看怪氮“變變變”
2020-01-06 07:59:41張霄張嵐張青楊
知識就是力量 2020年11期
張霄 張嵐 張青楊
氮元素的多變形態(tài)
地球的氮循環(huán)始于氮?dú)猓寥乐械哪承┘?xì)菌將其轉(zhuǎn)化為生物可以利用的氮源——氨（生物固氮）;植物利用氨合成氨基酸與蛋白質(zhì);植物蛋白被動(dòng)物攝取之后消化降解為氨基酸，并進(jìn)而用于其自身蛋白質(zhì)的合成;生物有機(jī)體死亡后，其體內(nèi)的含氮物質(zhì)又在細(xì)菌和環(huán)境的共同作用下轉(zhuǎn)化為氮?dú)饣氐娇諝庵小?/p>
第一變：被動(dòng)脫單——固氮反應(yīng)
自然界中的氮循環(huán)示意圖
在閃電和宇宙射線的高能作用下，氮?dú)庖材苌梢谎趸∟O）或氨氣（NH3）等物質(zhì)，并隨雨水降落，進(jìn)一步形成硝酸鹽，即高能固氮。而在生物體內(nèi)常溫常壓的條件下，氮?dú)廨p輕松松就可以被還原為氨氣（NH3），這一過程被稱為生物固氮。生物固氮是自然界中氮素的主要來源，陸地生態(tài)系統(tǒng)每年由生物固氮輸入的氮素約為1.1億噸，占植物所需氮量的3/4。可以說生物固氮是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大規(guī)模的天然固氮廠，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重大意義，在自然界氮循環(huán)以及維持生態(tài)平衡方面具有十分重要的作用。
很早以前，人們就已經(jīng)認(rèn)識到種植豆類作物可以肥田，但其內(nèi)在原因不得而知。直到19世紀(jì)末，研究者證實(shí)了只有結(jié)瘤的豆類才能利用氮?dú)?，并分離出能固氮的根瘤菌。一般而言，固氮菌可分為三大類群，即自生固氮菌、共生固氮菌和聯(lián)合固氮菌。
與豆科植物共生的根瘤菌屬于共生固氮菌。根瘤菌生活在土壤中，平時(shí)只能依靠地里的枯枝敗葉過著默默無聞的腐生生活。一旦土壤里種上了豆科植物，根瘤就立即啟動(dòng)搬家的進(jìn)程，住進(jìn)大豆的根內(nèi)，同豆科植物的根相結(jié)合，形成共生關(guān)系。豆科植物的根毛可以分泌一種特殊的蛋白質(zhì)，專門“招待”根瘤菌，而且每一種根瘤菌只和一種豆科植物相結(jié)合。
土壤中氮元素的轉(zhuǎn)化過程
根瘤菌聚集到某種豆科植物的根毛表面，就會從根毛鉆進(jìn)根的皮層細(xì)胞，同時(shí)會分泌出物質(zhì)，刺激根的皮層細(xì)胞不斷分裂新細(xì)胞，幾天后此處向外鼓起，形成了肉眼可見的小根瘤。根瘤就是根瘤菌的“營房”，也是根瘤菌固定空氣中氮素的工作場所。植物會將自己制造的有機(jī)物留出一部分送給根瘤菌，作為制造氮肥所需的物質(zhì)和能源，而根瘤菌則發(fā)揮自身的特長，依靠自己的“金剛鉆”——固氮酶，把空氣中的分子態(tài)氮加工成氨和氨的化合物，提供給植物生長所需，二者配合默契，互通有無。這種相互合作的關(guān)系，一直到豆子收獲才暫告結(jié)束。
自生固氮菌則不同于根瘤菌，它們是不需要同其他生物共生就能獨(dú)立進(jìn)行固氮的一類微生物，如固氮細(xì)菌和固氮藍(lán)藻。固氮菌中含有固氮酶，可以活化氮分子，將其還原為氨。但是固氮酶對氧氣十分敏感，氮的還原是在無氧條件下進(jìn)行的。在聯(lián)合固氮中，有固氮能力的細(xì)菌常常聚集在植物根表或經(jīng)根部傷口定殖到根內(nèi)，從植物中獲得有機(jī)物，并將其固定的氮和分泌的生物活性物質(zhì)供給植物利用，但沒有形成如根瘤般的特殊結(jié)構(gòu)。盡管自生固氮菌和聯(lián)合固氮菌的固氮速率低于共生固氮菌，但其在時(shí)空分布上更加廣泛，在不施肥、沒有或豆科植物等共生植物很少的系統(tǒng)（如熱帶森林）中，它們可能是氮素的主要來源。
根瘤與根瘤菌
氨基酸的脫羧和脫氨作用的分子式
第二變：新陳代謝——氨基酸和蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)變
植物所固定的氮被草食動(dòng)物攝入，轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，草食動(dòng)物又被肉食動(dòng)物取食，就這樣，氮元素以有機(jī)物的形式在食物鏈中傳遞。在這個(gè)過程中很重要的有機(jī)物就是蛋白質(zhì)。對人類而言，蛋白質(zhì)是必需的營養(yǎng)物質(zhì)之一，我們每天由飲食中攝入大量蛋白質(zhì)。那蛋白質(zhì)在身體內(nèi)發(fā)生了怎樣的變化呢？
蛋白質(zhì)進(jìn)入人體后，必須被降解為氨基酸才能被吸收和利用。對蛋白質(zhì)的消化作用首先從胃開始。胃液中含有鹽酸，除了殺菌作用，也可以使蛋白質(zhì)變性，變得更容易消化，還會維持胃蛋白酶的最適pH，保持它的活性。胃蛋白酶可以受到自身催化而激活，分解蛋白質(zhì)，形成蛋白胨。
腸道也是消化蛋白質(zhì)的主要場所，腸液含有碳酸氫根，呈弱堿性，可以中和胃酸，并為胰蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶等多種消化酶提供適宜的環(huán)境。蛋白質(zhì)在腸道被這些酶分解為氨基酸和小分子肽類，經(jīng)細(xì)胞膜上特異的氨基酸、小肽轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)進(jìn)入腸上皮細(xì)胞，小肽再被氨肽酶、羧肽酶和二肽酶徹底水解，最終以氨基酸的形式進(jìn)入血液。
目前，人們發(fā)現(xiàn)組成生物體的氨基酸約有21種。一些氨基酸是人體能合成的，被稱為非必需氨基酸。另外一些氨基酸是人體不能合成的，必須從食物中獲得，稱為必需氨基酸。必需氨基酸有八種，分別是賴氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、甲硫氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、纈氨酸。另外，盡管人體能夠合成精氨酸和組氨酸，卻不能滿足正常的需要，它們又被稱為半必需氨基酸，幼兒生長期必須由食物中額外獲得這兩類氨基酸。氨基酸在細(xì)胞內(nèi)重新合成蛋白質(zhì)，或轉(zhuǎn)化為激素、抗體等含氮物質(zhì)，或轉(zhuǎn)化成碳水化合物和脂肪，或被分解成二氧化碳、水和尿素。
蛋白質(zhì)在身體內(nèi)發(fā)生變化的過程
氨基酸要轉(zhuǎn)化成其他物質(zhì)，首先要經(jīng)過脫氨基或轉(zhuǎn)氨基作用，去除氨基，形成α-酮酸，α-酮酸可繼續(xù)分解成二氧化碳和水，以供應(yīng)細(xì)胞的能量需要，也可以轉(zhuǎn)化成非必需氨基酸，還可以轉(zhuǎn)化為糖類和脂肪;脫氨基作用產(chǎn)生氨，另外腸道微生物也會分解蛋白質(zhì)或氨基酸而產(chǎn)生氨。
氨對細(xì)胞是有毒害作用的，不能直接排放進(jìn)血液。骨骼肌利用丙酮酸轉(zhuǎn)氨基形成丙氨酸，另外腦和骨骼肌也都可以催化氨和谷氨酸合成谷氨酰胺，氨以這兩種無毒的形式在血液中運(yùn)輸，到達(dá)肝臟后，由肝細(xì)胞轉(zhuǎn)化并合成尿素，最終由腎臟經(jīng)尿液排出。如果腎臟有損傷，失去了正常的生成尿液的功能，人體就會由于氨的積累出現(xiàn)一系列病癥，表現(xiàn)為尿毒癥。這樣的患者需要定期接受透析，把血液中多余的氨除去，以維持生命。
此外，核酸分子中也含有氮元素，它們在人體內(nèi)的代謝產(chǎn)物是尿酸，主要由尿液排出。假如飲食過于高蛋白化，而又缺乏飲水，有可能引起尿酸在體內(nèi)積累，在關(guān)節(jié)處造成損傷，引起痛風(fēng)。尿酸微溶于水而易形成晶體，鳥類和爬行類出于適應(yīng)環(huán)境或飛行生活的需要，都是以尿酸晶體的形式排出體內(nèi)氮元素的代謝產(chǎn)物。
第三變：返璞歸真——硝化和反硝化過程
動(dòng)物代謝排泄物及動(dòng)植物死亡后的腐殖體所含的蛋白質(zhì)、尿素、尿酸等物質(zhì)會被土壤微生物分解，形成氨氣或硝酸鹽，從而被植物再次吸收利用形成氨基酸和蛋白質(zhì)，也可能經(jīng)硝化和反硝化過程重新形成氮?dú)?，成為自然界中氮循環(huán)的關(guān)鍵一環(huán)。
氮肥為農(nóng)作物提供生長所需的氮元素
傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為銨態(tài)氮在氨氧化細(xì)菌催化下先被氧化為亞硝態(tài)氮，然后亞硝態(tài)氮繼續(xù)氧化為硝態(tài)氮。但近些年的研究證實(shí)氨氧化古菌數(shù)量遠(yuǎn)高于氨氧化細(xì)菌，使得大家對參與硝化過程的細(xì)菌的認(rèn)識發(fā)生了轉(zhuǎn)變。
反硝化是將硝態(tài)氮還原成氮?dú)獾纳锘瘜W(xué)過程，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)有80多個(gè)屬的細(xì)菌和部分古菌、真菌和放線菌均可能參與反硝化作用。反硝化細(xì)菌多為異養(yǎng)型微生物，在缺氧狀態(tài)下利用有機(jī)物作為電子供體將NO3-還原為氮?dú)?脫氮硫桿菌等少數(shù)反硝化細(xì)菌為自養(yǎng)菌，它們氧化硫化物或氫氣獲得能量;最近研究發(fā)現(xiàn)，一些微生物在有氧條件下也可以發(fā)生反硝化作用。
反硝化作用可使土壤中因淋溶而流入河流、海洋中的NO3-減少，消除因硝酸積累對生物的毒害作用。但反硝化作用使硝酸鹽還原成氮?dú)?，降低了土壤中氮素營養(yǎng)的含量，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)不利。因此，農(nóng)業(yè)上常進(jìn)行中耕松土，增加土壤中氧氣含量，以減弱反硝化作用。
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隨著世界人口增長，糧食產(chǎn)量不足成為人類生存必須面對的公共危機(jī)。氮肥為農(nóng)作物提供生長所需的氮元素，是保障糧食豐收的關(guān)鍵。為了提高土壤肥力，可以種植紫云英、苜蓿等豆科綠肥作物，通過生物固氮把空氣中的氮?dú)廪D(zhuǎn)換為能被植物利用的氮素，固定在植物中，這樣每一株作物就是一個(gè)微型肥料加工廠，當(dāng)植物長大后，通過整株還田的方式，氮素全部進(jìn)入土壤，土壤有機(jī)質(zhì)含量和氮素含量都不斷提高，為生產(chǎn)更多的糧食打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。
目前，人們可以在高溫、高壓下將氮?dú)夂蜌錃夂铣砂睔猓罱K得到銨鹽，即工業(yè)固氮。將氨氣合成化肥應(yīng)用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，可以大大提高糧食產(chǎn)量。化肥對于用世界7%的耕地養(yǎng)活22%人口的中國來說，意義更加重大。
合成氨是人類科學(xué)技術(shù)發(fā)展史上的一項(xiàng)重大成就，在很大程度上解決了因糧食不足帶來的饑餓問題，但隨著工業(yè)化迅速發(fā)展，人工固氮及人類其他活動(dòng)使得大量穩(wěn)定的氮?dú)庵械牡乇弧盎罨保^而引發(fā)了水體富營養(yǎng)化、酸雨、光化學(xué)煙霧等環(huán)境問題，因此，精確施肥、污水處理、大氣污染防控等都已成為了現(xiàn)在的研究熱點(diǎn)。
（責(zé)任編輯/黃盈盈 美術(shù)編輯/周游）
銨態(tài)氮硝化過程示意圖
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