吳麗芳，王紫泉 ，王妍*，劉云根，楊波，張葉飛

1. 西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650224；2. 西南林業(yè)大學(xué)石漠化研究院，云南 昆明 650224；3. 中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所，江蘇 南京 210008

喀斯特高原峽谷區(qū)環(huán)境較脆弱，由于人類不合理的土地利用，在雨水沖刷作用下，造成水土流失、土壤侵蝕加劇，土地生產(chǎn)力降低等，最終導(dǎo)致石漠化問題的加?。◤埿艑毜?，2010）。巖溶石漠化是中國(guó)西南地區(qū)主要土地退化方式，據(jù) 2018年第三次石漠化公報(bào)顯示，石漠化整體擴(kuò)展趨勢(shì)得到了有效遏制，石漠化土地面積持續(xù)減少，危害不斷減輕，生態(tài)狀況穩(wěn)定好轉(zhuǎn)，但防治形勢(shì)依然很嚴(yán)峻。石林縣既是一個(gè)以“石”享譽(yù)世界的旅游城市，也是一個(gè)發(fā)展受石漠化嚴(yán)重制約的城市（陳俊松等，2018）。它地處中國(guó)第二級(jí)階梯西南喀斯特高原西部的云南東部喀斯特高原（余國(guó)睿，2014），境內(nèi)巖體極其破碎、變形，石漠化程度較為嚴(yán)重，是生態(tài)環(huán)境最為復(fù)雜多樣和極度脆弱的地區(qū)，也是云南省“十三五”石漠化治理重點(diǎn)工程縣之一。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)作為研究生態(tài)系統(tǒng)各組分主要組成元素平衡關(guān)系和耦合關(guān)系的重要方法（Zhang et al.，2017），不僅在生物地球化學(xué)循環(huán)研究領(lǐng)域發(fā)揮了極其重要的作用（程濱等，2010），同時(shí)已成為當(dāng)前全球變化碳循環(huán)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)（Yang et al.，2007）。土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征不僅能夠反映土壤系統(tǒng)功能的變異性，且元素間的計(jì)量比是土壤有機(jī)質(zhì)構(gòu)成、土壤質(zhì)量狀況以及養(yǎng)分供給能力的一個(gè)重要表現(xiàn)指標(biāo)（劉興華，2013）。而土壤酶作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在土壤的物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過程中發(fā)揮著重要作用（Burns，1982），能靈敏地反映不同土地利用方式下生物化學(xué)過程的方向和強(qiáng)度（解雪峰等，2018）。它與土壤理化性質(zhì)相關(guān)聯(lián)，直接或間接影響著土壤一系列的生物化學(xué)反應(yīng)（Hill et al.，2012），對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)產(chǎn)生重要影響（Rutigliano et al.，2009）。酶的催化作用對(duì)土壤碳、氮、磷元素等的循環(huán)起著重要作用，土壤酶能夠活化土壤中各類元素的化合物，進(jìn)而提升土壤有效養(yǎng)分、改善土壤質(zhì)量；同時(shí)，土壤理化性質(zhì)提供了酶促反應(yīng)的底物和環(huán)境，直接影響著酶活性大?。ㄖ烀懒岬龋?015）。迄今為止，針對(duì)土壤C、N、P及生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征（向湘，2018；杜家穎等，2017；田靜等，2019）、土壤酶及與土壤養(yǎng)分關(guān)系（楊瑞等，2016；楊君瓏等，2018）的研究較多，涉及諸多領(lǐng)域，但大多集中在森林類型、農(nóng)田等領(lǐng)域，而針對(duì)石漠化區(qū)的研究仍然不足，嚴(yán)重限制了石漠化區(qū)的生態(tài)修復(fù)。

本文以云南省石林彝族自治縣鹿阜鎮(zhèn)為研究區(qū)，探究了不同石漠化程度土壤碳、氮、磷養(yǎng)分計(jì)量特征以及土壤酶活性隨石漠化程度的變化特征及其相關(guān)性，分析了環(huán)境因子對(duì)土壤酶活性的影響，以期為揭示石漠化區(qū)土壤生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，也為當(dāng)?shù)厥瘏^(qū)土壤養(yǎng)分供應(yīng)狀況及生態(tài)恢復(fù)提供參考及理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于云南省昆明市石林彝族自治縣（24°46′N，103°20′E），海拔 1500—1900 m，屬亞熱帶低緯度高原山地季風(fēng)氣候，年平均溫度約16 ℃，年均降雨量946 mm?？h境內(nèi)為滇中巖溶高原紅壤分布地帶，土壤主要有黃棕壤、紅壤、紫色土等，pH值一般在 4.5—6.5之間，石灰?guī)r紅壤分布最廣，約占85.2%，石灰?guī)r紅壤普遍質(zhì)地粘重，易板結(jié)，通透性差，缺氮、磷，有機(jī)質(zhì)含量低。境內(nèi)巖石主要是古生代可溶性碳酸鹽沉積巖，約三分之一為石灰?guī)r所覆蓋。研究區(qū)內(nèi)有喬木、灌木、草本植被覆蓋，但植被覆蓋率都較低。主要植被有云南松（Pinus yunnanensis）、柏木（Cupressus funebris）、榿木（Alnus cremastogyne）、云南含笑（Michelia yunnanensis）、清香木（Pistacia weinmannifolia）、薄皮木（Leptodermis oblonga）、茅葉藎草（Arthraxon prionodes）、地石榴（Ficus tikoua）、四脈金茅（Fournerve eulalia）等。其中，重度石漠化區(qū)巖石裸露率高，巖石空隙均為草本植被覆蓋。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地布設(shè)與樣品采集

供試土壤于2018年4月采集，在野外實(shí)地調(diào)查的基礎(chǔ)上，參照張信寶等（2007）等的西南巖溶山地坡地石漠化分類標(biāo)準(zhǔn)劃分方法，選取研究區(qū)潛在、輕度、中度、重度石漠化4種石漠化類型進(jìn)行研究。其中，以潛在石漠化樣地作為背景參照，其余樣地代表石漠化土壤不同退化程度。每種石漠化程度樣地設(shè)置面積大小（10 m×10 m）一致，坡度相似的3個(gè)樣方，每個(gè)樣方按S型布設(shè)5個(gè)樣點(diǎn)，去除表層枯枝落葉后采集（0—10 cm）土壤樣品。利用全球定位系統(tǒng)（GPS）確定采樣點(diǎn)的經(jīng)緯度。將采集的土樣帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行后續(xù)分析處理。在實(shí)驗(yàn)室，土樣自然風(fēng)干后，將5點(diǎn)土樣混合均勻，取一部分土壤過0.25 mm篩后測(cè)定土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、酶活性及 pH。采樣點(diǎn)基本情況如表 1所示。

1.2.2 樣品處理與分析

土壤理化性質(zhì)的測(cè)定參照土壤農(nóng)化分析方法（鮑士旦，2000），其中土壤pH采用電極法（水土比為2.5?1）；土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀外加熱法，全氮采用凱氏定氮法，全磷采用鉬銻抗比色法，并依據(jù)所獲得數(shù)據(jù)計(jì)算元素化學(xué)計(jì)量比 C?N、C?P、N?P。土壤酶活性的測(cè)定部分參照關(guān)松蔭的測(cè)定方法（關(guān)松蔭，1986），其中淀粉酶活性采用3, 5-二硝基水楊酸比色法；脫氫酶活性采用三苯基四氮唑氯化物（TTC）比色法；土壤酸性磷酸酶活性、β-葡萄糖苷酶活性采用硝基苯底物比色法；FDA水解酶活性采用熒光素比色法；脲酶活性采用靛酚藍(lán)比色法（Kandeler et al.，1988）。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

運(yùn)用Excel 2016、SPSS 21.0和Canoco 5.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及統(tǒng)計(jì)分析。研究中的單因素方差分析、Duncan多重比較等數(shù)理統(tǒng)計(jì)均由SPSS 21.0軟件完成。冗余分析（RDA）由Canoco 5.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同石漠化程度土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量變化特征

如表2所示，土壤有機(jī)碳平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為13.74—34.34 g·kg-1，變化特征為重度＞輕度＞潛在＞中度，重度和輕度石漠化土壤與潛在、中度石漠化土壤有機(jī)碳含量差異顯著。全氮平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 1.05—2.73 g·kg-1，變化特征與有機(jī)碳一致，但 4種石漠化程度之間均有顯著差異。全磷平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.94—2.74 g·kg-1，變化特征為重度＞中度＞潛在＞輕度，重度、中度與潛在和輕度石漠化土壤全磷含量差異顯著。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of sample plots

表2 不同石漠化程度土壤碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征Table 2 Ecological stoichiometric characteristics of soil carbon, nitrogen and phosphorus at different rocky desertification levels

C?N、C?P、N?P在不同石漠化程度土壤中的變化范圍分別為 12.57—15.52、8.24—35.50、0.63—2.38。其中，C?N的變化特征為潛在、輕度＞中度、重度，潛在和輕度石漠化與中度和重度石漠化差異顯著；C?P、N?P的變化特征均為輕度＞潛在＞重度＞中度，且不同石漠化程度差異顯著。

對(duì)不同石漠化程度土壤碳、氮、磷元素及其計(jì)量比進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示（圖1），不同石漠化程度土壤有機(jī)碳和全氮、全氮和全磷之間極顯著相關(guān)，C?N、C?P、N?P三者之間極顯著相關(guān)。其中，有機(jī)碳和全氮，C?P和N?P之間呈現(xiàn)良好的線性擬合關(guān)系，從斜率看，幾乎同步變化。表明該研究區(qū)土壤有機(jī)碳、全氮、全磷分布在一定程度上相互耦合。

2.2 不同石漠化程度土壤酶活性變化特征

研究區(qū)不同石漠化程度土壤酶活性特征如表 3所示，不同石漠化程度土壤酶活性特征不一致。淀粉酶活性為 3.62—6.31 mg·g-1·h-1，變化特征為潛在＞輕度＞重度＞中度，中度石漠化土壤淀粉酶活性顯著低于其他3種石漠化程度；脲酶活性為2.39—5.58 μg·g-1·h-1，變化特征為重度＞輕度＞潛在＞中度，潛在和輕度石漠化與中度、重度石漠化差異顯著；β-葡萄糖苷酶、FDA水解酶在不同石漠化程度土壤中差異不顯著；輕度石漠化土壤酸性磷酸酶活性顯著低于其他3種石漠化程度；脫氫酶活性為0.37—3.68 μg·g-1·h-1，重度石漠化土壤脫氫酶活性顯著高于其他石漠化程度。與其他石漠化相比，研究區(qū)中度石漠化土壤酶活性偏低。

表3 不同石漠化程度土壤酶活性Table 3 Ecological stoichiometric characteristics of soil enzyme activity at different rocky desertification levels

圖1 不同石漠化程度土壤碳、氮、磷元素及其計(jì)量比的相關(guān)性Fig. 1 Correlation of carbon, nitrogen, phosphorus and their metrological ratios in soils with different degrees of rocky desertification

2.3 環(huán)境因子對(duì)土壤酶活性的影響

對(duì)環(huán)境因子與土壤酶活性進(jìn)行相關(guān)分析及冗余分析（RDA），結(jié)果表明，有機(jī)碳、全氮、pH與脲酶、淀粉酶、脫氫酶、FDA水解酶、β-葡萄糖苷酶呈正相關(guān)；全磷與β-葡萄糖苷酶、脫氫酶、脲酶、酸性磷酸酶呈正相關(guān)，酸性磷酸酶與其它指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān)；C?N比與FDA水解酶、淀粉酶呈正相關(guān)；C?P、N?P比與β-葡萄糖苷酶、酸性磷酸酶呈負(fù)相關(guān)。環(huán)境因子對(duì)土壤酶活性影響的排序如圖2所示，土壤酶活性在第Ⅰ、Ⅱ排序軸解釋系統(tǒng)的變異信息量分別為70.25%和16.57%，累積解釋量達(dá)到86.82%。第Ⅰ排序軸主要解釋了脫氫酶、脲酶和β-葡萄糖苷酶的變異信息，且受到全氮、有機(jī)碳、pH和全磷的影響。第Ⅱ排序軸則主要解釋了酸性磷酸酶、淀粉酶、FDA水解酶的變異信息，且與有機(jī)碳、全氮、C?P、N?P 密切相關(guān)。

圖2 環(huán)境因子與土壤酶活性RDA分析二維排序圖Fig. 2 Two-dimensional sequence diagram of the RDA analysis of environment factors and soil enzyme activity

由相關(guān)性分析結(jié)果（表4）和RDA排序圖還可以看出，土壤有機(jī)碳與全氮，全磷與 C?N、C?P與N?P等因子之間有顯著相關(guān)關(guān)系，且都是土壤酶活性的影響因子，導(dǎo)致各因子對(duì)土壤酶活性的影響存在功能冗余。通過冗余分析進(jìn)一步提取出各因子對(duì)土壤酶活性變異的簡(jiǎn)單效應(yīng)（Simple term effect）和條件效應(yīng)（Conditional term effect），從而判斷影響土壤酶活性的主要因素。簡(jiǎn)單效應(yīng)是忽略其他因子，只考慮單一因子對(duì)變量的解釋程度；而條件效應(yīng)是指在前一因子解釋的變異基礎(chǔ)上，當(dāng)前因子對(duì)剩余變異信息的解釋程度，所有因子解釋量總和為1。各因子的貢獻(xiàn)率見表5，從簡(jiǎn)單效應(yīng)來(lái)看，不同環(huán)境因子的影響重要性為全氮＞有機(jī)碳＞pH＞全磷＞C?N＞N?P＞C?P，其中，全氮、有機(jī)碳、pH對(duì)土壤酶活性的影響達(dá)極顯著水平（P＜0.01），對(duì)酶活性大小差異性的解釋量分別為64.4%、57.2%、57.1%，而全磷對(duì)酶活性的影響達(dá)到顯著水平（P＜0.05），對(duì)酶活性差異性的解釋量為28%。從條件效應(yīng)來(lái)看，土壤酶活性主要受到全氮、C?N、pH、C?P的影響，分別解釋了土壤酶變異信息的64.4%、11.5%、5.4%、4.6%，累積解釋量為85.9%。

表5 環(huán)境因子解釋量及顯著性檢驗(yàn)Table 5 Explanation rate of environmental factors and Duncan test

3 討論

3.1 不同石漠化程度土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的影響因素及其變化機(jī)制

土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的載體，其養(yǎng)分因子受到植被及其他環(huán)境因子的明顯影響，如土壤水分、土地利用方式、生態(tài)系統(tǒng)類型、土壤質(zhì)地等（王霖嬌等，2018）。該研究中，土壤 C、N、P平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為26.22、1.88、1.61 g·kg-1，有機(jī)碳和全氮含量均低于西南喀斯特典型石漠化區(qū)貴州畢節(jié)鴨池、清鎮(zhèn)紅楓湖、關(guān)嶺-貞豐花江、廣西環(huán)江喀斯特峰從洼地 3種林地有機(jī)碳（38.88、48.92、49.02、38.17 g·kg-1）、全氮（1.98、2.40、3.24、4.17 g·kg-1），高于全磷（0.61、0.74、1.01、0.64 g·kg-1）（田靜等，2019）。不同石漠化程度土壤SOC和TN含量變化特征均為重度＞輕度＞潛在＞中度，TP含量變化特征為重度＞中度＞潛在＞輕度，土壤養(yǎng)分并沒有表現(xiàn)出隨石漠化程度加深而減少的趨勢(shì)，這與李開萍等（2017）、張信寶等（2007）的研究結(jié)果不一致。重度石漠化土壤有機(jī)碳含量較高可能是由于該區(qū)巖石空隙即土壤部分草本植物較多，植物根系發(fā)達(dá)，而潛在和輕度石漠化喬木灌木居多，草本較少，而草灌部分周轉(zhuǎn)速率大于喬木、灌木，草地的養(yǎng)分會(huì)維持快速周轉(zhuǎn)，不會(huì)造成養(yǎng)分耗竭，因而養(yǎng)分含量也較高，而土壤有機(jī)碳與全氮呈極顯著正相關(guān)（r=0.960**）。此外，大氣中的氮元素通過生物固氮和氮沉降（常運(yùn)華等，2012）兩種方式進(jìn)入土壤，由于石漠化程度嚴(yán)重的研究區(qū)植被覆蓋率低，巖石大面積裸露，枯落物、土壤微生物少，有機(jī)質(zhì)不易積累，導(dǎo)致生物固氮過程減弱（羅由林等，2015），但大氣氮沉降過程并未受此影響，并且石漠化嚴(yán)重區(qū)域植被稀少，大氣沉降中氮元素直接由土壤吸收，減少了地表植被吸收后釋放到土壤的環(huán)節(jié)（宋歡歡等，2014），氮元素?fù)p失量減少，因此重度石漠化土壤全氮含量最高。李開萍等（2017）等的研究也得出類似結(jié)論。土壤P來(lái)源相對(duì)固定，主要通過巖石的風(fēng)化作用形成（李艷瓊等，2018）。研究結(jié)果顯示，該區(qū)全磷含量高于我國(guó)土壤磷平均含量，相對(duì)其他地區(qū)也較高（王霖嬌等，2018；田靜等，2019），這可能與該區(qū)降水量較少有關(guān)，低降水量導(dǎo)致淋溶作用較弱。

表4 土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及土壤酶活性的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of soil ecological stoichiometric characteristics and soil enzyme activity

一般而言，土壤有機(jī)質(zhì)C?N與其分解速度呈反比，C?N較低的土壤具有較快的礦化作用（朱秋蓮等，2013）。本研究中，土壤C?N均值為14.03，高于全球平均水平（12.26）（Cory et al.，2007），表明該區(qū)土壤相對(duì)全球土壤平均水平土壤碳源、有機(jī)質(zhì)分解和礦化速率均較低。而該區(qū)重度石漠化土壤C?N最低（12.57），顯示該區(qū)重度石漠化中土壤C源、有機(jī)質(zhì)分解和礦化速率最高。土壤C?P被認(rèn)為是指示土壤P素礦化能力的重要指標(biāo)，可以衡量土壤有機(jī)質(zhì)礦化釋放P或吸收固持P的潛力，較高的C?P不利于微生物在有機(jī)質(zhì)分解過程中的養(yǎng)分釋放，使土壤中有效磷的含量減少（張萍等，2018）。研究顯示，該區(qū)土壤 C?P均值為 19.77，遠(yuǎn)低于全球平均水平（72）（Cory et al.，2007）。表明該區(qū)土壤磷有效性較高，且以中度石漠化最為突出。N?P作為判斷限制生產(chǎn)力的養(yǎng)分因子指標(biāo)，將N?P小于10或大于20作為評(píng)價(jià)植被生產(chǎn)力受N或者P限制的指標(biāo)（Gusewell，2004）。該研究區(qū)N?P比值均低于10，輕度石漠化土壤顯著高于潛在、中度、重度石漠化，且中度、重度石漠化土壤N?P均低于中國(guó)溫帶荒漠土壤平均值（1.2）（Tian et al.，2010），表明該研究區(qū)中度、重度石漠化土壤比較缺氮。由此可知，在不同石漠化程度土壤中，植物的生產(chǎn)力主要受N素的影響。

從研究結(jié)果可以看出，重度石漠化土壤養(yǎng)分并不是最低，反而較高，因此可對(duì)重度石漠化區(qū)進(jìn)行一定的植被修復(fù)，而不要局限于以往的認(rèn)識(shí)：重度石漠化土壤養(yǎng)分含量低，不利于植被恢復(fù)。該區(qū)重度石漠化土壤養(yǎng)分含量較高，可能是由于該區(qū)雖然巖石裸露率高，但基巖出露的過程其實(shí)也是石面土壤被侵蝕、養(yǎng)分物質(zhì)在巖隙和石槽中沉積的過程（張偉等，2007）。

3.2 不同石漠化程度土壤酶活性的影響因素及其變化機(jī)制

土壤酶來(lái)源于土壤微生物、植物根系、土壤動(dòng)物的分泌物及其殘?bào)w的分解物等，其中土壤中的微生物數(shù)量龐大而且能夠快速繁殖，是土壤酶最主要的來(lái)源，植物根系的分泌和釋放是土壤酶的另一個(gè)重要來(lái)源（關(guān)松蔭，1986）。本研究中，冗余分析結(jié)果表明，不同環(huán)境因子對(duì)土壤酶活性的影響重要性為全氮＞有機(jī)碳＞pH＞全磷＞C?N＞N?P＞C?P，其中全氮的解釋量為64.4%，表明全氮是喀斯特高原不同石漠化程度土壤酶活性變異的最主要因子。有機(jī)碳、pH、全磷對(duì)土壤酶活性的影響達(dá)到了顯著水平（P＜0.05），說明了在不同石漠化程度中影響酶活性大小的主要因子為全氮、有機(jī)碳、pH、全磷。從條件效應(yīng)來(lái)看，土壤酶活性主要受到全氮、C?N、pH、C?P的影響，其中全氮是土壤酶活性最重要的影響因素，這與前文土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征分析結(jié)果一致。這從土壤酶的角度印證了生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)作為評(píng)價(jià)土壤養(yǎng)分限制因素的準(zhǔn)確性。

土壤碳、氮、磷等養(yǎng)分元素作為土壤中的重要元素，是土壤微生物碳、氮的主要來(lái)源，與土壤酶活性密切相關(guān)。有研究表明，植被恢復(fù)過程中，SOC和TN含量的增加是提高土壤酶活性的主要因素（張海鑫等，2018）。本研究中，土壤全氮、有機(jī)碳與淀粉酶、脲酶、脫氫酶活性呈顯著或極顯著相關(guān)性，表明有機(jī)碳和全氮是影響土壤淀粉酶、脲酶、脫氫酶活性的主要因子，全磷是影響β-葡萄糖苷酶、脫氫酶的主要因子。TN和C?N 與淀粉酶和脫氫酶顯著相關(guān)，C?P則與淀粉酶、酸性磷酸酶極顯著相關(guān)，表明有機(jī)質(zhì)分解、N的輸送和有效N、P的釋放影響酶活性。研究顯示，脲酶與有機(jī)碳、全氮呈極顯著正相關(guān)（r=0.865**、r=0.897**），且不同石漠化程度有機(jī)碳、全氮含量大小為重度＞輕度＞潛在＞中度，與脲酶、脫氫酶活性變化情況一致。國(guó)內(nèi)外研究者曾對(duì)土壤脲酶的活性與環(huán)境因子的相關(guān)性做了大量的研究，大多都認(rèn)為土壤脲酶活性與土壤全氮含量、有機(jī)質(zhì)含量、全碳含量、pH值等有關(guān)系，能體現(xiàn)土壤的供氮水平（周禮愷等，1983），又因?yàn)橥寥廊颗c土壤有機(jī)碳含量呈顯著正相關(guān)（張桂玲，2011），因此土壤有機(jī)質(zhì)含量的增加可以提高土壤脲酶的活性（李傳榮等，2006）。土壤pH影響土壤有機(jī)質(zhì)的分解礦化、膠體的聚散、氧化還原等過程的同時(shí)，也參與著土壤酶的生化反應(yīng)（解雪峰等，2018）。該研究區(qū)pH均低于6，偏酸性，且輕度、重度石漠化pH較高，冗余分析結(jié)果顯示，pH與脫氫酶、β-葡萄糖苷酶呈顯著正相關(guān)關(guān)系，因此該區(qū)重度、輕度石漠化土壤脫氫酶活性顯著高于潛在、中度石漠化。研究區(qū)中度石漠化土壤酶活性總體較低，這可能與該區(qū)有機(jī)碳、全氮含量較低有關(guān)，雖然中度石漠化巖石裸露率低于重度石漠化，植被覆蓋率高于重度石漠化，但該區(qū)植被以云南松恢復(fù)為主，有少量的灌木和草本植被覆蓋，地表凋落物稀薄，不利于土壤養(yǎng)分的形成與積累。

4 結(jié)論

（1）研究區(qū)重度石漠化程度土壤C、N、P含量最高，潛在、輕度石漠化土壤C?N、C?P、N?P顯著高于中度、重度石漠化，由于該區(qū)植被覆蓋率、巖石裸露率、人為活動(dòng)等一系列因素的影響，土壤養(yǎng)分含量并沒有表現(xiàn)出隨著石漠化程度的加深而增強(qiáng)或降低的趨勢(shì)。

（2）研究區(qū)不同石漠化程度土壤酶活性特征不一致，除β-D-葡萄糖苷酶、FDA水解酶外，其他酶活性在不同石漠化程度中差異顯著。其中，中度石漠化淀粉酶、脲酶活性最低，輕度石漠化酸性磷酸酶活性最低，重度石漠化土壤脲酶、脫氫酶活性最高。

（3）冗余分析結(jié)果表明，有機(jī)碳、全氮、全磷、pH是影響土壤酶活性的主要因素，重要性排序?yàn)槿居袡C(jī)碳＞pH＞全磷，其中，全氮是影響土壤酶活性的主要因素，亦是影響石林喀斯特高原石漠化土壤質(zhì)量的限制性因子。