沈瑤　王晗璇　侯海嫻　吳智明　周厚高

摘 ?要：基于20個(gè)表型性狀和相關(guān)序列擴(kuò)增多態(tài)性（sequence-related amplified polymorphism，SRAP）標(biāo)記技術(shù)對(duì)30個(gè)國(guó)外引進(jìn)盆栽菊品種遺傳多樣性進(jìn)行研究。結(jié)果表明，參試盆栽菊品種表型變異豐富，性狀變異系數(shù)為14.67%～ 78.25%，最低和最高變異系數(shù)分別為冠幅和舌狀小花數(shù)。性狀主成分分析結(jié)果顯示，前5個(gè)主成分貢獻(xiàn)率達(dá)76.68%，綜合反映了花型大小、葉片形態(tài)和花色的重要性?；诒硇托誀畹木垲?lèi)分析可將30個(gè)盆栽菊品種劃為3個(gè)類(lèi)群：第Ⅰ類(lèi)群包含14個(gè)品種;第Ⅱ類(lèi)群包含2個(gè)品種;第Ⅲ類(lèi)群包含14個(gè)品種。表型性狀的聚類(lèi)結(jié)果與花徑和觀花期有一定聯(lián)系。SRAP分析篩選到11對(duì)多態(tài)性引物，獲得1866個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)，多態(tài)性比例為92.61%。品種間的遺傳相似系數(shù)為0.67～0.85，表明30個(gè)品種存在一定的遺傳變異?；谄贩N間遺傳距離構(gòu)建的NJ（neighbor joining）進(jìn)化樹(shù)結(jié)果顯示，30個(gè)盆栽菊品種可劃分為3個(gè)類(lèi)群：第Ⅰ類(lèi)群包含2個(gè)亞群，共17個(gè)品種;第Ⅱ類(lèi)群包含10個(gè)品種;第Ⅲ類(lèi)群包含3個(gè)品種。2種分類(lèi)方法均將研究對(duì)象分為3個(gè)類(lèi)群，但這3個(gè)類(lèi)群的品種組成并不一致，推測(cè)可能和菊花材料本身復(fù)雜的遺傳背景與試驗(yàn)選材的局限性有關(guān)。

關(guān)鍵詞：盆栽菊花;遺傳多樣性;表型;SRAP標(biāo)記;聚類(lèi)分析

中圖分類(lèi)號(hào)：S682.1 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Genetic Diversity Analysis of the Potted Chrysanthemum Based on Phenotype and SRAP Marker

SHEN Yao， WANG Hanxuan， HOU Haixian， WU Zhiming， ZHOU Hougao*

School of Horticulture and Landscape Architecture， Zhongkai University of Agriculture and Engineering， Guangzhou， Guangdong 510225， China

Abstract： In order to better protect chrysanthemum germplasm resources and lay a foundation for hybrid breeding， the genetic diversity of 30 potted chrysanthemum varieties were studied based on 20 morphological and SRAP markers. The results showed that the phenotypic variation of potted chrysanthemum varieties was abundant. The coefficient of variation of characters was ranged from 14.67% to 78.25%， which were crown width and tongue floret number. The results of principal component analysis showed that the contribution rate of the first five principal components was 76.68%， which comprehensively reflected the importance of flower size， leaf shape and flower color. Based on the cluster analysis of phenotypic traits， 30 potted chrysanthemum cultivars could be divided into three groups. GroupⅠ， GroupⅡ and Group Ⅲ consisted of 14， 2 and 14 varieties correspondingly. The clustering results based on phenotypic traits were related to flower diameter and natural florescence period. Based on SRAP marker technology， 11 pairs of polymorphic primers were screened out and a total of 1866 polymorphic loci were obtained， with the polymorphic proportion as high as 92.61%. The genetic similarity coefficient between cultivars was ranged from 0.67 to 0.85， indicating that there were some genetic variations in the 30 cultivars. The samples could be divided into three groups based on the NJ tree. GroupⅠ， Group Ⅱ and Group Ⅲ consisted 17， 10 and 3 varieties correspondingly. However， the clustering results of the two grouping techniques showed that there was no good correlation between the two markers， which might be related to the complex genetic background of chrysanthemum materials and the limitations of experimental selection.

Keywords： potted chrysanthemum; genetic diversity; phenotype; SRAP marker; cluster analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.11.003

菊花（Chrysanthemum × morifolium Ramat.）起源于中國(guó)，花型、花色和株型等千姿百態(tài)，品種資源異常豐富。據(jù)報(bào)道，全世界菊花品種約有20 000～30 000種，中國(guó)約有3 000多種[1]。栽培菊花大多為六倍體（2n = 6x = 54）或非整倍體，基因組高度雜合且十分龐大（約12.381～24.802 Gb），遺傳背景非常復(fù)雜[2]。菊花種質(zhì)資源的鑒定、保存和評(píng)價(jià)是生產(chǎn)利用和選育菊花新品種的基礎(chǔ)，對(duì)菊花品種更新和產(chǎn)業(yè)升級(jí)具有重要意義。國(guó)內(nèi)外有眾多學(xué)者先后對(duì)菊花種質(zhì)資源進(jìn)行了表型性狀研究，并對(duì)菊花種質(zhì)資源進(jìn)行分析和整理，為加快優(yōu)良種質(zhì)資源的利用和菊花育種奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)[3-6]。近年來(lái)，隨著生物技術(shù)的快速發(fā)展，如RAPD[7-8]、AFLP[9-10]、ISSR[11-12]、SSR[13-15]和SRAP[16-19]等多種分子標(biāo)記技術(shù)也先后應(yīng)用于菊花種質(zhì)資源遺傳多樣性研究中，結(jié)果顯示菊花在基因型上有豐富的遺傳多樣性。然而，結(jié)合表型性狀和SRAP分子標(biāo)記對(duì)盆栽小菊品種進(jìn)行遺傳多樣性研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。

本研究基于表型性狀和SRAP分子標(biāo)記技術(shù)，對(duì)國(guó)外引進(jìn)的30份盆栽菊花品種資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，探討其遺傳多樣性在形態(tài)和DNA水平上的關(guān)聯(lián)，旨在為盆栽菊雜交育種過(guò)程中親緣關(guān)系分析、雜交親本的選配提供一定的參考。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

試驗(yàn)材料為課題組從國(guó)外引進(jìn)的30個(gè)盆栽小菊品種（表1）。2017年下半年栽植于廣州市白云區(qū)寮采村白云現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范基地。SRAP引物為L(zhǎng)i等[20]公布的通用引物，正/反向引物各8條，共產(chǎn)生64對(duì)引物組合。所有引物經(jīng)熒光標(biāo)記，供機(jī)器讀圖。

1.2 ?方法

1.2.1 ?表型性狀的測(cè)定 ?本試驗(yàn)選取14個(gè)數(shù)量性狀（花徑、花數(shù)、觀花期、花梗長(zhǎng)、頭狀花序高度、舌狀小花長(zhǎng)度、舌狀小花寬度、葉長(zhǎng)、葉寬、葉數(shù)、株高、莖粗、冠幅、節(jié)間距）和6個(gè)質(zhì)量性狀與多態(tài)性狀（花色、花心顏色、葉緣裂刻深淺、莖顏色、葉基部形態(tài)和抗旱性）共20個(gè)表型性狀，依據(jù)《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性（DUS）測(cè)試指南—菊花》（中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T 2228?2012）在盛花期對(duì)各觀賞性狀進(jìn)行觀測(cè)。每個(gè)品種調(diào)查10株，每個(gè)數(shù)量性狀測(cè)量3次，取平均值。變異系數(shù)（CV）=（標(biāo)準(zhǔn)差SD/平均值 ）×100%。

1.2.2 ?SRAP擴(kuò)增與引物篩選 ?采用常規(guī)CTAB法提取菊花葉片DNA。SRAP擴(kuò)增體系總體積為25 μL，其中含模板DNA 2 μL，10×PCR buffer（含MgCl2）2.5 μL，10 mmol/L dNTPs 0.5 μL，10 μmol/L上下游引物各0.5 μL，Taq DNA聚合酶0.5 μL，ddH2O 18.5 μL。擴(kuò)增反應(yīng)程序?yàn)椋?4 ℃預(yù)變性5 min;94 ℃ 1 min，35 ℃ 1 min，72 ℃ 1 min，5個(gè)循環(huán);然后再94 ℃ 1 min，50 ℃ 1 min，72 ℃ 1 min，35個(gè)循環(huán);最后72 ℃延伸10 min，4 ℃保存。擴(kuò)增產(chǎn)物在聚丙烯酰胺凝膠上電泳，保存電泳膠圖，由北京鼎國(guó)生物技術(shù)公司完成。

1.3 ?數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理

1.3.1 ?表型數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析與作圖 ? 數(shù)量性狀數(shù)據(jù)直接記錄，質(zhì)量性狀數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成相應(yīng)數(shù)字代碼。具體包括：花色（白色或近白色=1，黃綠色= 2，綠色=3，淡黃色=4，黃色=5，橙色=6，粉紅色=7，紅色=8，淺紫色=9，紫色=10）;花心顏色（白色=1，綠色=2，黃綠色=3，淡黃色=4，黃色= 5，橙黃色=6，橙色=7，紅棕色=8，棕色=9，棕黑=10，紫黑色=11）;葉柄姿態(tài)（極向上=1，向上=3，平伸=5，向下=7，下垂=9）;葉基部形態(tài)（銳角=1，鈍角=2，圓=3，平截=4，心形=5）;葉緣裂刻深淺（淺=3，中=5，深=7）;莖顏色（綠色=1，綠棕色或綠紫色=2，棕色=3，紫色=4）;抗旱性（根據(jù)自然環(huán)境10 d不澆水后植株葉片的萎蔫程度來(lái)評(píng)價(jià)，抗旱=5，中抗=3，不抗旱=1），將相應(yīng)數(shù)值錄入Excel 2010。表型性狀的變異分析、主成分分析和基于歐式距離的聚類(lèi)分析與作圖均用SPSS18.0軟件完成。

1.3.2 ?SRAP條帶統(tǒng)計(jì)分析與作圖 ?利用GENESCAN 3.1軟件分析保存的膠圖。參照熒光標(biāo)記Marker（Rox500）大?。?0、80、90、100、120、140、160、180、190、200、220、240、260、280、300、320、340、360、380、400、425、450、475、490、500 bp，共25條帶）在70～500 bp范圍內(nèi)每2 bp讀1次數(shù)，共讀取216個(gè)數(shù)（相當(dāng)于216個(gè)位點(diǎn)）。而后通過(guò)Binthere 軟件將提取的片段大小結(jié)果轉(zhuǎn)變?yōu)?-1矩陣（有帶的記為“1”，無(wú)帶的記為“0”）。Excel 2010統(tǒng)計(jì)總位點(diǎn)數(shù)和多態(tài)性位點(diǎn)數(shù)，計(jì)算多態(tài)性比率。用MEGA-X軟件根據(jù)遺傳距離進(jìn)行NJ（neighbor joining）聚類(lèi)分析和作圖。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?盆栽菊品種表型性狀的多樣性分析

對(duì)30個(gè)盆栽菊品種的20個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行了調(diào)查統(tǒng)計(jì)分析。結(jié)果表明，不同盆栽菊品種各農(nóng)藝性狀表現(xiàn)出不同程度的多樣性（表2），變異系數(shù)為14.67%～78.25%。調(diào)查的20個(gè)性狀中，舌狀小花數(shù)的變異系數(shù)最大，為78.25%;其次為莖顏色，變異系數(shù)為61.12%;變異系數(shù)在40%以上的性狀還有舌狀小花長(zhǎng)度、抗旱性、葉基部形態(tài)、花徑和花心顏色等。變異系數(shù)小于20%的性狀有冠幅（14.67%）和葉緣裂刻深淺（15.14%）。

2.2 ?表型性狀的主成分分析

對(duì)30個(gè)盆栽菊品種20個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析，提取特征值大于1的前5個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)76.68%（表3）。第1主成分特征值為7.60，貢獻(xiàn)率為38.02%，對(duì)應(yīng)的特征向量中花徑相關(guān)系數(shù)最大（0.94），其次為舌狀小花長(zhǎng)度（0.88）、節(jié)間距（0.81）、舌狀小花寬度（0.78）等，反映了花序大小等狀況，可認(rèn)為是花形態(tài)因子;第2主成分特征向量絕對(duì)值較大的性狀為葉寬（0.81）、葉長(zhǎng)（0.72），主要反映了葉的性狀，可認(rèn)為是葉形態(tài)因子;第3主成分特征值為1.96，貢獻(xiàn)率為9.78%，對(duì)應(yīng)的特征向量中相關(guān)系數(shù)較大的有舌狀小花數(shù)（0.58）、花心顏色（0.56）和花色（?0.54），可概況為花色因子;第4、5主成分特征向量花梗長(zhǎng)（0.54）、花心顏色（0.67）和莖顏色（0.59）等，可以看作花形態(tài)因子的補(bǔ)充。這些因子的綜合表現(xiàn)主要是盆栽菊的花部，包括花徑、舌狀小花長(zhǎng)和寬、舌狀小花數(shù)、花色和花心顏色等。

2.3 ?基于表型性狀的聚類(lèi)分析

將表型性狀的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，采用組間聯(lián)接進(jìn)行聚類(lèi)分析，在歐式距離為17.5可以將30個(gè)盆栽菊品種分為3個(gè)類(lèi)群（圖1）。

第Ⅰ類(lèi)群包含2個(gè)亞群，共14個(gè)品種。其中第1亞群含13個(gè)品種：‘西奧（8號(hào)）、‘卡斯蒂赫（30號(hào)）、‘紅粉佳人（13號(hào)）、‘粉草莓（3號(hào)）、‘馬里奧（14號(hào)）、‘德里粉（2號(hào)）、‘麥克（23號(hào)）、‘黃草莓（9號(hào)）、‘凱撒（18號(hào)）、‘羅賓漢粉（20號(hào)）、‘迪迪（24號(hào)）、‘威廉（19號(hào)）和‘夏之戀（15號(hào)）;第2亞群包含1個(gè)品種：‘綠色心情（29號(hào)）。

第Ⅱ類(lèi)群包含2個(gè)品種：‘羅馬里奧粉（1號(hào)）和‘紅日（5號(hào)）。

第Ⅲ類(lèi)群包含3個(gè)亞群，共14個(gè)品種。其中第1亞群包含2個(gè)品種：‘驕陽(yáng)多彩（21號(hào)）和‘驕陽(yáng)輝煌（28號(hào)）;第2亞群包含6個(gè)品種：‘朝陽(yáng)熱情（10號(hào)）、‘滿天星火紅（12號(hào)）、‘滿天星蓬勃（11號(hào)）、‘朝陽(yáng)繁華（22號(hào)）、‘滿天星蜜桃（4號(hào)）和‘拉米雷斯（6號(hào)）;第3亞群包含6個(gè)品種：‘滿天星白（26號(hào)）、‘小乒純潔（27號(hào)）、‘驕陽(yáng)自由（16號(hào)）、‘驕陽(yáng)卡薩（17號(hào)）、‘小行星（7號(hào)）和‘小乒糖心（25號(hào)）。

根據(jù)分類(lèi)結(jié)果，再將表型數(shù)據(jù)進(jìn)行分類(lèi)統(tǒng)計(jì)，查找類(lèi)群與表型的關(guān)系。從整體看（表4），第Ⅰ類(lèi)群花徑、舌狀小花數(shù)、舌狀小花長(zhǎng)度和寬度、冠幅等性狀均值高于其他兩個(gè)類(lèi)群;第Ⅱ類(lèi)群的葉長(zhǎng)、葉寬、株高、徑粗和節(jié)間距等性狀的均值高于類(lèi)群Ⅰ和類(lèi)群Ⅲ，植株生長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)較強(qiáng);第Ⅲ類(lèi)群花徑、花期、花梗長(zhǎng)、舌狀花序高度、舌狀小花長(zhǎng)度和寬度、葉長(zhǎng)和葉寬、株高、徑粗、冠幅、節(jié)間距等性狀的均值都是3個(gè)類(lèi)群中最小的，且抗旱性表現(xiàn)相對(duì)較差，所有性狀中僅葉數(shù)和葉緣裂刻深淺2個(gè)性狀均值最大。由此說(shuō)明，分類(lèi)結(jié)果與表型性狀之間有一定的聯(lián)系。

2.4 ?SRAP引物篩選及擴(kuò)增結(jié)果多態(tài)性分析

從64對(duì)引物中篩選出11對(duì)能擴(kuò)增出較多特異性條帶、且條帶清晰穩(wěn)定的引物。11對(duì)引物對(duì)30個(gè)盆栽菊品種進(jìn)行SRAP擴(kuò)增，共獲得2015條清晰可辨讀條帶，其中1866條具有多態(tài)性，多態(tài)性比例為92.61%（表5）。

2.5 ?基于SRAP的聚類(lèi)分析

30份盆栽菊種質(zhì)的遺傳相似系數(shù)變化范圍為0.67～0.85，表明30個(gè)品種間存在一定的遺傳變異?；?0個(gè)盆栽菊品種間的遺傳距離，采用neighbor joining算法構(gòu)建了NJ樹(shù)（圖2）。結(jié)果表明，30個(gè)盆栽菊品種可劃分為3個(gè)類(lèi)群：

第Ⅰ類(lèi)群包含2個(gè)亞群，共17個(gè)品種。其中第1亞群包含15個(gè)品種：‘羅馬里奧粉（1號(hào)）、‘德里粉（2號(hào)）、‘粉草莓（3號(hào)）、‘滿天星蜜桃（4號(hào)）、‘紅日（5號(hào)）、‘驕陽(yáng)自由（16號(hào)）、‘拉米雷斯（6號(hào)）、‘小行星（7號(hào)）、‘凱撒（18號(hào)）、‘西奧（8號(hào)）、‘滿天星蓬勃（11號(hào)）、‘滿天星火紅（12號(hào)）、‘夏之戀（15號(hào)）、‘紅粉佳人（13號(hào)）、‘馬里奧（14號(hào)）;第2亞群包含2個(gè)品種：‘黃草莓（9號(hào)）和‘朝陽(yáng)熱情（10號(hào)）。

第Ⅱ類(lèi)群包含10個(gè)品種：‘驕陽(yáng)多彩（21號(hào)）、‘朝陽(yáng)繁華（22號(hào)）、‘驕陽(yáng)卡薩（17號(hào)）、‘滿天星白（26號(hào)）、‘小乒純潔（27號(hào)）、‘驕陽(yáng)輝煌（28號(hào)）、‘威廉（19號(hào)）、‘羅賓漢粉（20號(hào)）、‘綠色心情（29號(hào)）和‘卡斯蒂赫（30號(hào)）。

第Ⅲ類(lèi)群包含3個(gè)品種：‘小乒糖心（25號(hào)）、‘麥克（23號(hào)）和‘迪迪（24號(hào)）。

根據(jù)SRAP分類(lèi)結(jié)果，將同一類(lèi)群中個(gè)體的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行分類(lèi)統(tǒng)計(jì)，查找類(lèi)群與表型的可能關(guān)系（表6）。結(jié)果顯示，不論是葉長(zhǎng)、葉寬、葉數(shù)，還是株高、莖粗、節(jié)間距和冠幅等，各類(lèi)群差異不明顯。第Ⅰ類(lèi)群花徑稍大，花期稍長(zhǎng)，但差異不明顯。說(shuō)明SRAP分類(lèi)結(jié)果與表型性狀的相關(guān)性較差。

3 ?討論

3.1 ?盆栽菊表型遺傳多樣性

形態(tài)學(xué)標(biāo)記作為傳統(tǒng)的分類(lèi)方法，因其操作簡(jiǎn)單，非常直觀，在園藝植物種質(zhì)資源的整理與評(píng)價(jià)及遺傳多樣性分析中經(jīng)常用到[21-28]，在菊花上也有不少報(bào)道[1， 4， 12， 17， 29-33]。收集整理和積累菊花相關(guān)的形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)是應(yīng)用現(xiàn)代生物技術(shù)加速菊花種質(zhì)改良的基礎(chǔ)。本研究對(duì)30個(gè)盆栽菊品種的20個(gè)表型性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并對(duì)獲得的信息數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)量分類(lèi)學(xué)聚類(lèi)，結(jié)果顯示，供試盆栽菊品種在形態(tài)學(xué)水平上有非常豐富的變異，特別是舌狀小花數(shù)量、莖顏色等變異系數(shù)高。對(duì)20個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析，發(fā)現(xiàn)花徑、舌狀小花長(zhǎng)度、舌狀小花寬度和花期等是影響花部形態(tài)的主要因子。基于表型性狀的聚類(lèi)結(jié)果按照花徑?觀花期分類(lèi)：第I類(lèi)群平均花徑6.66 cm，觀花期長(zhǎng)（60 d）;第II類(lèi)群平均花徑5.51 cm，觀花期中等（55 d）;第III類(lèi)群平均花徑2.75 cm，觀花期短（43 d）?；ㄉ诰垲?lèi)結(jié)果中的規(guī)律不是很明顯，研究結(jié)果與張冬菊等[34]的報(bào)道一致。

3.2 ?盆栽菊SRAP標(biāo)記遺傳多樣性

SRAP標(biāo)記具有操作簡(jiǎn)便、重復(fù)性好、多態(tài)性高、成本相對(duì)較低等優(yōu)勢(shì)，是目前植物遺傳多樣性及親緣關(guān)系研究中最常用的分子標(biāo)記技術(shù)之一，在國(guó)蘭[35]、鳶尾[36-37]、杜鵑花[38]、唐菖蒲[28]、萬(wàn)壽菊[39]及菊花[17-18]等多種觀賞園藝植物遺傳多樣性研究中有相關(guān)報(bào)道。

本研究利用SRAP標(biāo)記技術(shù)對(duì)從國(guó)外引進(jìn)的30個(gè)盆栽菊品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，從64對(duì)引物組合中篩選獲得11對(duì)多態(tài)性引物，共擴(kuò)增得到1866個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)，多態(tài)性比例達(dá)92.61%，顯著高于已報(bào)道的利用RAPD標(biāo)記技術(shù)分析菊花遺傳多樣性的多態(tài)性比例（69.00%）[7]，與已報(bào)道的利用AFLP標(biāo)記技術(shù)分析遺傳多樣性的多態(tài)性比例（92.80%）[40]和利用ISSR標(biāo)記技術(shù)分析遺傳多樣性的多態(tài)性比例（92.50%）[41]等相當(dāng)，說(shuō)明SRAP標(biāo)記有比較豐富的遺傳信息。依據(jù)多態(tài)性標(biāo)記位點(diǎn)建立的30個(gè)盆栽菊品種NJ樹(shù)結(jié)果顯示，30個(gè)材料可歸為3個(gè)類(lèi)群，但歸類(lèi)的結(jié)果與表型性狀的聚類(lèi)分析結(jié)果有差異。

3.3 ?基于表型和SRAP分類(lèi)方法結(jié)果的比較分析

本研究基于表型和SRAP標(biāo)記技術(shù)分別對(duì)30個(gè)國(guó)外引進(jìn)的盆栽菊品種進(jìn)行聚類(lèi)分析，2種分類(lèi)方法均將研究對(duì)象分為3個(gè)類(lèi)群，但是這3個(gè)類(lèi)群的品種組成并不一致。這一結(jié)果與很多以往的研究報(bào)道一致[21， 28， 42-46]。造成2種分類(lèi)方法結(jié)果不一致的原因是多方面的，首先菊花本身的遺傳背景十分復(fù)雜，而本研究利用的形態(tài)性狀不足、分子標(biāo)記探查到的遺傳差異有限，不能全面反映品種的遺傳信息。其次，形態(tài)標(biāo)記和分子標(biāo)記是2種不同形式的標(biāo)記，分子標(biāo)記反映的是種質(zhì)間基因型的差異，而形態(tài)標(biāo)記揭示的是某些功能基因在內(nèi)部和外部環(huán)境的共同作用下表達(dá)的差異，即基因與環(huán)境互作的結(jié)果。表型的表現(xiàn)往往是非常復(fù)雜的，即使遺傳基礎(chǔ)很相似，即DNA水平的差異小，但基因受轉(zhuǎn)錄水平、翻譯水平的調(diào)控機(jī)制異常復(fù)雜，因此表型常常因基因間的互作或調(diào)控呈現(xiàn)復(fù)雜多樣，這也是許多作物中表型分類(lèi)與分子標(biāo)記分類(lèi)不完全一致的主要原因。

總之，基于表型和分子標(biāo)記技術(shù)分析物種的遺傳多樣性都是可行且十分必須的。盡管聚類(lèi)結(jié)果可能出現(xiàn)不一致的情況，甚至和傳統(tǒng)的分類(lèi)結(jié)果出現(xiàn)很大差異。在今后的研究中，可以將三者或更多的分析方法相結(jié)合，綜合運(yùn)用多種評(píng)價(jià)體系，將更有利于對(duì)不同品種的來(lái)源、特性進(jìn)行更為準(zhǔn)確地分析，能更好地評(píng)價(jià)菊花種質(zhì)的遺傳多樣性。

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收稿日期 ?2019-12-24;修回日期 ?2020-01-27

基金項(xiàng)目 ?廣州市科技計(jì)劃民生專題項(xiàng)目（No. 201903010053）。

作者簡(jiǎn)介 ?沈 ?瑤（1981—），女，碩士研究生，研究方向：園林植物與觀賞園藝。*通信作者（Corresponding author）：周厚高（ZHOU Hougao），E-mail：zhouhougao@163.com。