李非凡，裴男才，施招婉，羅水興，唐藝家，劉曉天，陳忠洋，孫冰

中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520

根系是植物支撐和固定的重要器官，在水分和養(yǎng)分吸收、同化物分配、森林生態(tài)等方面發(fā)揮重要作用；植物根系也是土壤生態(tài)系統的重要組成部分，在時間和空間的分布上存在差異（黃建輝等，1999；陳有軍等，2019）。根系生長發(fā)育與各種外界因子密切相關（劉士玲等，2019），養(yǎng)分對根系特征的影響不僅可以用來判斷植物對環(huán)境改變的適應能力，而且有助于理解生態(tài)系統物質能量循環(huán)的過程（劉瑞雪等，2019）。細根在整個根系中發(fā)揮重要的作用，通常分布在0—20 cm表層土壤中（Vogt et al.，1995）。Jackson et al.（1997）估算直徑小于2 mm細根如果每年周轉一次，消耗的凈初級生產力占全球陸地生態(tài)系統的33%左右，其中一些生態(tài)系統的消耗超過50%（Vogt et al.，1986）。生物量是生態(tài)系統獲取能量能力的主要體現，對生態(tài)系統結構的形成具有重要影響（宇萬太等，2001）。根系生態(tài)學已經在根系生物量（Cairns et al.，1997）、演替階段（Yang et al.，2010）、周轉（張小全等，2001）、分支結構（Guo et al.，2004）等方面取得很大進步。近年來，學界逐步關注影響根系形態(tài)特征結構的因子及其與養(yǎng)分特征之間的聯系；已有研究表明細根生物量與土壤N有關（徐偉強等，2016）；不同林分的根系分布特征差異顯著，且某些特征與土壤物理性質顯著相關如根系生物量和土壤密度顯著負相關等（張曉等，2018）。這些研究有助于深入了解根系吸收養(yǎng)分和水分的分布規(guī)律。此外，有研究表明不同人工林細根研究發(fā)現細跟生物量主要分布在土壤淺層，且與土壤有機碳顯著性相關（高成杰等，2013）。次生林或者天然林根系的研究多從群落、生態(tài)系統水平著手進行（蘇樑等，2018）?，F有研究多關注人工林根系生物量，及其與土壤之間的相關關系等方面，而對次生林的研究相對缺少，尤其是關于不同林分樹種的根系形態(tài)特征和養(yǎng)分特征，及其與土壤養(yǎng)分之間的關系方面。

南嶺地區(qū)是我國人工林培育的重要區(qū)域，也是華南地區(qū)天然林重要分布區(qū)。次生林相對于人工林而言，具有植物多樣性高，群落結構復雜，生態(tài)功能穩(wěn)定等優(yōu)點，是陸地生態(tài)系統生態(tài)功能的重要調節(jié)者（閆海冰等，2010）。紅錐（Castanopsis hystrix）為殼斗科錐屬，珍貴用材樹種，且林下分布多種菌根，具有一定的經濟價值（Li et al.，1994；黃全能等，1998）樂昌含笑（Michelia chapensis）木蘭科含笑屬，種子富含亞油酸，花朵碩大呈白色，具有重要的食用價值、經濟價值、園林用途（邱英雄等，2002）。本研究以粵北典型次生林和當地常見人工林紅錐和樂昌含笑為研究對象，重點探討兩個問題：（1）不同林分根系生物量、形態(tài)特征、養(yǎng)分狀況如何；（2）上述 3種特征與土壤養(yǎng)分之間存在何種相關關系。本研究通過較為深入了解根系特征和土壤養(yǎng)分之間的關系，確定主要土壤影響因子，以期為當地的人工林經營和次生林管理提供科學依據。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究地概況

試驗林地位于廣東省樂昌市龍山林場（24°57′—25°31′N，112°51′—113°34′E），屬于亞熱帶季風氣候，四季分明，雨熱同季，1月平均氣溫7.8—9.9 ℃，8月平均氣溫26.3—29.1 ℃，土壤為紅壤土，偏酸性。次生林優(yōu)勢樹種主要有木荷（Schima superba）、潤楠（Machilus pingii）、酸棗（Ziziphusjujuba var. spinosa）、新木姜子（Neolitsea aurata）、白錐（Castanopsis faberi）、楓香（Liquidambar formosana）、櫟樹（Quercus Linn），灌草叢主要植物有草珊瑚（Sarcandra glabra）、杜莖山（Maesa japonica）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）、華山姜（Alpinia chinensis）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、淡竹葉（Lophatherum gracile）、扇葉鐵線蕨（Adiantum flabellulatum）；紅錐（Castanopsis hystrix）人工林灌草叢主要植物有石南藤（Piper wallichii）、紅錐、闊片短腸蕨（Allantodia matthewii）、柳葉箬（Isachne globosa）、華山姜；樂昌含笑（Michelia chapensis）人工林主要林下植物有石南藤、闊片短腸蕨、華山姜、粗葉榕（Ficus hirta）、杜莖山（Maesa japonica）、火炭母（Polygonum chinense）、烏蕨（Stenoloma chusanum）。

1.2 樣地設置和樣品采集

通過實地踏查，在立地條件基本一致的地區(qū)，選取次生林、紅錐人工林和樂昌含笑人工林3種林型為研究對象（表1），每種林型選取3個樣地作為重復，大小為30 m×40 m，于2018年10月12日，用“梅花形”五點取樣法，用直徑6 cm，高20 cm 的土鉆采集 0—20 cm 細根集中分布的表層土壤，用于根系的收集，每個樣地5個樣品，共根系樣品45個樣品。另在根系取樣位置周圍采取0—20 cm土壤約300 g，采樣數量和方法與根系相同，根系和土壤樣品編號保存好帶回實驗室，土壤樣品數量與根系相同，數量也為45個。

1.3 樣品處理與分析

采集回來的根系浸泡12 h，用孔徑0.25 mm（60目）網篩在流水下沖洗，用鑷子挑出所有活根，及時用MICROTEK ScanMaker i800進行根系掃描測得根系直徑、表面積、根長和體積。掃描后的根系在70 ℃下烘干至恒重，測得干重，根據土芯體積測得生物量（g·m-2）；然后將根系粉碎過0.15 mm（100目）網篩。比根長(SRL，m·g-1)=根長/根干質量、比表面積(SSA，m2·g-1)=根表面積/根干質量、根組織密度(RTD，g·cm-3)=根干質量/根體積、根長密度(RLD，m·m-3)=根長/土芯體積、根面積密度(RAD，m2·m-3)=根表面積/土芯體積。土壤自然風干過0.15 mm篩，植物根系和土壤有機碳采用重鉻酸鉀外加熱法測定，根系全N，P，K進行H2SO4-H2O2消煮后，全N采用蒸餾滴定法，全P采用釩鉬黃比色法，全K采用火焰原子吸收分光光度法。土壤全N采用開氏-蒸餾滴定法測定、全 P采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定、全K采用氫氧化鈉熔融-火焰原子吸收分光光度法測定（魯如坤，2000）。

1.4 數據處理

用Excel進行數據整理，SPSS 19.0中的單因素方差分析，進行根系形態(tài)特征和養(yǎng)分特征的顯著性分析，Pearson相關性分析進行根系形態(tài)和養(yǎng)分特征以及根系形態(tài)、養(yǎng)分特征與土壤養(yǎng)分特征的相關性分析，并利用Origin 9.0進行作圖。

表1 3種林分基本概況Table 1 Basic situation of three forest stands

2 結果分析

2.1 根系生物量

0—20 cm土層深度的根系生物量在不同林分之間含量不同，次生林和樂昌含笑林根系生物量無顯著差異（P＞0.05），而紅錐林與兩種林分生物量差異顯著（P＜0.05）。在3種林分之間，紅錐林生物量最高，為(108.053±33.670) g·m-2，其次為次生林 (76.551±36.376) g·m-2， 樂 昌 含 笑 林 最 低 為(73.306±57.698) g·m-2（圖 1）。在 3種林分中紅錐林根系生物量顯著高于樂昌含笑林和次生林。

圖1 3種林分的根系生物量Fig. 1 Root biomass of three forest stands

2.2 根系形態(tài)特征

0—20 cm土層深度的根系平均直徑、比根長、比表面積、組織密度和根面積密度在次生林、紅錐林和樂昌含笑林 3種林分之間均存在顯著差異，而根長密度在3種林分間卻無顯著差異（表2）。3種林分在0—20 cm土層中根系的比表面積、根面積密度、根長密度的大小順序均為：樂昌含笑林＞次生林＞紅錐林，根組織密度大小順序為紅錐林(0.170 g·cm-3)＞次生林(0.148 g·cm-3)＞樂昌含笑林(0.113 g·cm-3)；樂昌含笑林根系的平均直徑和比根長均高于紅錐林，分別為 1.109、0.853 mm和6.619、3.226 m·g-1，次生林的根系平均直徑最低為0.821 mm，而比根長高于紅錐林為5.480 m·g-1。因此，紅錐根組織密度在3種林分中最高，而樂昌含笑平均直徑、比根長、比表面積、根面積密度和根長密度最高。

圖2 3種林分不同根系直徑的根長、表面積、體積百分比Fig. 2 Root length, surface area, volume percentage of different root diameters of three stands

表2 3種林分根系形態(tài)特征Table 2 Root morphological traits of three forest stands

3種林分根長百分比、表面積百分比、體積百分比均隨著根系直徑范圍的增加呈先增后減的變化趨勢（圖2）。根長和表面積百分比最高值均出現在根系直徑在0.5—2.0 mm范圍內，而體積百分比最大值出現在根系直徑大于5 mm時。根長百分比和根表面積百分比，在根系直徑為0.5—2.0 mm時均為樂昌含笑林最高（75.75%，55.41%），次生林其次（58.37%，54.43%），紅錐林最低（52.73%，46.64%）。根長直徑為0—0.5 mm時，樂昌含笑林根長百分比（3.00%），明顯低于次生林（13.64%）和紅錐林（11.79%），且在表面積和體積百分比中數值也最低。

2.3 根系養(yǎng)分特征及其與根系形態(tài)特征相關性

由表3可知，不同林分根系養(yǎng)分質量分數不同，根系全C和全K養(yǎng)分質量分數均為次生林＞樂昌含笑林＞紅錐林，質量分數分別為 486.81、484.18、465.11 g·kg-1和 3.49、3.31、2.20 g·kg-1，全 N 和全P質量分數分別在次生林和樂昌含笑林最高為8.86 g·kg-1和 0.54 g·kg-1，在紅錐林最低分別為 5.67、0.36 g·kg-1，根系全C、全N、全P和全K含量樂昌含笑林均高于紅錐林，且養(yǎng)分含量在3種林分中差異顯著（表3）。

表3 3種林分的根系養(yǎng)分C、N、P、K含量Table 3 Root nutrient C, N, P, K content of three forest stands

由表4可知，次生林根系養(yǎng)分含量與根系形態(tài)特征相關性不顯著（P＞0.05）。紅錐根系N、P含量和其根系形態(tài)特征無顯著相關性（P＞0.05），而C含量主要與比根長、比表面積、跟組織密度顯著相關（P＜0.05），K含量主要與根長密度和根面積密度顯著相關（P＜0.05）。樂昌含笑根系P、K含量與根系形態(tài)特征均顯著相關（P＜0.05），而C含量與比根長、比表面積、根長面積和根面積密度顯著相關（P＜0.05）。

表4 3種林分根系形態(tài)特征與根系養(yǎng)分的相關系數Table 4 Correlation analysis with root morphological traits and nutrient of three forest stands

2.4 根系特征和土壤養(yǎng)分特征相關性

由表5可知，次生林根系生物量和紅錐根系生物量均與土壤C、N、P、K含量無顯著相關性，而樂昌含笑林土壤 P含量與根系生物量具有顯著負相關關系。次生林土壤P含量與根長密度和根面積密度具有顯著負相關性（P＜0.05）；紅錐林根長密度和根面積密度與土壤C、N含量均顯著正相關性（P＜0.05），與土壤 K含量具有顯著負相關性（P＜0.05）；紅錐林根系C與土壤C含量具有顯著負相關性（P＜0.05），與土壤K含量具有顯著正相關性（P＜0.05），根系K含量與土壤C含量具有極顯著負相關性（P＜0.01），與土壤K含量具有極顯著正相關性（P＜0.01），根系P含量與土壤P含量具有顯著正相關性（P＜0.05），根系K含量與土壤N含量具有極顯著負相關性（P＜0.01）；樂昌含笑林根組織密度和平均直徑與土壤 P含量具有顯著負相關性（P＜0.05），根長密度和根系C含量與土壤K含量具有顯著正相關性（P＜0.05）。這些結果都表明在研究根系養(yǎng)分和形態(tài)特征的同時要注意其與土壤之間的聯系。

表5 3種林分根系特征與土壤養(yǎng)分的相關系數Table 5 Correlation analysis with root traits and soil nutrient of three forest stands

3 討論

3.1 根系生物量

根系生物量對森林固碳以及預測森林生態(tài)系統碳儲量有著重要的作用（Ifo et al.，2015），本次研究中采用的是鉆土芯法，樂昌含笑、紅錐根系生物量為73.31—108.05 g·m-2，與喀斯特地區(qū)不同植被恢復階段的0—30 cm土層細根生物量（194—255 g·m-2）（蘇樑等，2018）相比較低，由于喀斯特地區(qū)生境條件較本研究區(qū)域惡劣，植物需要發(fā)達的根系獲取其生長所需的養(yǎng)分和水分，所以其根系生物量較高。與黃土高原四種植被類型0—40 cm土層細根（≤2 mm）生物量接近（鄧強等，2014），但是只有紅錐林生物量在全球不同森林生態(tài)系統細根生物量變化范圍內（100—1000 g·m-2）。這可能與當地植被立地條件、土層深度及養(yǎng)分有關，也可能與林分類型、林齡、群落組成等有關。次生林和樂昌含笑林兩種林分的根系生物量無顯著差異，而與紅錐林差異顯著，由于樂昌含笑林與紅錐林林齡基本一致可排除林齡對其影響，這種現象的原因極大可能與紅錐本身的遺傳特性有關，如需進一步研究此差異可以從細胞形態(tài)組織或者基因分子等微觀方面入手。

3.2 根系形態(tài)特征和養(yǎng)分含量

根系形態(tài)特征是評價其對養(yǎng)分利用情況的重要指標因子（Makita et al.，2016）。根系形態(tài)特征在不同的林分間差異顯著，3種林分的根系形態(tài)特征變化比較復雜，一方面可能是由于樹種遺傳基因不同所致，另一方面與當地的環(huán)境因素和生物因素等有關。比根長的變化范圍在1.751—11.695 m·g-1之間，與Makita et al.（2009）對德國光葉櫸細根的研究發(fā)現比根長變化范圍從1.05—80.39 m·g-1相符合。平均直徑和根組織密度是比根長的兩個重要組成參數。比根長在3種林分中無顯著性差異，而平均直徑和根組織密度在3種林分中差異顯著，這與不同樹種應對環(huán)境的反應不同有關（熊德成等，2012）。紅錐林的比根長和比表面積最低，而根組織密度最高；樂昌含笑林比根長和比表面積最高，而根組織密度最低。這與前人的研究結果類似（梅莉等，2006；王韋韋等，2015）。樂昌含笑林的根系平均直徑最大，根系吸水能力較其他兩種林分較強，其原因可能是樂昌含笑植物葉片較大，蒸騰作用強需要更多的水分維持植物正常的生理功能（Pregitzer et al.，2002）。樂昌含笑的根組織密度最低，說明其養(yǎng)分運輸能力最強。植物為了快速生長獲取更多的養(yǎng)分，因此在形態(tài)特征上就表現出根組織密度?。ㄍ跽嗟?，2008）。3種林分不同根系直徑范圍內的根長、表面積和體積百分比都呈現出相似的變化趨勢，根長和表面積百分比都是在根系直徑為0.5—2 mm達到最大值，主要與根系生物量有關。體積百分比在根系直徑不小于5 mm達到最大值，可能與根系直徑大小有關，直徑越大體積越大，相應的百分比也越大。紅錐林的C、N、P、K養(yǎng)分含量均最低，這可能與紅錐林為菌根型植物有關。菌根對根系的水分和養(yǎng)分吸收有重要影響，地下的菌絲體對植物間的資源進行調節(jié)，導致資源分配不平衡（蔡飛等，2014）。3種林分根系的P質量分數均低于全球植被細根平均P質量分數（1.1 g·kg-1）（Jackson et al.，1997），說明該研究地區(qū)植物的生長受磷元素限制。這與亞熱帶常綠闊葉林和熱帶雨林生產力普遍受P限制的觀點相似（Reich et al.，2004）。

細根形態(tài)結構特征及功能表達對土壤環(huán)境十分敏感（Lepp?lammi-Kujansuu et al.，2014），形態(tài)特征的變化也影響細根功能的表達（Brassard et al.，2013；Gei et al.，2015），因此，細根形態(tài)特征的研究可以有效地反映細根在生理生態(tài)的變化，是植物生長的重要指示因子。次生林根系形態(tài)特征和養(yǎng)分特征相關性不顯著，可能與次生林群落結構特征較人工林復雜有關，整體無法顯示出相關性；C作為根系生長必需養(yǎng)分，其含量與根系的生長過程及變化有著密切的關系，本研究區(qū)域的紅錐林和樂昌含笑林根系 C含量就表現出與比根長和比表面積顯著正相關關系，而次生林此相關性不顯著，說明根系養(yǎng)分 C含量與單一樹種相對應的比根長和比表面積有正相關性，而對于本研究的整個群落而言，無此規(guī)律。后繼研究可以以不同群落為研究對象，探討此現象的發(fā)生情況。不同植物對元素的吸收不同，樂昌含笑林根系P含量與比根長、比表面積、根組織密度、根面積密度和平均直徑相關性均顯著，根系K含量與根系形態(tài)特征均相關性顯著，而紅錐林和次生林根系P、K含量此相關性不顯著；樂昌含笑林根系K含量與根長密度、根面積密度顯著正相關，而紅錐林此現象卻顯著負相關性。說明樂昌含笑林根系P、K含量與根系結構的相關性顯著程度遠大于紅錐林和次生林，這可能是不同樹種根系形態(tài)特征不同對養(yǎng)分吸收不同或根系對養(yǎng)分選擇具有偏好性導致的，也可能生理結構和形態(tài)學結構有關。根系在土壤中的分布情況不僅與自身的遺傳物質有關，還受生物因素和土壤理化性質的綜合影響。由此說明次生林的土壤P，紅錐林的土壤C、N和K以及樂昌含笑林的土壤P和K是其根系特征的重要影響因素，紅錐林土壤養(yǎng)分含量對根系形態(tài)特征、養(yǎng)分的相關性顯著程度大于樂昌含笑林和次生林，所以不同樹種根系形態(tài)特征和養(yǎng)分的影響因子大有不同。有研究表明低氮處理會降低0—15 cm土壤中細根表面積（陳冠陶等，2017）。這些結果都表明根系會對土壤的空間異質性做出相應的反應，通過改變自身的形態(tài)特征適應環(huán)境，這也是物種長期進化的結果。在以后的林業(yè)經營中可以根據土壤養(yǎng)分特征判斷植物養(yǎng)分特征，并對其生長提供合適的經營方法。

4 結論

3種林分的根系生物量最高值出現在紅錐林中，樂昌含笑林較低。而在根系形態(tài)特征方面，紅錐林比根長、根長密度、比表面積和根面積密度雖然低于次生林和樂昌含笑林，但是根組織密度高于次生林和樂昌含笑林，表明紅錐林根系吸收水分和養(yǎng)分的性能次于樂昌含笑林，因此在研究區(qū)樂昌市造林時可以將樂昌含笑林作為優(yōu)先選擇樹種。土壤養(yǎng)分 K含量與樂昌含笑林和紅錐林根系形態(tài)特征相關性較高，此外土壤C和P含量也與根系形態(tài)特征相關性較高，因此在造林時可以適當的增施 K肥、C肥和P肥，以提高林木生產。