王嘉男，李玲玲，謝軍紅，王林林，郭喜軍，康彩睿，劉 暢，ZECHARIAH Effah，王進(jìn)斌

(甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅蘭州 730070)

黃土高原半干旱區(qū)是我國重要的旱農(nóng)區(qū)，干旱少雨、水土流失嚴(yán)重是該區(qū)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要限制因素[1]。除了特殊的地形地勢、黃土抗蝕能力差、植被覆蓋度低、降雨集中等自然原因外[2]，傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)對土地的多次翻耕則是導(dǎo)致嚴(yán)重水土流失的主要人為因素之一[3]。嚴(yán)重的土流失不僅破壞生態(tài)環(huán)境，而且會降低土壤質(zhì)量及有限降水的利用效率[4-5]。因此，研究保護(hù)性耕作措施對持續(xù)提高黃土高原旱作作物生產(chǎn)力具有十分重要的意義。

小麥?zhǔn)屈S土高原半干旱區(qū)的主要作物之一。研究表明，相較于傳統(tǒng)土壤翻耕，以免耕秸稈覆蓋為主要內(nèi)容的保護(hù)性耕作措施可顯著減少黃土高原半干旱區(qū)土壤表層水分蒸發(fā)，降低地表徑流量，減少水土流失，改善土壤質(zhì)量，從而提高小麥產(chǎn)量和水分利用效率[6-8]。光合作用是作物產(chǎn)量形成最基本的生理基礎(chǔ)，小麥產(chǎn)量的90%～95%來自光合作用[9]。土壤水分、地溫、大氣CO2濃度等田間環(huán)境條件均影響作物光合作用[10]。以免耕秸稈覆蓋為主要內(nèi)容的保護(hù)性耕作措施會影響農(nóng)田生態(tài)環(huán)境，從而影響作物的光合特性，然而不同生態(tài)條件下研究結(jié)果不盡一致。在膠東地區(qū)，整稈還田免耕和還田深松免耕等保護(hù)性耕作措施提高了冬小麥花后光合速率，顯著影響了小麥光合性能[11]。在豫西丘陵旱區(qū)，免耕覆蓋下冬小麥光抑制程度低，水分利用效率高，產(chǎn)量提高[12]。在黃淮海地區(qū)，秸稈還田可以增加冬小麥的農(nóng)田耗水量,提高作物葉片相對含水量、凈光合速率和蒸騰速率,促進(jìn)植株干物質(zhì)積累[13]?？傮w上，保護(hù)性耕作下小麥的光合能力得到提升，產(chǎn)量提高，但不同區(qū)域保護(hù)性耕作提高產(chǎn)量的光合生理機(jī)制不盡相同，而在黃土高原半干旱區(qū)，保護(hù)性耕作提高春小麥產(chǎn)量的光合機(jī)制還有待研究。

為此，本研究依托黃土高原半干旱區(qū)19年的保護(hù)性耕作長期定位試驗(yàn)，通過對不同耕作措施下春小麥葉片光合作用主要參數(shù)、光合關(guān)鍵酶活性、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量等的監(jiān)測，分析了保護(hù)性耕作影響春小麥產(chǎn)量的光合生理機(jī)制，以期為該區(qū)耕作制度的改進(jìn)提供理論和技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試區(qū)概況

本試驗(yàn)為甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)旱作農(nóng)業(yè)綜合實(shí)驗(yàn)站2001年開始的長期定位試驗(yàn)一部分，于2019年3-8月在甘肅省定西市安定區(qū)李家堡鎮(zhèn)進(jìn)行。該地區(qū)位于甘肅省中部偏南(經(jīng)度104.74，緯度 35.47)，屬于典型的半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)；平均海拔 2 000 m，日照時(shí)數(shù)2 476 h，年均太陽輻射量 592.9 kJ·cm-2；年均氣溫6.4 ℃，0～10 ℃積溫范圍為2 239.1～2 933.5 ℃，無霜期140 d；平均降水量390.9 mm，年蒸發(fā)量1 531 mm，干燥度2.53。土壤類型為黃綿土，發(fā)育不明顯，土壤侵蝕嚴(yán)重，貯水性能良好。2019年降雨量為491.6 mm，小麥生育期內(nèi)降水量為304.2 mm(圖1)。

圖1 試驗(yàn)區(qū)2019年和多年月平均降水量

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

長期定位試驗(yàn)采用春小麥和豌豆的雙序列輪作模式(豌豆-小麥、小麥-豌豆)，共設(shè)4個(gè)不同處理，3 次重復(fù)，共計(jì)12個(gè)小區(qū)，其中每小區(qū)面積80 m2(4 m×20 m )，二因素隨機(jī)區(qū)組排列。本研究在2019年小麥小區(qū)中進(jìn)行。設(shè)置4種處理：傳統(tǒng)耕作(T)，試驗(yàn)地在作物收獲后至土壤凍結(jié)前三耕兩耱；傳統(tǒng)耕作秸稈翻入(TS)，耕作方式同傳統(tǒng)耕作,但結(jié)合第1次耕作將所有前作秸稈翻埋入土；免耕秸稈不覆蓋(NT)，全年不耕作,播種時(shí)用免耕播種機(jī)一次性完成施肥和播種；免耕秸稈覆蓋(NTS)，播種、除草方法同免耕秸稈不覆蓋,收獲脫粒后將全部前作秸稈覆蓋在原小區(qū)。2019年春小麥3月24日播種，7月30日收獲，在整個(gè)生育期內(nèi)不灌溉、不追肥。各小區(qū)田間雜草用 2，4-D丁酯與草甘膦除去，小麥品種為定西40號，播種量187.5 kg·hm-2。各處理均施純P2O5105 kg·hm-2(過磷酸鈣656.25 kg)和純N 105 kg·hm-2(尿素226.29 kg)，在小麥播種時(shí)一次性隨播種機(jī)施入。

1.3 測定項(xiàng)目和方法

1.3.1 葉片葉綠素相對含量(SPAD值)的測定

使用SPAD-502葉綠素儀(北京制造)分別于拔節(jié)期、抽穗期、開花期、灌漿期、乳熟期在每小區(qū)隨機(jī)選取10株，測定其旗葉(拔節(jié)期為頂部第一片成熟葉片)SPAD值。

1.3.2 旗葉RuBP羧化酶活性測定

于開花期和灌漿期取旗葉鮮樣，液氮冷凍10 min后于-80 ℃冰箱保存。參照陳傳曉等[14]的方法測定RuBP羧化酶活性。

1.3.3 光合作用主要參數(shù)測定

每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)選取3株有代表性、長勢一致的小麥植株掛牌標(biāo)記,于開花期和灌漿期晴天的 9:00-11:00 間采用GFS-3000光合作用測定系統(tǒng)(WALZ公司，德國)測定旗葉光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度。參數(shù)設(shè)置：流速為750 μmol·s-1，葉室風(fēng)扇轉(zhuǎn)速為7 轉(zhuǎn)·s-1，使用人工光源，光照強(qiáng)度依照初始環(huán)境光照強(qiáng)度進(jìn)行設(shè)定，其他選項(xiàng)默認(rèn)。

1.3.4 葉面積和葉面積指數(shù)的測定

分別于拔節(jié)期、抽穗期、開花期、灌漿期、乳熟期在每小區(qū)選取 10 株有代表性的植株，采用長寬系數(shù)法測定葉面積，并計(jì)算葉面積指數(shù)。

葉面積=0.83×葉長×葉寬，其中葉長指葉枕到葉尖的距離，葉寬指葉片最寬處的寬度。

葉面積指數(shù)=總?cè)~面積/土地面積。

1.3.5 干物質(zhì)積累與分配的測定

分別于拔節(jié)期、抽穗期、開花期、灌漿期、乳熟期每小區(qū)選取具有代表性的植株20 株，剪去根部，稱量鮮重，先在105 ℃的恒溫箱內(nèi)殺青 30 min，在80 ℃的恒溫下烘至恒重，然后稱其干重。抽穗后分穗、莖、葉、鞘四個(gè)部分測定干物質(zhì)重并計(jì)算干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)參數(shù)。

營養(yǎng)器官開花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期植株干重-成熟期營養(yǎng)器官干重;

營養(yǎng)器官開花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)效率=營養(yǎng)器官開花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期植株干重×100%;

營養(yǎng)器官開花前貯藏同化物對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=營養(yǎng)器官開花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒干重×100%;

開花后同化物輸入籽粒量=成熟期籽粒干重-營養(yǎng)器官開花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量;

開花后干物質(zhì)積累量對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=開花后同化物輸入籽粒量/成熟期籽粒干重×100%。

1.3.6 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的測定

小麥成熟后各小區(qū)剔除邊行并單收計(jì)產(chǎn)，同時(shí)每小區(qū)取20株風(fēng)干后考種，調(diào)查單株生物產(chǎn)量、穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重等。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Office Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，用SPSS24.0軟件進(jìn)行相關(guān)分析，處理間差異顯著性采用Duncan’s 新復(fù)極差法進(jìn)行檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 耕作措施對春小麥光合生理特性的影響

2.1.1 耕作措施對春小麥葉綠素含量的影響

從拔節(jié)期到乳熟期，小麥葉片葉綠素含量(SPAD值)呈現(xiàn)先增后減趨勢，在抽穗期達(dá)到峰值(圖2)。秸稈處理(NTS和TS)的平均SPAD值從抽穗期至乳熟期較無秸稈處理(NT和T)分別提高2.3%～5.2%；在乳熟期，免耕處理(NT和NTS)較耕作處理(T和TS)平均提高了 4.2%，NTS處理顯著高于其他處理。這說明免耕結(jié)合秸稈覆蓋有利于小麥葉片保持較高的葉綠素含量，尤其是在生育后期效果更明顯。

圖柱上不同小寫字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。下圖同。

2.1.2 耕作措施對春小麥旗葉RuBP羧化酶活性的影響

從開花期至灌漿期，不同耕作措施下小麥旗葉RuBP羧化酶活性變化不同，T和TS處理降低，NT和NTS處理略有提高(表1)。開花期不同處理間無顯著差異；灌漿期NTS處理顯著高于其他處理，其他處理間無顯著差異。免耕處理(NT和NTS)在灌漿期較耕作處理(T和TS)平均提高60.5%，秸稈處理(TS和NTS)較無秸稈處理(NT和T)平均提高35.7%，NTS處理的RuBP羧化酶活性是T處理的1.95倍。由此可見，免耕結(jié)合秸稈覆蓋能夠顯著提高春小麥灌漿期旗葉RuBP羧化酶活性，有利于增強(qiáng)小麥灌漿期光合能力。

表1 不同耕作措施下小麥葉片RuBP羧化酶的活性

2.1.3 耕作措施對春小麥旗葉光合參數(shù)的影響

由表2可知，小麥開花期的旗葉光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度高于灌漿期。在開花期，免耕處理(NT和NTS)的旗葉光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度較耕作處理(T和TS)平均分別提高了12%、4.7%、2.7%，秸稈處理(TS和NTS)較無秸稈處理(NT和T)平均分別提高了7.2%、 25.2%、20.7%，NTS處理的旗葉光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度比T處理提高了19.2%、30.7%、23.0%。在灌漿期，秸稈處理(TS和NTS)的光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度較無秸稈處理(NT和T)平均分別提高11.1%、25.1%、12.4%，NTS處理的光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著高于其他處理。因此，免耕結(jié)合秸稈覆蓋有效改善春小麥開花期和灌漿期的光合性能。

表2 不同時(shí)期小麥旗葉光合特性

2.1.4 耕作措施對春小麥葉面積指數(shù)的影響

從拔節(jié)期到乳熟期，小麥葉面積指數(shù)呈現(xiàn)先增后減的趨勢，在抽穗期達(dá)到峰值(圖3)。在拔節(jié)期、灌漿期和乳熟期，免耕處理(NT和NTS)較耕作處理(T和TS)平均提高了37.6%；NTS處理在乳熟期顯著高于其他處理，在拔節(jié)期、灌漿期、乳熟期分別較T處理提高了111.0%、 41.3%、84.4%。因此免耕結(jié)合秸稈覆蓋可有效增加春小麥光合面積，尤其是能延緩花后葉片衰老，延長光合有效時(shí)間。

圖3 不同時(shí)期小麥葉面積指數(shù)

2.2 耕作措施對春小麥干物質(zhì)積累、分配及轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

免耕處理(NT和NTS)的花后光合物質(zhì)同化量對籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率較耕作處理(T和TS)平均提高了41.7%；秸稈處理(TS和NTS)的花前營養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)在花后向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率較無秸稈處理(NT和T)減少了 16.2%，花后光合物質(zhì)同化量及其貢獻(xiàn)率分別提高了 71.2%和35.7%(表3)。NTS處理花后光合物質(zhì)同化量顯著高于其他處理，其貢獻(xiàn)率較T處理提高59.5%。這表明免耕結(jié)合秸稈覆蓋可有效提高花后干物質(zhì)生產(chǎn)積累能力。

表3 不同耕作措施對小麥開花前后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

在小麥成熟期，干物質(zhì)在各器官中的分配量及其比例均以莖稈+葉鞘+葉片最高，穗軸+穎殼最低(表4)。其中，免耕處理(NT和NTS)的干物質(zhì)積累總量、籽粒干重和莖葉鞘干重較耕作處理(T和TS)分別提高16%、18%和16%，穗軸+穎殼干物質(zhì)分配比例減少14.2%；秸稈處理(TS和NTS)的干物質(zhì)總重、籽粒干重、穗軸+穎殼干重和莖葉鞘干重較無秸稈處理(NT和T)分別提高19%、27%、12%和15%，籽粒干物質(zhì)分配比例提高6%。NTS處理的干物質(zhì)積累總量及籽粒干物質(zhì)積累量較T處理分別提高39%和 51.3%。因此可見，免耕結(jié)合秸稈覆蓋有效提高春小麥成熟期干物質(zhì)重和單株籽粒干重，有利于干物質(zhì)向籽粒分配。

表4 不同耕作措施對成熟期干物質(zhì)在不同器官中分配的影響

2.3 耕作措施對春小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

由表5可知，免耕處理(NT和NTS)的小麥穗數(shù)較耕作處理(T和TS)增加20.3%，秸稈處理(TS和NTS)的穗數(shù)和產(chǎn)量較無秸稈處理(NT和T)分別增加27.5%和14%。NTS處理的穗粒數(shù)與NT、T處理差異不顯著，千粒重顯著高于其他處理，穗數(shù)分別較T、NT處理分別提高 53.9%、 25.8%，產(chǎn)量分別提高18.7%、16.3%。由此可見，免耕結(jié)合秸稈覆蓋可有效增加小麥穗數(shù)和千粒重，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

表5 不同耕作措施對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

3 討 論

小麥籽粒產(chǎn)量主要來自花后干物質(zhì)的積累及花前營養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)的再分配。土壤水分對小麥干物質(zhì)積累與分配有顯著影響，在良好的水分狀況條件下，花后同化物對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率占主要地位[15]。研究發(fā)現(xiàn)，免耕秸稈覆蓋在播種期可以減少地表水分蒸發(fā)，顯著增加土壤含水量，對提高干物質(zhì)積累具有重要意義[16]。本研究中，在黃土高原半干旱區(qū)實(shí)施免耕秸稈覆蓋有效增加了春小麥成熟期單株總干重和粒重，促進(jìn)了花后干物質(zhì)積累及其向籽粒的分配，花后貢獻(xiàn)率高，較傳統(tǒng)耕作顯著提高了產(chǎn)量。許 菁等[17]在黃淮海地區(qū)的研究表明，免耕較傳統(tǒng)翻耕可以顯著提高冬小麥花后干物質(zhì)積累量及其對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率，最終增加產(chǎn)量。王建波等[18]在晉南旱區(qū)的研究也認(rèn)為，免耕覆蓋可促進(jìn)小麥植株干物質(zhì)積累，增強(qiáng)開花后干物質(zhì)的積累能力，有利于干物質(zhì)向籽粒的分配。這些結(jié)論與本研究結(jié)果一致?；ê蠊夂衔镔|(zhì)的高貢獻(xiàn)率可能是因?yàn)槊飧采w延緩了小麥功能葉片的衰老，延長了籽粒灌漿期[19]。有研究認(rèn)為，保護(hù)性耕作使小麥增產(chǎn)的原因是穗粒數(shù)、小穗數(shù)均比常規(guī)耕作多[20-21]，秸稈還田條件下免耕最終顯著提高冬小麥的穗粒數(shù)和千粒重[17]，但本研究中免耕秸稈覆蓋增加了穗數(shù)和千粒重，這成為其實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的關(guān)鍵。

在小麥生育后期，功能葉片的光合產(chǎn)物對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率可達(dá)80%，是產(chǎn)量形成的關(guān)鍵。前人研究表明，以免耕秸稈覆蓋為主的保護(hù)性耕作措施能有效增加土壤水分，延緩葉片衰老，提高花后光合性能，進(jìn)而提高產(chǎn)量[9,15,18]。有研究指出，輻射和空氣濕度是影響半干旱地區(qū)春小麥光合生理特征最重要的環(huán)境因子[22-23]，其中，輻射是影響蒸騰作用的主要因子,濕度是影響光合作用的主要因子。此外，據(jù)Farquhar和Sharkey[24]的觀點(diǎn),水分脅迫下光合作用存在2個(gè)方面的限制作用:一是氣孔導(dǎo)度的下降導(dǎo)致胞間CO2濃度不能滿足光合作用的需求；二是葉綠體活性與Rubisco活性、RuBP再生能力降低等非氣孔限制因素引起光合作用能力下降。本研究發(fā)現(xiàn)，實(shí)施免耕秸稈覆蓋有效提高了春小麥旗葉花后光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，同時(shí)灌漿期葉綠素含量和Rubisco活性顯著高于其他處理，說明免耕秸稈覆蓋通過增加土壤水分，有效減輕了光合氣孔和非氣孔因素的限制，協(xié)調(diào)了光合作用對輻射和濕度的響應(yīng)。此外，本研究免耕秸稈覆蓋提高了小麥花后葉面積指數(shù)，延緩了生育后期葉片衰老，延長了光合有效時(shí)間，進(jìn)而促進(jìn)了灌漿和籽粒形成，這與前人的結(jié)果一致。因此，免耕秸稈覆蓋在春小麥生育過程中依靠其保墑抑蒸的作用克服了光合關(guān)鍵時(shí)期的水分脅迫，協(xié)調(diào)了光合速率、光合面積、光合時(shí)間之間的關(guān)系，提高了光合生產(chǎn)力。

在黃土高原半干旱區(qū)應(yīng)用免耕秸稈覆蓋保護(hù)性耕作措施，較傳統(tǒng)耕作能有效提高春小麥旗葉花后光合速率和RuBP羧化酶活性，減輕高溫和水分脅迫對光合作用的限制，提高花后干物質(zhì)積累和籽粒分配，延緩灌漿后期葉片衰老和葉綠素降解，協(xié)調(diào)和優(yōu)化光合性能、光合時(shí)間、光合面積之間的關(guān)系，最終提高產(chǎn)量。