群落的相對(duì)蓋度、相對(duì)高度和相對(duì)總生物量的加權(quán)平均值的倒數(shù)。從群落生態(tài)學(xué)方面看，這一指標(biāo)量化解析了草原退化程度與草原群落間的關(guān)系；從統(tǒng)計(jì)分析方面看，該指標(biāo)消除了單一指標(biāo)計(jì)算造成的數(shù)據(jù)誤差，是一個(gè)衡量草原退化程度的可量化綜合指數(shù)。但有關(guān)SCDI值對(duì)草原群落退化程度評(píng)價(jià)的準(zhǔn)確性和科學(xué)性及其應(yīng)用范圍還有待更多的研究實(shí)例加以驗(yàn)證。

綜合分析結(jié)果表明：根據(jù)SCDI值可將呼倫貝爾典型草原的退化程度分成4個(gè)等級(jí)，即未退化草原(Ⅰ級(jí))、輕度退化草原(Ⅱ級(jí))、中度退化草原(Ⅲ級(jí))和重度退化草原(Ⅳ級(jí))。隨退化程度的增大，草原群落的物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均逐漸降低，Pielou指數(shù)則無(wú)顯著變化，說(shuō)明呼倫貝爾草原退化主要對(duì)其物種豐富度和多樣性有較大影響。隨退化程度的增大，草原群落的地上生物量和枯落物生物量逐漸降低，但地下生物量無(wú)顯著變化，說(shuō)明呼倫貝爾草原退化主要對(duì)其地上生物量和枯落物生物量有較大影響。草原群落的SCDI值與其物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、地上生物量和枯落物生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與地下生物量呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明呼倫貝爾草原退化對(duì)其生物多樣性及生產(chǎn)力均產(chǎn)生負(fù)作用。