程名

（廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西 桂林541004）

植物青枯病素有“癌癥”之稱，發(fā)現(xiàn)至今已有150 余年的歷史。美國(guó)Erwin Simth 于1896 年最早鑒定植物青枯病的病原菌-- 青枯假單胞桿菌（Pseudomonas solanacearum）。青枯病病原菌宿主范圍廣，可侵染數(shù)百種植物，包括茄科、豆科、單子葉植物以及木本植物等。

青枯病已經(jīng)成為世界性難題，青枯病發(fā)病區(qū)域由熱帶、亞熱帶地區(qū)發(fā)展至溫帶和寒溫帶。青枯病的發(fā)生給農(nóng)作物造成的損失巨大，青枯病曾在東南亞、美洲等地區(qū)泛濫成災(zāi)。在國(guó)內(nèi)，青枯病不僅侵染番茄和桑樹(shù)，而且也危害了煙草、馬鈴薯和花生等經(jīng)濟(jì)作物，造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[1]。

叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是陸地生態(tài)系統(tǒng)中分布最廣的一類共生真菌之一，AMF 具有強(qiáng)大的生態(tài)學(xué)功能，對(duì)于植物之間的養(yǎng)分交換、信息傳遞、維持生物多樣性及穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)都具有不可替代的作用。施用AMF 對(duì)連作土壤具有良好的改良效果，有效緩解作物連作障礙，降低土傳病害發(fā)病率、提高植物抗性等[2]。

近年來(lái)生防技術(shù)的研究和發(fā)展成為防治青枯病的重點(diǎn)，其中施用叢枝菌根真菌是防治青枯病的重要手段之一。綜述了接種AMF 對(duì)作物青枯病防控作用及其機(jī)制的研究進(jìn)展，以期為研發(fā)利用AMF 防控作物青枯病提供科學(xué)依據(jù)。

1 作物青枯病發(fā)病條件、傳播途徑和防控措施

青枯假單胞桿菌生命力頑強(qiáng)，在土壤中存活時(shí)間長(zhǎng)，喜高溫潮濕環(huán)境。主要生存在土壤、植物秸稈廢棄物以及動(dòng)物糞便中。在溫度、濕度條件適宜時(shí)，殘留的青枯菌會(huì)通過(guò)根部傷口或次生根自然裂口入侵作物根部，隨后侵染木質(zhì)部，堵塞維管束，使植株的水分運(yùn)輸受阻，最終導(dǎo)致植物萎焉，嚴(yán)重時(shí)植株死亡。

青枯病是一種土傳細(xì)菌性病害，青枯假單胞桿菌喜歡酸性環(huán)境，土壤酸化也是誘發(fā)青枯病發(fā)的主要原因。病原菌在病部殘?bào)w及混有病殘?bào)w肥料里越冬，翌春開(kāi)始侵染，主要靠病苗木嫁接和栽植傳播。此外土壤、工具灌溉水也是傳播病原菌的主要媒介。

通過(guò)輪作，改善土壤，優(yōu)化栽培方式，培育壯苗以及噴灑化學(xué)藥劑等方法可防控青枯病。也可利用無(wú)致病力青枯菌搶占生態(tài)位，利用拮抗菌拮抗病原菌，也可通過(guò)提高作物自身素質(zhì)進(jìn)而提高抗病性。近些年，生物防治受到廣泛關(guān)注，不僅可以有效的控制病害，而且具有保護(hù)生態(tài)環(huán)境的特點(diǎn)，是符合綠色可持續(xù)發(fā)展理念的防控手段。

2 AMF 防控作物青枯病病害的作用機(jī)制

2.1 物理作用

2.1.1 提高植物自身素質(zhì)

植物對(duì)病菌侵入的一個(gè)主動(dòng)防御反應(yīng)是細(xì)胞壁化學(xué)組成或結(jié)構(gòu)修飾。接種叢枝菌根真菌后，根細(xì)胞壁木質(zhì)化加劇，通透性變差，形成機(jī)械屏障，增加病原菌透過(guò)植物細(xì)胞壁難度，保護(hù)宿主植物免受病原菌侵害。

此外，接種AMF 能夠改善植物的水分代謝，提高植株生物量、光合速率和水分利用率，同時(shí)提高植物對(duì)養(yǎng)分的吸收利用，促進(jìn)植株生長(zhǎng)，提高自身抗病能力。煙草體內(nèi)磷含量提高可增強(qiáng)其抗病性，因?yàn)榱自乜纱龠M(jìn)植株生長(zhǎng)，增強(qiáng)對(duì)病原菌的耐受性，還可以降低細(xì)胞膜通透性，影響根際物質(zhì)運(yùn)輸，進(jìn)而抑制病原菌對(duì)植物的侵染[3]。

2.1.2 改變植物根系形態(tài)

叢枝菌根真菌侵染后，宿主根系形態(tài)和結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，可能影響病原物侵染和根圍組分的相互作用。Fusconi 等研究發(fā)現(xiàn)同時(shí)接種AMF 和病原菌，植株根尖分生組織仍具有活性，細(xì)胞繼續(xù)分裂，植株根尖生長(zhǎng)，直徑增大，根皮層變厚，形成一道機(jī)械屏障，避免病原菌入侵，進(jìn)而保護(hù)植株根系正常生長(zhǎng)[4]。接種AMF 也可以促進(jìn)生姜分枝、株高的增長(zhǎng)，有利于姜青枯病病害減輕，促進(jìn)生長(zhǎng)。

2.1.3 與病原物競(jìng)爭(zhēng)光合產(chǎn)物和競(jìng)爭(zhēng)位點(diǎn)

叢枝菌根真菌為維持生存會(huì)與土壤中微生物競(jìng)爭(zhēng)空間和資源，其與病原物均依靠寄主的光合作用產(chǎn)物，并且相互競(jìng)爭(zhēng)運(yùn)輸?shù)礁档奶妓衔铩?/p>

Vigo 等認(rèn)為AMF 可能與病原菌爭(zhēng)奪侵染位點(diǎn)，減少病原菌的侵染部位，降低侵染率，即使病原菌和AM真菌侵染同一根組織，二者也會(huì)在不同根皮層下定殖，表明它們之間存在某種競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[5]。

2.2 生化作用

2.2.1 誘導(dǎo)提高植物防御酶活性

幾丁質(zhì)酶可水解細(xì)菌體細(xì)胞壁中的幾丁質(zhì)，釋放寡糖，激發(fā)植物體內(nèi)防御反應(yīng)。接種AMF 增加了幾丁質(zhì)酶活性，提高煙苗對(duì)青枯菌的抗性，降低了發(fā)病率。在對(duì)馬鈴薯和生姜青枯病的研究中表明，混合接種AMF 和根圍促生細(xì)菌（PGPR）提高了幾丁質(zhì)酶、SOD 和CAT 等防御性酶活性，降低丙二醛（MDA）含量，降低了植物青枯病發(fā)病率[6]。

由此可見(jiàn)，可通過(guò)接種AMF 來(lái)誘導(dǎo)植物提高其防御酶活性，降低植物發(fā)病率。

2.2.2 誘導(dǎo)代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生

許多植物在受到病原菌的侵染后，會(huì)引起激發(fā)效應(yīng)，自身產(chǎn)生并積累次生代謝產(chǎn)物，用來(lái)提高抵抗力。苯丙烷類代謝產(chǎn)物是植物抵抗病原微生物的化學(xué)屏障，其代謝產(chǎn)物酚類和異黃酮類植保素及木質(zhì)素在植物抗病中起化學(xué)屏障作用。酚類物質(zhì)含量增加是AMF 提高植物抗病性的重要因素。接種AMF 所引起植物體內(nèi)酚類物質(zhì)變化導(dǎo)致病原菌數(shù)量降低，提高其抗病性[7]。

2.3 根際微生物群落結(jié)構(gòu)

改變根際微生物種群結(jié)構(gòu)是AMF 抑制病原菌眾多機(jī)制之一。菌根共生體形成導(dǎo)致根系分泌物發(fā)生改變，同時(shí)，土壤pH因菌絲存在而受到影響。在根際生長(zhǎng)的部分微生物因此受到不同程度的刺激或抑制，即通過(guò)AMF 與根際微生物間互作改變根際的群落結(jié)構(gòu)。Bagyarj 和Menge 首次發(fā)現(xiàn)，感染菌根真菌后，根際細(xì)菌和放線菌數(shù)量明顯增多。也有研究表明隨著青枯菌種群數(shù)量增多，根際其他微生物數(shù)量隨之減少?？梢?jiàn)，病原菌與其他根際微生物之間存在著一個(gè)此消彼長(zhǎng)的關(guān)系[8]。

3 利用AMF 防控作物青枯病的可能性及注意事項(xiàng)

接種AMF 可降低作物青枯病發(fā)病率。同時(shí)，接種AMF 也可以有效改善連作土壤環(huán)境，減少土壤有害微生物數(shù)量，增加有益微生物數(shù)量并與其進(jìn)行協(xié)同作用，增強(qiáng)作物的抵御能力。但是也有研究表明病原菌會(huì)反過(guò)來(lái)抑制AMF 萌發(fā)和孢子生長(zhǎng)及其對(duì)宿主植物的侵染[9]?？梢?jiàn)不同的菌根和植物根系形成的菌根根際效應(yīng)也是存在差異的。

因此，在菌種的選擇、接種量及接種方式等方面需要通過(guò)不斷試驗(yàn)以確保最佳防治效果。

4 研究展望

目前，實(shí)施可持續(xù)發(fā)展農(nóng)業(yè)成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要趨勢(shì)之一，在這種形式下，生物防治土傳病害受到廣大研究學(xué)者的青睞。盡管國(guó)內(nèi)外對(duì)青枯病生物防治的研究已經(jīng)取得不少進(jìn)展，但仍存在很多問(wèn)題亟需解決。生物防治方法目前大都處于試驗(yàn)階段，應(yīng)用到實(shí)際生產(chǎn)較少。AMF 對(duì)青枯病可以在一定程度上起到防控作用，但是在環(huán)境復(fù)雜大田試驗(yàn)中，還未見(jiàn)防控效果穩(wěn)定的相關(guān)報(bào)道。如何在田間篩選理想的AM真菌和接種方法以有效控制青枯病的發(fā)生和傳播，有待進(jìn)一步探索和研究。