任毅華, 羅大慶,*, 周堯治,方江平,盧 杰

1 西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所, 林芝 860000 2 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 林芝 860000 3 西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 林芝 860000

空間分布格局是森林群落結(jié)構(gòu)的重要特征之一[1-3],在一定程度上可反映群落的形成、干擾過程及環(huán)境異質(zhì)性對(duì)森林群落的影響等生態(tài)過程[4-6],因此空間格局分析是認(rèn)識(shí)群落生態(tài)學(xué)過程的重要方法,同時(shí)也是研究種群特征、種內(nèi)與種間關(guān)系以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段[7]。傳統(tǒng)的空間格局分析通常受種群密度和空間尺度的影響,具有一定的局限性[8-11],而點(diǎn)格局分析能夠顯示空間格局發(fā)生的所有尺度,且不受種群密度影響,其結(jié)果與傳統(tǒng)方法相比更為直觀,也更接近實(shí)際。

生長(zhǎng)和死亡是森林生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)過程的兩個(gè)重要方面,但在以往的點(diǎn)格局分析應(yīng)用中,通常都以活立木為研究對(duì)象[3, 12-15],以死亡木為研究對(duì)象較為少見[6, 16]。粗木質(zhì)殘?bào)w(Coarse woody debris,CWD)是指森林中因各種自然干擾和人為干擾而形成的具有一定粗頭直徑的倒木、枯立木、大枯枝、樹樁和粗根殘?bào)w,是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的結(jié)構(gòu)性和功能性單元[17-20],承擔(dān)著碳平衡、養(yǎng)分循環(huán)、水土保持、生物多樣性保育、促進(jìn)森林更新、為動(dòng)植物和微生物提供棲息地等諸多生態(tài)功能[21-26]。在過去幾十年內(nèi),有關(guān)CWD研究雖然受到廣泛重視, 但多集中在數(shù)量特征[27-28]、儲(chǔ)量[29-31]、分解[32-34]、生態(tài)功能[35-37]等方面?？臻g格局研究雖然也有涉及,但多以傳統(tǒng)分析方法為主[38-40],由于該方法受樣地大小限制,只能分析固定尺度下的空間分布格局,因此難以客觀揭示CWD的發(fā)生規(guī)律。

急尖長(zhǎng)苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)原始林是我國(guó)藏東南暗針葉林的典型代表,也是色季拉山頂級(jí)植被類型,且為成過熟原始林,人為干擾少,林下CWD資源極為豐富。本研究依托1 hm2(100 m×100 m)固定樣地,調(diào)查CWD的類型、大小頭直徑、腐爛等級(jí)、坐標(biāo)等基本信息,分析其空間分布格局,從類型、腐爛等級(jí)、徑級(jí)3個(gè)方面探討了CWD的空間分布規(guī)律,其結(jié)果可為進(jìn)一步研究藏東南高山森林生態(tài)系統(tǒng)CWD形成機(jī)制,分析群落結(jié)構(gòu)及林木動(dòng)態(tài)特征提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),以期為該區(qū)域原始林的管護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

色季拉山位于西藏東南部林芝市巴宜區(qū)境內(nèi),屬念青唐古拉山脈,與喜馬拉雅山脈東端向北發(fā)展的山系相鄰,是尼洋河流域和帕隆藏布江流域的分水嶺, G318國(guó)道橫貫其中。色季拉山地理位置特殊,海拔高度落差大(2100—5300 m),屬高山寒溫帶濕潤(rùn)氣候區(qū),植被類型豐富。研究區(qū)位于色季拉山東坡,海拔3800 m,年平均氣溫2.0—4.5 ℃,最暖月(7月)平均氣溫11.1 ℃,最冷月(1月)平均氣溫-13.98 ℃。年均降水量1134.1 mm,蒸發(fā)量544.0 mm,年均相對(duì)濕度78.83%。植被喬木層是單一的急尖長(zhǎng)苞冷杉純林,林下灌木主要有杜鵑(Rhododendronspp.)、薔薇(Rosaspp.)、忍冬(Loniceraspp.)、花楸(Sorbusspp.)等。喬木層平均胸徑37.0 cm,平均樹高33.4 m,郁閉度0.6—0.8,地形起伏較大,地表苔蘚層發(fā)達(dá),土壤為酸性棕壤土,石礫含量大。

1.2 研究方法

1.2.1CWD基礎(chǔ)特征調(diào)查

2017年9月,在研究區(qū)設(shè)置一個(gè)100 m×100 m固定樣地,并劃分為25個(gè)20 m×20 m的小樣方,采用相鄰網(wǎng)格法對(duì)樣地內(nèi)CWD基礎(chǔ)特征進(jìn)行調(diào)查。具體步驟為：

(1)CWD相關(guān)標(biāo)準(zhǔn) CWD相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)主要涉及CWD的定義及其腐爛等級(jí)的劃分,不同學(xué)者對(duì)CWD定義有不同的理解[6, 17-18, 20],而CWD分解過程也會(huì)因樹種、樹齡、環(huán)境等不同而有所差異,為方便研究結(jié)果的比較和統(tǒng)一,本研究采用前期工作所設(shè)定的CWD標(biāo)準(zhǔn)[20 ]。

(2)CWD類型 CWD通常包括倒木、枯立木、大枯枝、樹樁和粗根殘?bào)w。本研究中,由于粗根殘?bào)w處于地下,不便于調(diào)查,因此不作為研究對(duì)象。不同類型CWD標(biāo)準(zhǔn)見表1。

表1 5種CWD類型定義

CWD: 粗木質(zhì)殘?bào)wCoarse woody debris

(3)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的獲取 對(duì)樣地內(nèi)CWD進(jìn)行每木檢尺并編號(hào)。用測(cè)高儀量取CWD高度,用皮尺量取長(zhǎng)度,用測(cè)徑儀量取大小頭直徑,對(duì)于無法獲取小頭直徑的枯立木,則量取基徑和胸徑。記錄CWD類型、腐爛等級(jí)、倒向及坐標(biāo)等。以CWD大頭直徑為標(biāo)準(zhǔn),根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù),以20 cm為一個(gè)徑級(jí),將CWD分為4個(gè)徑級(jí)：徑級(jí)I,10≤d<30 cm;徑級(jí)II,30≤d<50 cm;徑級(jí)III,50≤d<70 cm;徑級(jí)IV,70 cm以上。

1.2.2CWD空間點(diǎn)格局分析

CWD空間分布格局采用Ripley的L函數(shù)進(jìn)行分析,L函數(shù)由Ripley的K函數(shù)改進(jìn)而來,詳細(xì)數(shù)學(xué)原理見參考文獻(xiàn)[3, 6, 10]。采用Monte-Carlo擬合檢驗(yàn)計(jì)算上下包跡線,即置信區(qū)間。擬合檢驗(yàn)100次,對(duì)應(yīng)99%的置信水平。在點(diǎn)格局分析圖中,觀測(cè)值在上包跡線以上為集群分布,在上、下包跡線之間為隨機(jī)分布,在下包跡線以下為均勻分布;在關(guān)聯(lián)度分析圖中,觀測(cè)值在上包跡線以上為正關(guān)聯(lián),在上、下包跡線之間關(guān)聯(lián)不顯著,在下包跡線以下為負(fù)關(guān)聯(lián)。

圖1 固定樣地CWD整體空間分布Fig.1 The overall spatial distribution of CWD in fixed sample CWD: 粗木質(zhì)殘?bào)wCoarse woody debris; 圖中線段細(xì)頭所指方向?yàn)镃WD倒向

圖2 CWD倒向統(tǒng)計(jì)圖Fig.2 Statistics on the direction of the fall

圖3 固定樣地CWD整體點(diǎn)格局分析Fig..3 Analysis on the whole point pattern of CWD in fixed sample

1.2.3數(shù)據(jù)分析

利用ADE4點(diǎn)格局軟件分析CWD空間分布格局。本文采用最大距離尺度為樣地邊長(zhǎng)的一半,即50 m,用隨機(jī)模型Monte-Carlo模擬檢驗(yàn)100次,得到99%置信區(qū)間。采用AutoCAD 2014軟件繪制CWD空間分布點(diǎn)圖,用Excel 2016軟件繪制CWD點(diǎn)格局分析圖。

2 結(jié)果

2.1 CWD整體密度及分布格局

固定樣地內(nèi),CWD總密度為582 株/hm2(圖1)。對(duì)438株倒木和大枯枝的倒向進(jìn)行了簡(jiǎn)單統(tǒng)計(jì)(圖2),可知CWD的倒向分為3個(gè)明顯層次,其中正北、東北和西北倒向的CWD明顯占優(yōu)勢(shì),占總CWD的50.91%;正東和正西次之,占23.29%;東南、西南和正南最少,占25.80%(圖2)。通過測(cè)定,25個(gè)小樣方平均坡向?yàn)?°12′,說明CWD在倒向上的分布與固定樣地的坡向存在一定的一致性。圖1雖然能體現(xiàn)CWD呈一定的集群分布,但卻體現(xiàn)不出其分布的空間尺度。

對(duì)固定樣地內(nèi)所有CWD空間分布進(jìn)行點(diǎn)格局分析(圖3),在0—50 m的空間尺度內(nèi),CWD在0—10 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的集群分布,當(dāng)尺度大于10 m時(shí),則為隨機(jī)分布。

2.2 不同類型CWD的密度和點(diǎn)格局分析

不同類型CWD的密度差異很大,其密度順序?yàn)榈鼓?322 株/hm2)>大枯枝(118 株/hm2)>枯立木(96 株/hm2)>樹樁(46 株/hm2)。其中倒木占CWD總密度的55.33%,占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),是CWD的主要輸入形式(圖4)。

圖4 不同類型CWD空間分布圖Fig.4 Spatial distribution of different types of CWD

不同類型CWD的形成方式不同,其空間分布格局也不同。對(duì)4種類型CWD進(jìn)行點(diǎn)格局分析(圖5),結(jié)果表明：倒木在0—10 m尺度內(nèi),達(dá)到顯著的集群分布;在11—33 m尺度內(nèi),表現(xiàn)為顯著的隨機(jī)分布;在33—50 m尺度內(nèi),又出現(xiàn)均勻分布?？萘⒛竞蜆錁对?—50 m尺度內(nèi)基本呈現(xiàn)隨機(jī)分布。大枯枝在0—30 m尺度內(nèi),呈顯著的集群分布,隨著尺度的繼續(xù)增大,又轉(zhuǎn)為隨機(jī)分布。

圖5 不同類型CWD點(diǎn)格局分析Fig.5 Point pattern analysis of different types CWD

不同類型CWD的形成并非孤立,而是有一定的關(guān)聯(lián)。為驗(yàn)證這種關(guān)聯(lián),本文對(duì)不同類型CWD間的相關(guān)性進(jìn)行了點(diǎn)格局分析(圖6)。結(jié)果表明：倒木與枯立木、倒木與樹樁、枯立木與樹樁并無顯著關(guān)聯(lián);倒木與大枯枝、大枯枝與樹樁的關(guān)系較為相似,即在個(gè)別尺度表現(xiàn)出一定的負(fù)關(guān)聯(lián),但總體無顯著關(guān)聯(lián);枯立木與大枯枝在0—21 m尺度內(nèi)接近或達(dá)到顯著負(fù)關(guān)聯(lián),在21 m尺度以上則關(guān)聯(lián)不顯著;所有類型CWD的關(guān)聯(lián)度在大尺度上均趨向于不顯著。

圖6 不同類型CWD間關(guān)系的點(diǎn)格局分析Fig.6 Point pattern analysis of the relationship between different types of CWD

2.3 不同腐爛等級(jí)CWD的密度和點(diǎn)格局分析

圖7 不同腐爛等級(jí)CWD分布Fig..7 Density distribution of different decay grade CWD density distribution Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分別表示CWD的5個(gè)腐爛等級(jí)，其中I級(jí)指結(jié)構(gòu)完整、樹干堅(jiān)固、枝葉有存留、樹皮緊密的CWD；Ⅱ級(jí)指僅大枝存留、樹干已經(jīng)開始腐爛且刀片可刺入數(shù)毫米、樹皮雖完整但已經(jīng)開始變得疏松的CWD；Ⅲ級(jí)指僅大枝存留、樹干部分腐爛且刀片可刺入約2 cm、樹皮部分存留的CWD；Ⅳ級(jí)指枝葉、樹皮完全脫落、僅存樹干、樹干腐爛嚴(yán)重、刀片可刺入2—5 cm、樹干形狀因腐爛開始呈現(xiàn)卵形的CWD；Ⅴ級(jí)指枝葉、樹皮完全脫落、樹干完全腐爛、刀片可任意刺穿、樹干形狀呈卵形的CWD[20]

CWD隨分解時(shí)間的延長(zhǎng)腐爛程度逐漸加深,因此腐爛等級(jí)可在一定程度上可反映CWD在時(shí)間尺度上的分布規(guī)律[20]。色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉原始林下CWD密度在不同腐爛等級(jí)上的分布可用多項(xiàng)式擬合(R2=0.9973)(圖7),密度順序?yàn)镮級(jí)(38.14%)>II級(jí)(19.42%)=V級(jí)(19.42%)>III級(jí)(12.02%)>IV級(jí)(11.00%)。

在空間分布格局上,I級(jí)CWD在0—35 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為顯著的集群分布,在35 m尺度以上則轉(zhuǎn)為隨機(jī)分布;II級(jí)、III級(jí)、IV級(jí)、V級(jí)總體呈隨機(jī)分布,只是在個(gè)別尺度達(dá)到顯著的集群分布(圖8)。

圖8 不同腐爛等級(jí)CWD點(diǎn)格局分析 Fig.8 CWD Point pattern analysis of different decay grades

2.4 不同徑級(jí)CWD的密度和點(diǎn)格局分析

CWD密度隨徑級(jí)的變化可用指數(shù)衰減模型擬合(R2=0.9746),徑級(jí)I(337 株/hm2)>徑級(jí)II(138 株/hm2)>徑級(jí)III(83 株/hm2)>徑級(jí)IV(24 株/hm2)(圖9)。

對(duì)不同徑級(jí)CWD進(jìn)行點(diǎn)格局分析(圖10),徑級(jí)I在0—10 m尺度內(nèi)呈顯著的集群分布,在10 m以上尺度轉(zhuǎn)為隨機(jī)分布(圖10);II、III、IV徑級(jí)在0—50 m尺度內(nèi)整體呈隨機(jī)分布,只是在個(gè)別尺度不顯著(圖10)。

圖9 不同徑級(jí)CWD密度Fig.9 CWD density of different diameter classes Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ分別表示CWD的4個(gè)徑級(jí)，其中徑級(jí)I為10 cm≤基徑<30 cm；徑級(jí)Ⅱ?yàn)?0cm≤基徑<50 cm；徑級(jí)Ⅲ為50 cm≤基徑<70 cm；徑級(jí)Ⅳ為基徑>70 cm

圖10 不同徑級(jí)CWD點(diǎn)格局分析Fig.10 Analysis of CWD point pattern of different diameter classes

3 討論

色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉原始林下CWD總密度為582 株/hm2,其中倒木占55.33%,是CWD主要輸入形式。樹樁明顯少于倒木,一方面可能是因?yàn)榧奔忾L(zhǎng)苞冷杉屬于淺根樹種,易連根拔倒,不形成樹樁;另一方面可能與二者的分解速度有關(guān),相對(duì)于倒木而言,樹樁比表面積大,破碎化程度高,蓄水能力強(qiáng),分解速度快。因此在同一環(huán)境下,有利于積累更多的倒木和更少的樹樁。倒木密度遠(yuǎn)高于大枯枝,這可能與二者的分解速度以及本研究對(duì)CWD的界定有關(guān)。有研究表明CWD的分解速度與直徑呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[41-42],大枯枝為側(cè)枝,基徑總體較小,因此其分解速度高于倒木;此外,本研究定義CWD的起始基徑為10 cm,大枯枝經(jīng)短時(shí)間分解后,便會(huì)因基徑小于10 cm而超出CWD界定范疇。倒木密度大于枯立木,說明對(duì)于基徑10 cm以上的急尖長(zhǎng)苞冷杉而言,外界干擾對(duì)其影響強(qiáng)于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。

本研究中CWD總密度遠(yuǎn)高于小興安嶺闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)(380 株/hm2)和長(zhǎng)白山闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)(114 株/hm2)[43-44]。此外,若是將CWD的基徑標(biāo)準(zhǔn)考慮在內(nèi),其密度差異還會(huì)更大。本研究將10 cm作為判定CWD的起始基徑,后兩者則是以2.0 cm為標(biāo)準(zhǔn),有關(guān)研究也表明小徑級(jí)對(duì)CWD數(shù)量貢獻(xiàn)更大[43]。這種差異可能與環(huán)境差異及不同樹種的抗干擾能力有關(guān)。色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林為成過熟原始林,林內(nèi)坡度大,活立木平均胸徑37.69 cm,多數(shù)大徑級(jí)活立木心腐情況嚴(yán)重,抗外界干擾能力差,因此有機(jī)會(huì)形成更多的CWD。

在空間分布上,CWD整體呈東西走向的一定帶狀分布,這可能與樣地內(nèi)環(huán)境在南北走向的異質(zhì)性相關(guān),而其倒向與坡向也存在一定的一致性,更說明地形條件對(duì)CWD的空間分布有著重要影響。

腐爛程度是CWD分解過程的反映[20]。本研究中,隨腐爛程度的加深,CWD密度呈先降低后增加的趨勢(shì),這可能與CWD的分解過程有關(guān)。CWD分解是淋溶、微生物活動(dòng)與自然粉碎綜合作用的結(jié)果[18,34]。在CWD形成初期,其分解以淋溶和自然粉碎為主,分解速度較慢,因此積累了較多的低腐爛等級(jí)CWD;隨著分解過程的進(jìn)行,微生物活動(dòng)開始增強(qiáng),分解速度隨之加快,因此不利于中腐爛等級(jí)CWD的積累;隨著進(jìn)一步分解,其化學(xué)元素組成的變化,尤其是C/N、C/P和N/P等元素比值的變化,對(duì)分解的抑制作用逐步增強(qiáng)[45],從而延長(zhǎng)了高腐爛等級(jí)CWD在林內(nèi)的滯留時(shí)間。本研究的前期工作也表明,色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林下倒木后期的分解速度非常緩慢[20]。

同一環(huán)境下同一樹種的徑級(jí)和齡級(jí)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)具有一致性[3],在一定程度上,純林森林生態(tài)系統(tǒng)的徑級(jí)結(jié)構(gòu)是其年齡結(jié)構(gòu)的反映。因此CWD的徑級(jí)結(jié)構(gòu)從某方面反映了森林生態(tài)系統(tǒng)中活立木的死亡過程。急尖長(zhǎng)苞冷杉原始林下CWD密度隨徑級(jí)的增高呈指數(shù)衰減,這與小興安嶺闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)CWD的正態(tài)分布差異較大[6],這可能與二者的徑級(jí)劃分方法有關(guān)。后者采用非等距法將徑級(jí)劃分為2.0 cm≤d<2.5 cm、2.5 cm≤d<7.5 cm、7.5 cm≤d<22.5 cm、大于22.5 cm等 4個(gè)徑級(jí),而本研究則以20 cm為1個(gè)徑級(jí),將CWD劃分為10 cm≤d<30 cm、30 cm≤d<50 cm、50 cm≤d<70 cm、70 cm以上等 4個(gè)徑級(jí)。非等距劃分法將小徑木又劃分為多個(gè)徑級(jí),無形中減少了每個(gè)小徑級(jí)CWD的數(shù)量,因此呈現(xiàn)一定的正態(tài)分布。這2種徑級(jí)劃分方法各有優(yōu)缺點(diǎn),樹木基徑的生長(zhǎng)與樹木年齡并非線性關(guān)系,采用非等距劃分法在一定程度上也許能夠體現(xiàn)不同齡級(jí)林木對(duì)CWD的貢獻(xiàn),但等距劃分法更能客觀展示現(xiàn)存CWD的結(jié)構(gòu)特征,有利于分析CWD的生態(tài)功能。

CWD的空間格局反映了樹木的死亡格局和干擾格局[6],不同存在形式CWD因其形成方式、分解速度以及對(duì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制不同而具有不同的分布格局。本研究從類型、腐爛程度和徑級(jí)3個(gè)方面對(duì)CWD進(jìn)行劃分,分析其空間分布格局。結(jié)果表明,僅有大枯枝、Ⅰ級(jí)腐爛和徑級(jí)Ⅰ的CWD在小尺度或中尺度內(nèi)表現(xiàn)出較強(qiáng)的集群分布,其余類型CWD則基本呈現(xiàn)隨機(jī)分布,只是在個(gè)別尺度達(dá)到或接近集群分布,這種結(jié)果可能與時(shí)間尺度有關(guān)。隨分解時(shí)間的延長(zhǎng),CWD腐爛程度逐漸加深,Ⅰ級(jí)腐爛CWD腐爛程度輕,可推斷其在林內(nèi)存在時(shí)間較短;大枯枝和小徑級(jí)CWD基徑較小,比表面積大,分解速度快,經(jīng)短期分解后便因基徑減小而超出本研究對(duì)CWD的定義范疇。因此,現(xiàn)存的大枯枝、Ⅰ級(jí)腐爛、徑級(jí)ⅠCWD大多是在近幾年形成,具有時(shí)間尺度上的一致性,而其余類型CWD則不具備這一特征。例如,倒木、枯立木涵蓋了所有腐爛等級(jí),具有較長(zhǎng)的時(shí)間跨度;而中、高腐爛等級(jí)及中、大徑級(jí)CWD則涵蓋了不同類型的CWD,而不同類型CWD分解速度不同,因此也不具備時(shí)間尺度上的一致性。對(duì)穩(wěn)定的頂級(jí)群落而言,在沒有人為干擾情況下,CWD的形成應(yīng)是林分的自然稀疏、異常氣候及生理死亡綜合作用的結(jié)果。其中自然稀疏和生理死亡是一個(gè)穩(wěn)定而漫長(zhǎng)的過程,由此形成的CWD分布格局與活立木有著密切關(guān)系;只有異常氣候有可能在短時(shí)間內(nèi)形成大量集群分布的CWD,而不同時(shí)間尺度上的異常氣候所產(chǎn)生的CWD在空間分布格局上可能會(huì)相互影響,致使CWD空間分布格局發(fā)生變化。CWD在森林生態(tài)系統(tǒng)中具有長(zhǎng)期性和復(fù)雜性等特點(diǎn),但有關(guān)時(shí)間尺度上的CWD分布格局研究還尚少[46],今后若能以此為切入點(diǎn),分析CWD的空間分布格局,對(duì)于揭示CWD的形成機(jī)制、進(jìn)一步分析其生態(tài)功能具有重要意義。

不同類型CWD在形成過程中應(yīng)是相互關(guān)聯(lián)的,但本研究結(jié)果顯示只有枯立木與大枯枝、大枯枝與樹樁在某些尺度達(dá)到顯著的負(fù)關(guān)聯(lián),其余關(guān)聯(lián)不顯著,這與常規(guī)認(rèn)識(shí)有所相悖,可能也和時(shí)間尺度有關(guān)。從CWD的聚集強(qiáng)度來看,本研究結(jié)果與小興安嶺闊葉紅松林和天山云杉幼林生態(tài)系統(tǒng)的差異較大[6,16],這一方面可能與不同生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境、物種組成及林齡結(jié)構(gòu)的差異有關(guān);另一方面可能還是和時(shí)間尺度有關(guān)。后二者CWD總體基徑偏小,按上述推論,現(xiàn)存的小基徑CWD在時(shí)間尺度具備一定的一致性,因此具有明顯的集群分布。此外,小興安嶺闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果也顯示CWD隨著徑級(jí)的增加,其聚集強(qiáng)度逐漸減弱[6]。本研究中,CWD基徑明顯偏大,因此聚集強(qiáng)度不是非常明顯。

空間分布格局是森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特征的一個(gè)重要方面,亦是了解植物群落結(jié)構(gòu)特征的重要方法之一。點(diǎn)格局分析作為目前較為成熟的空間格局分析方法,可以分析不同空間尺度下群落的分布格局,在近年來得到了廣泛應(yīng)用[11-45, 47-48]。CWD作為森林生態(tài)系統(tǒng)重要的結(jié)構(gòu)性和功能性單元[17-20],其空間分布格局對(duì)林下自然更新、生物多樣性及群落結(jié)構(gòu)有著重要影響[17, 26]。但點(diǎn)格局分析法在CWD方面的應(yīng)用還略顯不足,今后應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)該方面的應(yīng)用研究,以便更好的探索CWD生態(tài)功能發(fā)揮機(jī)制。