宋 虹,袁中勛,任慶水,楊文航,王朝英,李昌曉,*

1 三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 400715 2 重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 400715 3 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,重慶 400715

消落帶是指季節(jié)性水位漲落或者水庫周期性蓄洪或泄洪使得被淹沒土地周期性地出露于水面的區(qū)域[1]。三峽水庫建成后,其“蓄清排渾”的運(yùn)行方式,使得水庫每年10月汛末開始蓄水,到次年1月水庫最高水位達(dá)175 m,之后水位逐漸下降,6—9月水庫水位維持在汛期最低水位145 m,從而形成了垂直落差達(dá)30 m,總面積近400 km2的消落帶[2]。三峽消落帶具有水位反季節(jié)性、淹水時(shí)間長、淹沒深度大等特點(diǎn),使得生長于消落帶的大量原有植被消亡,進(jìn)而出現(xiàn)水土流失、生物多樣性減少[3-5]、庫岸生態(tài)系統(tǒng)退化等嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問題。消落帶植被具有防治水土流失和土地退化[6]、增強(qiáng)邊坡穩(wěn)定性[7]、降低水體污染、保護(hù)庫岸生物多樣性等多方面的生態(tài)功能,因此植被修復(fù)與重建已成為三峽消落帶生態(tài)治理的最重要方式[8]。落羽杉(Taxodiumdistichum)為落葉喬木,是三峽庫區(qū)消落帶植被重建的優(yōu)良適生樹種[9],目前已被廣泛種植于三峽庫區(qū)消落帶165—175 m海拔段。由于庫區(qū)采用以年度為周期的季節(jié)性水位調(diào)節(jié)方式,消落帶土壤含水量呈現(xiàn)出一系列梯度性變化特征,位于消落帶不同高程和坡位上的土壤將包括干旱、水飽和、水淹等多種類型[9]。因此,在消落帶營建的落羽杉人工林葉片的分解勢必受到這些水分梯度的不同影響,進(jìn)而對庫區(qū)植被-土壤-水體的養(yǎng)分循環(huán)與平衡產(chǎn)生影響。

在消落帶自然環(huán)境下,植被、土壤、水體是一個(gè)聯(lián)系緊密的系統(tǒng)整體,系統(tǒng)內(nèi)部的養(yǎng)分循環(huán)與平衡對庫岸生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的正常發(fā)揮起著至關(guān)重要的作用。其中,作為綠色植物光合作用產(chǎn)物的一部分,凋落葉的分解被認(rèn)為是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)[10-14]。在消落帶土壤不同水分條件下,凋落物分解釋放的養(yǎng)分去向主要是土壤及上覆水體,進(jìn)入土壤中的養(yǎng)分可能會增加土壤肥力;而進(jìn)入水體中的養(yǎng)分,則可能會造成水體的污染。有關(guān)植物凋落葉分解的養(yǎng)分釋放動態(tài)研究主要集中在森林、草地及濕地生態(tài)系統(tǒng)中[15-21],對于植物淹水條件下養(yǎng)分釋放問題的研究則主要涉及湖泊、河流等水體中水生植物和枯枝落葉的分解及養(yǎng)分釋放[13,22-24]。然而,有關(guān)大型水庫水位動態(tài)變化條件下的消落帶人工重建植被的凋落物分解特征研究極少。相對于陸地環(huán)境,水淹能夠顯著促進(jìn)植物的分解[13],水淹條件下植物的腐爛分解能夠釋放出大量的養(yǎng)分,其中氮和磷是導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化的關(guān)鍵因子[25]。近年來的研究表明,三峽消落帶土壤以及水庫水體磷元素含量呈現(xiàn)快速升高的趨勢[26-28],水華發(fā)生的頻率顯著提高,在特定區(qū)域甚至超過了氮元素對水體的危害。然而在三峽消落帶這一特殊環(huán)境下,土壤不同水分條件下落羽杉葉分解的磷元素動態(tài)特征及其對土壤-水體磷的貢獻(xiàn)潛力尚不清楚。為此我們提出以下兩個(gè)科學(xué)假設(shè)：1)在三峽消落帶生長的落羽杉葉片分解會增加土壤中的磷元素含量;2)在水淹條件下,消落帶落羽杉葉片分解會增加上覆水體中磷元素含量。鑒于三峽消落帶水文動態(tài)變化的實(shí)際情況,本實(shí)驗(yàn)很難在原位開展定量測定工作,因此在實(shí)驗(yàn)室控制條件下,模擬研究不同水分條件下三峽消落帶落羽杉葉分解及磷元素釋放特征,以期能更好的為落羽杉及其同類樹種在消落帶造林實(shí)踐中的應(yīng)用及葉片的收獲管理提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

本實(shí)驗(yàn)研究材料落羽杉葉及紫色土均取自位于重慶市忠縣石寶鎮(zhèn)汝溪河流域的三峽消落帶植被生態(tài)修復(fù)示范基地(東經(jīng)107°32′—108°14′,北緯30°03′—30°35′)。2012年3月,課題組利用前期研究篩選出的三峽庫區(qū)消落帶適生植物落羽杉2年生幼樹進(jìn)行消落帶人工林構(gòu)建。考慮到樹木的耐受極限(165 m以下存活較差)及行船安全,所有苗木均栽種于消落帶上部165—175 m內(nèi)。栽種時(shí)幼樹的生長狀況基本一致(樹高(1.61±0.01) m,胸徑(0.76±0.06) cm)。種植的株行距為1 m×1 m。

落羽杉葉的采集：2017年6月6日,在165—175 m海拔段落羽杉生長地采集落羽杉中上部成熟葉片并進(jìn)行充分混勻,帶回實(shí)驗(yàn)室后置于通風(fēng)干燥處自然風(fēng)干至恒重用作后續(xù)試驗(yàn)。

試驗(yàn)用土壤采集：2017年6月6日,在165—175 m海拔段落羽杉生長地隨機(jī)選取3個(gè)具有代表性的樣帶,在每個(gè)樣帶內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3塊5 m × 5 m的樣方,每個(gè)樣方內(nèi)按梅花形設(shè)置5個(gè)1×1 m的小樣方,使用直徑10 cm、高20 cm的環(huán)刀在小樣方內(nèi)進(jìn)行土壤采集。每個(gè)小樣方均取0—20 cm表層土。土壤采集前清除表層的植被,并刮去具有明顯枯枝落葉的腐殖質(zhì)層。將5個(gè)小樣方的土壤進(jìn)行混合作為該樣方的混合樣。將從9個(gè)樣方中按以上方法采集的表層土壤放在塑料布上,弄碎、混勻后運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室用于后續(xù)試驗(yàn),取土總重量共約200 kg。

供試葉片及土壤性質(zhì)分別如表1和表2所示。

表1 供試落羽杉葉片營養(yǎng)元素含量初始值(以干重計(jì))

表2 供試土壤營養(yǎng)元素初始值(以干重計(jì))

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將自然風(fēng)干的落羽杉葉片分裝入規(guī)格為直徑8 cm、高12 cm、孔徑大小為60目(0.25 mmm ×0.25 mm)的圓柱狀敞口尼龍分解袋中,每個(gè)分解袋裝入葉片3 g(精確至0.01 g),根據(jù)試驗(yàn)處理及采樣時(shí)間,共制備葉片分解袋60個(gè)。與此同時(shí),設(shè)置60個(gè)同樣規(guī)格的空白分解袋(無葉片裝入)用作空白對照。

選擇高23 cm、內(nèi)徑8 cm的塑料柱狀容器(底部密封、上部敞口),將混勻后的土壤放入容器內(nèi),使得容器中土壤厚度達(dá)到10 cm。將制備好的分解袋置于土壤表面并用回形針固定,以保證分解袋與土壤充分接觸。

模擬三峽消落帶土壤含水量變化特征,分別設(shè)置常規(guī)水分組CK、輕度干旱組T1、潮濕飽和組T2、淺淹組T3和深淹組T4。CK組即為正常供水組,土壤含水量為田間持水量的60%—63%(土壤含水量采用稱重法測定,下同);T1組即為輕度水分脅迫,土壤含水量為田間持水量的47%—50%;T2組為土壤表面一直處于潮濕狀態(tài)但無積水;T3組為土壤全部淹沒,水位超過土壤表面2 cm,葉片剛好被水體淹沒;T4組為土壤全部淹沒,水位超過土壤表面10 cm,葉片浮于水體中。將配置好的應(yīng)試樣本隨機(jī)分成5組,每個(gè)水分處理組分別放置24個(gè)樣本(其中12個(gè)樣本放置葉片分解袋,即葉片添加組;另外12個(gè)樣本放置空白分解袋,即無葉片組)。所有試驗(yàn)用水均為去離子水。試驗(yàn)開始后,每天對各樣本進(jìn)行稱重,添加去離子水以補(bǔ)充各容器內(nèi)散失的水分,以使所有水分處理組中的土壤含水量在試驗(yàn)期間始終保持在設(shè)定水平。

本試驗(yàn)于2017年7月13日正式開始,所有試驗(yàn)處理均在西南大學(xué)三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的生態(tài)試驗(yàn)園地室內(nèi)室溫下進(jìn)行(該試驗(yàn)園地位于嘉陵江畔,與落羽杉葉采集地的氣候條件基本一致)。根據(jù)葉片分解先快后慢的特點(diǎn),分別在第10、30、60、90 d時(shí)進(jìn)行樣品采集。每次采樣時(shí),分別從各處理組中隨機(jī)選取6個(gè)(即葉片添加組樣本和無葉片組樣本各3個(gè)重復(fù))進(jìn)行破壞性取樣,采集的樣品均包括分解袋內(nèi)未分解完葉片、下層土壤及上覆水體。將分解袋帶回實(shí)驗(yàn)室后,仔細(xì)清理掉分解袋上附著雜物及土壤顆粒,置于60℃烘箱中烘干72 h至恒重,稱其干重計(jì)算葉片的失重率和分解殘留率,之后用球磨儀研磨,過0.25 mm篩,用于葉片中TP含量的測定。土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后自然風(fēng)干,碾磨并過0.25 mm的土壤孔篩,用于土壤TP含量的測定。取水淹處理組中上覆水體,帶回實(shí)驗(yàn)室后測定其中TP含量。

1.3 指標(biāo)測定

根據(jù)失重率公式和一次指數(shù)模型對落羽杉葉片失重率和分解殘留率(Wt/W0)進(jìn)行計(jì)算擬合,進(jìn)而計(jì)算出落羽杉葉片在不同水分條件下的失重率和分解速率[18]。

失重率=(W0-Wt)/W0×100%

一次指數(shù)模型：Wt/W0= ae-kt

式中,Wt為t時(shí)刻的分解殘留量(干重),W0為落羽杉葉片初始重量(干重),k為一次指數(shù)模型擬合的分解速率(d-1),a為常數(shù)。

葉片及土樣TP測定時(shí)先將研磨過篩后的樣品用微波消解儀(SpeedWave MWS-4)進(jìn)行消解,然后采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜法(ICP-OES,Thermo Fisher iCAP 6300)測定[29]。

水體TP采用過硫酸鉀消解-紫外分光光度計(jì)法測定[30]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)均采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用重復(fù)測量方差分析(Repeated measure ANOVA),分析水分處理、時(shí)間及其交互作用對各指標(biāo)的影響。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)分析同一采樣時(shí)間不同水分處理對各指標(biāo)的影響,并用Duncan多重比較(Duncan′s multiple range test)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)。采用OriginPro 8.5(Origin lab Corporation)作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片失重率動態(tài)

水分處理、取樣時(shí)間、及二者的交互作用均對落羽杉葉片失重率具有極顯著影響(表3)。圖1表明,在90 d的試驗(yàn)期間,T3和T4兩個(gè)水淹處理組葉片的失重率表現(xiàn)為快-慢交替變化,而3個(gè)非水淹f處理下葉片的失重率則表現(xiàn)為先快后慢。分解10 d時(shí),各水分處理組葉片質(zhì)量快速損失明顯,干物質(zhì)損失量分別占試驗(yàn)結(jié)束時(shí)總損失量的42%(CK)、48%(T1)、41%(T2)、52%(T3)和53%(T4)。分解期間,3個(gè)非水淹處理下葉片失重率增加速率有所降低進(jìn)而呈現(xiàn)平緩變化趨勢,與之相反,兩個(gè)水淹處理下葉片失重率仍有顯著增加(P<0.05)。任一取樣時(shí)間下,落羽杉葉片失重率均表現(xiàn)為隨土壤含水量增加而增加的趨勢,且水淹處理組葉片失重率顯著高于未水淹處理組葉片失重率(P<0.05)。

表3 落羽杉葉片及土壤各變量的重復(fù)測量方差分析結(jié)果

圖1 不同水分條件下落羽杉葉片失重率的變化Fig..1 Changes of foliar mass loss of T. distichum during decomposition under different water conditions 圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3); CK：常規(guī)水分;T1：輕度干旱水分脅迫;T2：水分飽和;T3：2cm水淹; T4：10 cm水淹;不同小寫字母表示同一時(shí)間下不同處理間存在顯著差異(P<0.05)

2.2 葉片分解率動態(tài)

采用一次指數(shù)模型對落羽杉葉片的物質(zhì)殘留率進(jìn)行擬合(表4),進(jìn)而計(jì)算出葉片在不同水分條件下的分解速率。落羽杉葉片在水淹環(huán)境下的分解速率高于非水淹環(huán)境下的分解速率。在整個(gè)試驗(yàn)期間,與CK組相比,兩個(gè)水淹處理組落羽杉葉片的分解速率分別高67%(T3)和99%(T4),T2組葉片的分解速率高12%,而與之相反,T1處理組葉片分解速率則低17%。

2.3 葉片中全磷含量的變化

水分處理、時(shí)間以及二者的交互作用對葉片磷含量的影響均達(dá)到極顯著水平(表3)。試驗(yàn)結(jié)果表明,3個(gè)未水淹處理組中葉片磷含量均隨時(shí)間的推移呈現(xiàn)不同程度的增長趨勢,在第90 d時(shí)葉片磷含量均顯著高于試驗(yàn)初始值(11.78 g/kg)(P<0.05),分別達(dá)18.83 g/kg(CK)、20.81 g/kg(T1)、23.70 g/kg(T2),表現(xiàn)為磷元素的富集。然而,兩個(gè)水淹處理下葉片磷含量則表現(xiàn)為先升高后下降,至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)略低于試驗(yàn)初始值(11.78 g/kg),分別為11.61 g/kg(T3)、10.50 g/kg(T4),但未達(dá)到顯著差異(P>0.05)。除此之外,從圖2中可以看出,所有取樣時(shí)間下葉片磷含量均表現(xiàn)為未水淹處理組顯著高于水淹處理組(P<0.05),3個(gè)未水淹處理組葉片磷含量差異不顯著(P>0.05),兩個(gè)水淹處理組葉片磷含量隨水分含量增加呈下降趨勢(T3>T4),但相互之間亦無顯著性差異(P>0.05)。

表4 落羽杉葉片殘留率(Wt/W0)一次指數(shù)擬合模型

2.4 土壤中全磷含量的變化

時(shí)間、水分處理及二者的交互作用均對土壤中全磷含量的影響達(dá)到極顯著水平(表3)。各水分處理組土壤全磷含量在試驗(yàn)期間按升降交替形式呈波動性變化。試驗(yàn)結(jié)束時(shí),T1、T2、T3和T4水分處理組的土壤全磷含量分別達(dá)4.17 g/kg、4.33 g/kg、4.29 g/kg、4.57 g/kg,與CK組土壤全磷含量4.21 g/kg相比均無顯著差異(所有的P>0.05),但均較試驗(yàn)初始值5.90 g/kg有所降低。

圖2 不同水分條件下葉片全磷含量的變化Fig..2 Changes of foliar total phosphorus content of T. distichum during decomposition under different water conditions 圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3); CK：常規(guī)水分;T1：輕度干旱水分脅迫;T2：水分飽和;T3：2cm水淹;T4：10 cm水淹;不同小寫字母表示同一時(shí)間下不同處理間存在顯著差異(P<0.05)

圖3 不同水分條件下土壤中全磷含量的變化Fig..3 Changes of total phosphorous content of soil under different water conditions 圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3);CK：常規(guī)水分;T1：輕度干旱水分脅迫;T2：水分飽和;T3：2cm水淹;T4：10 cm水淹。不同小寫字母表示同一時(shí)間下不同處理間土壤全磷含量存在顯著差異(P<0.05)

2.5 上覆水體中總磷含量的變化

落羽杉葉片分解過程中上覆水體中的總磷含量也受到了時(shí)間、水分、葉片及其相互作用的顯著影響(表5)。葉片添加組的上覆水體總磷含量在試驗(yàn)初期迅速升高,并在第10天時(shí)分別達(dá)到峰值1.78 mg/L(T3)、3.33 mg/L(T4),隨后逐漸下降,并在第60天后逐步趨于穩(wěn)定(圖4)。與之相反,無葉片組的水體總磷含量在試驗(yàn)過程中無明顯變化,始終維持在0.08—0.16 mg/L。在整個(gè)試驗(yàn)期間,葉片添加組的上覆水體總磷含量始終極顯著高于各自對應(yīng)的無葉片組 (P<0.01)。試驗(yàn)結(jié)束時(shí),葉片添加組水體總磷含量分別為各自對應(yīng)的無葉片組的17.15倍(T3)和5.81倍(T4)。

表5 上覆水體TP含量重復(fù)測量方差分析結(jié)果

圖4 水淹條件下上覆水體中總磷含量變化Fig..4 Changes of TP in overlying water during decomposition under flooding conditions 圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3);T3：2cm水淹葉片添加組;T4：10 cm水淹葉片添加組;T3′：2 cm水淹無葉片組;T4′：10 cm水淹無葉片組。不同小寫字母表示同一時(shí)間下不同處理間水體總磷含量存在顯著差異(P<0.05)

2.6 葉片-土壤-上覆水體磷的平衡分析

磷元素平衡分析結(jié)果表明,在為期90 d的落羽杉葉片分解試驗(yàn)期間,不同水分處理下磷元素有不同程度的平衡損失,但均小于22%(表6)。

3 討論

3.1 水分處理對落羽杉葉片失重率及分解率的影響

植物在環(huán)境中的分解大體呈指數(shù)衰減的變化規(guī)律[10-11,31],受到生物與非生物因素的綜合影響[20,32],如枯落物質(zhì)量、溫度、濕度、水分等[33-35]。在消落帶自然環(huán)境條件下,土壤水分是水陸生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)境因素,水位將影響土壤的透氣性與水體中溶解氧濃度,進(jìn)而影響微生物對有機(jī)質(zhì)的礦化分解。通常,土壤水分含量也是影響與分解相關(guān)的無脊椎動物的活力以及土壤動物的組成和豐富度的決定因子[36]。本研究發(fā)現(xiàn),水淹環(huán)境下(T3與T4處理)葉片失重率與分解速率均顯著高于未水淹環(huán)境(CK、T1和T2處理)(圖1,表4),表明水分偏少在一定程度上限制了陸地環(huán)境中葉片的分解[37-39],同時(shí)也說明水淹條件促進(jìn)了葉片的分解。前人研究也發(fā)現(xiàn)相對于陸地環(huán)境,水淹能夠促進(jìn)凋落葉的分解[13,39-40],水體環(huán)境中葉片分解率顯著高于陸地環(huán)境中葉片分解率[16,18,41]。這是因?yàn)橄鄬τ陉懙丨h(huán)境,水體可以促進(jìn)枯落物的淋溶與微生物的新陳代謝,從而加快枯落物的分解[42]。此外,水分對枯落物的浸潤作用也可以導(dǎo)致枯落物較高的淋溶損失[43]。有研究表明,真菌是水淹環(huán)境下主要的分解者[44],其生物量在水淹條件下顯著增加[45-46],這也是水淹下葉片分解率加快的原因之一。

表6 葉片-土壤-上覆水體磷的平衡分析

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3)。初始：分解第0天;試驗(yàn)期間：分解第0—90天。各部分磷含量：各部分磷濃度×各部分干重。平衡損失：(初始總量-試驗(yàn)期間總量)/初始總量×100%

水淹深度影響葉片分解的微環(huán)境,進(jìn)而導(dǎo)致分解的差異[38,45,47]。Sun等[38]研究了4種不同水文條件下植物凋落物的分解,發(fā)現(xiàn)淺水淹環(huán)境下(23.23 cm)的分解最快;Xie等[45]也發(fā)現(xiàn)淺水淹環(huán)境中(5 cm)的葉片分解率大于深水淹環(huán)境中(80 cm)的分解率。一般認(rèn)為,隨水淹深度加深,水體溶解氧濃度下降[48],微生物活力降低[39,44,49],從而使植物分解率降低。本試驗(yàn)中,水淹10 cm處理下葉片分解率高于水淹2 cm處理下的分解率(圖1,表4),表明水淹深度加深促進(jìn)了葉片分解。與前人的研究結(jié)果不一致的原因,可能是因?yàn)榍叭搜芯康乃蜕疃炔町愝^大,且葉片分解袋為扁平狀并固定于土壤表面;而本試驗(yàn)中水淹2 cm與水淹10 cm兩個(gè)水淹深度差異較小,且采用的分解袋為上部敞口的分解袋,水淹過程中葉片處于漂浮狀態(tài),與原位狀態(tài)相似,同時(shí)T4處理組中水體積大促進(jìn)O2溶解,從而一定程度上加速了葉片的分解。

分解前期(0—10 d)葉片失重率迅速增加(圖1),這與葉片中的可溶性組分的快速淋溶釋放有關(guān)[50]。由于試驗(yàn)前期處于夏季,這期間較高的環(huán)境溫度能夠增加與分解相關(guān)的微生物的活力[51-52],加快微生物對植物殘?bào)w的分解,從而降低植物剩余干質(zhì)量[53]。在60 d后3個(gè)未水淹處理組葉片失重率呈平穩(wěn)變化趨勢(圖1),可能是因?yàn)殡S著分解時(shí)間的推移,葉片中容易被分解者利用的養(yǎng)分逐漸減少。與未水淹處理組不同的是,T3、T4兩個(gè)水淹處理組60 d后葉片失重率仍顯著增加(圖1),這主要因?yàn)槭撬蜅l件下,厭氧微生物大量繁殖[45],從而增加了微生物對葉片的利用率[54]。

3.2 水分處理對葉片中全磷含量的影響

植物殘?bào)w養(yǎng)分的釋放規(guī)律受植物殘?bào)w種類、分解階段及所處環(huán)境條件的影響,同時(shí)也與養(yǎng)分自身性質(zhì)緊密相關(guān)[55]。本試驗(yàn)中,經(jīng)過90 d分解后,CK、T1、T2三個(gè)未水淹處理下葉片磷的含量均隨時(shí)間的推移有不同程度的增加(圖2),而T3、T4兩個(gè)水淹處理下葉片磷的含量呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢,這說明分解過程中葉片對磷的富集與釋放處于動態(tài)變化中,與以往研究結(jié)果相符[20,56-57]。這主要是由于葉片失重和磷釋放的不同步發(fā)生導(dǎo)致。另外,在非水淹條件下,葉片分解過程中磷元素可能成為與分解相關(guān)的微生物群落生長發(fā)育的限制性養(yǎng)分從而被微生物固定,因而造成葉片中磷發(fā)生富集可能正是聚集在葉片表面的微生物固定導(dǎo)致的磷的反向遷移過程,即真菌、細(xì)菌、放線菌的菌絲體將磷從土壤中向葉片中遷移的過程[58]。歷經(jīng)90 d分解后,T3、T4兩個(gè)水淹處理組中葉片磷的含量低于試驗(yàn)初始值,表現(xiàn)出磷元素釋放的趨勢,與以往研究結(jié)果一致[48,59-60],可能是因?yàn)樗蜅l件有利于厭氧微生物的大量繁殖與活動,在促進(jìn)葉片分解的同時(shí),促進(jìn)了磷元素的釋放。與此同時(shí),所有取樣時(shí)間下葉片磷含量均表現(xiàn)為隨土壤水分含量增加而下降的趨勢,這是因?yàn)樗w促進(jìn)了以磷酸根或磷酸化合物等生物活性物質(zhì)為主要存在形式的磷的淋溶損失[61]。

3.3 水分變化下葉片分解對土壤中全磷含量的影響

植物殘?bào)w的分解在維持土壤營養(yǎng)狀況,促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)方面起著重要作用[62]。在試驗(yàn)期內(nèi),各水分處理下土壤磷含量均表現(xiàn)為升降交替的波動性變化(圖3),這可能反映了磷元素在土壤-葉片-上覆水體間的遷移與再分配。兩個(gè)水淹處理組中,在落羽杉葉片分解初期土壤中全磷含量有所增加,主要是因?yàn)榉纸獬跗诼溆鹕既~片失重迅速(圖1),使得葉片中磷淋出,增加了水體磷含量的同時(shí)也增加了土壤磷含量。因T4處理組中葉片分解在90 d內(nèi)始終快于T3處理組,這也使得T4處理組中的土壤全磷含量在試驗(yàn)期間始終略高于T3處理組土壤中全磷含量。兩個(gè)水淹處理下土壤全磷含量在分解期間均表現(xiàn)為先減少后增加,這是因?yàn)檠退寥赖膮捬踹€原條件促進(jìn)了鐵的還原,從而導(dǎo)致磷的釋放[63]。落羽杉葉片分解后期,部分亞鐵離子再度被氧化,與水體中的磷酸根離子作用生成難溶的磷酸鐵從而被土壤所吸附[64],使得土壤中的全磷含量又有所增加。

葉片分解在為土壤提供養(yǎng)分的同時(shí),微生物的同化作用也存在著對磷酸鹽的吸收[65]。本試驗(yàn)設(shè)置5種不同水分處理,水分條件變化使土壤氧化還原電位發(fā)生改變,需氧厭氧微生物種類不同,微生物豐度也可能存在一定的差異,從而吸收土壤中的養(yǎng)分程度不同[66],極有可能造成不同水分條件下土壤磷的變化特征不一致。試驗(yàn)過程中,土壤全磷含量逐漸趨于穩(wěn)定,試驗(yàn)結(jié)束時(shí),各水分處理組土壤全磷含量無顯著差異,這是生物和非生物因素共同作用的結(jié)果[63]。由此證明前面的第一項(xiàng)假設(shè)是不成立的,即三峽消落帶生長的落羽杉葉片的分解并不會顯著影響土壤中磷元素含量。

3.4 水分處理對上覆水體中總磷含量的影響

本試驗(yàn)中,上覆水體中總磷含量先上升后下降,這說明在水-土-葉片試驗(yàn)系統(tǒng)中上覆水體、土壤和葉片中的總磷進(jìn)行了再分配。試驗(yàn)初期落羽杉葉片中的總磷快速淋溶釋放至上覆水體中,導(dǎo)致水體中總磷含量迅速升高,并達(dá)到顯著水平(圖4),這與謝理等[67]研究結(jié)果相符。這是因?yàn)樵谘退跗?葉片干質(zhì)量損失明顯(圖1),植物殘?bào)w的腐解會釋放大量的低分子有機(jī)酸,其配位螯合效應(yīng)能降低土壤對磷的固定,從而促進(jìn)磷的釋放[68-69]。T4處理組上覆水體中總磷含量顯著高于T3處理組中總磷含量,這可能是因?yàn)門4處理組中水體積大,可以對土壤磷進(jìn)行更有效的浸提。此外,由于T4處理組水量大,能夠促進(jìn)氧氣的溶解,對落羽杉葉片的分解起到一定的促進(jìn)作用,進(jìn)而加快了葉片中磷元素的釋放。分解10 d時(shí),水體中總磷含量分別達(dá)峰值1.78 mg/L(T3)、3.33 mg/L(T4),之后逐漸下降。這是因?yàn)楫?dāng)上覆水體總磷濃度達(dá)到1—2 mg/L時(shí),無論水體中環(huán)境條件如何,底泥均會吸收磷[70],即磷逐步遷移至下層土壤中[71]。然而,雖然土壤對水體中總磷具有一定的沉淀和吸附作用,但在90 d分解后,兩個(gè)葉片添加組中上覆水體總磷含量仍顯著高于各自對應(yīng)的無葉片組(圖4),由此說明,葉片分解確實(shí)會對水環(huán)境產(chǎn)生一定的負(fù)面影響。盡管在消落帶實(shí)際環(huán)境中,由于水體的稀釋作用,水體中磷濃度會有所降低,但是磷的淋出仍然可以增加水體富營養(yǎng)化的潛在風(fēng)險(xiǎn)。這充分證明前面的第二項(xiàng)假設(shè)是成立的,即在水淹條件下,消落帶落羽杉葉分解會顯著增加上覆水體中磷元素含量。

水土界面的磷交換過程十分復(fù)雜,它涉及到磷的物理、化學(xué)、生物循環(huán),如溶解態(tài)磷的吸附與解吸,磷酸鹽的沉淀與溶解,以及微生物的同化作用等。在本模擬系統(tǒng)中,磷素循環(huán)是封閉的,落羽杉葉片分解所釋放的磷,其去向應(yīng)當(dāng)增加水體以及土壤的磷含量,然而,本試驗(yàn)研究在某些處理并沒有完全得到這樣的結(jié)果。究其原因,一方面可能是有部分磷以磷化氫這一氣體形式損失至空氣中[59],另一方面可能是本試驗(yàn)所采用的容器壁及容器底部吸附了少量的磷。在試驗(yàn)開展過程中,每隔兩天對各試驗(yàn)樣本使用去離子水進(jìn)行水分補(bǔ)充時(shí),去離子水的加入對土壤中的磷起到了淋洗的作用,使部分磷酸鹽向下遷移被下層土壤逐漸吸附固定[72],當(dāng)所接觸的土壤吸附固定磷達(dá)到飽和后,磷將以可溶態(tài)形式繼續(xù)向下運(yùn)動,進(jìn)而有少部分吸附到了容器界面的壁及底部。在試驗(yàn)的采樣過程中,由于僅是對容器內(nèi)未分解完葉片、上覆水體及土壤進(jìn)行了破壞性取樣,并未使用去離子水進(jìn)行容器底和容器壁的清洗,故得到了本試驗(yàn)的處理結(jié)果。

4 結(jié)論

1)在90 d試驗(yàn)周期內(nèi),不同水分處理對落羽杉葉片的分解過程的影響存在顯著差異,表現(xiàn)出隨著水分含量的增加落羽杉葉片分解失重率也不斷增加的趨勢,淹水處理能夠顯著促進(jìn)落羽杉葉的分解。

2)不同水分條件能夠不同程度影響落羽杉葉片磷元素的富集與釋放特征,在分解過程中,3個(gè)未水淹處理組中的磷元素在試驗(yàn)?zāi)┍憩F(xiàn)為富集,而兩個(gè)水淹處理組則表現(xiàn)出釋放趨勢。

3)水淹環(huán)境中葉片分解初期會向水體釋放大量磷,使水體中磷大幅增加。雖然隨著時(shí)間的推移會有部分磷因下層土壤的吸附作用沉積到土壤中,但葉片添加組仍較各自對應(yīng)的無葉片添加組有顯著增高,從而會提高水體富營養(yǎng)化的潛在風(fēng)險(xiǎn)。

因此,在三峽庫區(qū)消落帶水淹前有必要對人工種植的落羽杉幼林葉片進(jìn)行及時(shí)收獲,以盡可能減少其分解對庫區(qū)水體產(chǎn)生的磷負(fù)荷。