王 芳， 劉晶晶， 劉大鵬

(1. 教育部海水養(yǎng)殖重點實驗室(中國海洋大學(xué))，山東 青島 266003；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室，海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實驗室，山東 青島 266071)

爭斗殘食行為已成為制約甲殼動物集約化養(yǎng)殖發(fā)展的重要瓶頸?！盃幎沸袨椤弊钤缬蒘cott和Fredericson于1951年提出，是指同種動物個體間為獲得或持有食物、配偶或庇護(hù)所等資源在相遇時發(fā)生的爭搶和打斗行為[1-4]。爭斗行為是種內(nèi)競爭的一個重要方面，可以讓獲勝者獲得更多的資源，以提高生存和福利條件[5]。目前，關(guān)于甲殼動物爭斗行為的研究多來自國外報道，研究方法以拍攝觀察為主，通過分析所拍攝的視頻，量化爭斗行為要素，分辨爭斗勝負(fù)，比較爭斗強(qiáng)度、爭斗策略和爭斗持久度等參數(shù)[6-9]，并結(jié)合生理代謝[10-12]和相關(guān)基因[13-14]的表達(dá)，闡明甲殼動物爭斗行為發(fā)生的生理機(jī)制。相關(guān)研究主要聚焦在環(huán)境因素(如溫度、溶氧、光照等)和非環(huán)境因素(如規(guī)格、密度、資源價值、前期爭斗經(jīng)驗)對其爭斗行為的影響及生理機(jī)制探討。

1 影響甲殼動物爭斗行為的因素

1.1 環(huán)境因素

1.1.1 溫度 溫度是水生生態(tài)系統(tǒng)重要的生態(tài)因子之一，對水生動物的行為有重要影響[15-17]。研究發(fā)現(xiàn)，不適的溫度會增加動物的攻擊動機(jī)，導(dǎo)致爭斗行為發(fā)生[18]。高溫會引發(fā)憤怒和敵意情緒，增加暴力和爭斗發(fā)生概率，如隨著溫度的升高，生性好斗的美洲螯龍蝦(Homarusamericanus)更加大膽，爭斗傾向增加[19]。而克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)和鋸緣青蟹(Scyllaserrata)的爭斗行為不受溫度影響[6, 20]。此外，溫度通過影響甲殼動物的心率和機(jī)體代謝率[21-22]間接干擾爭斗行為。

1.1.2 溶解氧 溶解氧通過改變甲殼動物的呼吸代謝影響其爭斗行為。如較低的溶氧水平影響寄居蟹(Pagurusbernhardus)的呼吸代謝率，降低其尋找定居點和庇護(hù)所以及發(fā)現(xiàn)捕食者和食物的能力，進(jìn)而降低其爭斗能力[23]。甲殼動物的爭斗行為需要能量支持，缺氧對爭斗過程中攻擊者的影響要大于防御者，這是由于攻擊者在爭斗過程中所需能量更多[24]。對普通濱蟹(Carcinusmaenas)的研究表明，低氧脅迫下蟹體內(nèi)無氧代謝產(chǎn)物積累迅速，導(dǎo)致爭斗持續(xù)時間縮短，爭斗強(qiáng)度降低。這是由于在缺氧狀態(tài)下，甲殼動物的代謝成本更高，爭斗活動所需能量供應(yīng)受到限制，長時間爭斗所需的能量成本超出了爭斗收益，因此，甲殼動物通過降低爭斗時間以為其他活動(如躲避捕食者)節(jié)省能量[9]。

1.1.3 光照 光照會對甲殼動物爭斗行為產(chǎn)生一定的影響。光照時間增加或光照強(qiáng)度減弱導(dǎo)致巨大擬濱蟹(Pseudocarcinusgigas)爭斗加劇、殘食增加[25]；生活在弱光環(huán)境下的克氏原螯蝦種內(nèi)爭斗行為受光照周期的影響[26]，完全黑暗和高強(qiáng)光照環(huán)境引起其不安情緒進(jìn)而引發(fā)爭斗[27]。

1.2 非環(huán)境因素

1.2.1 規(guī)格 規(guī)格影響甲殼動物爭斗持續(xù)的時間和強(qiáng)度。如規(guī)格(甲殼寬、體重)相當(dāng)?shù)男窢幎芳ち?，爭斗?qiáng)度和持續(xù)時間高于規(guī)格差異較大的蟹[28]，此時雙方遭受的損失也大，導(dǎo)致捕食時間下降和捕食效率降低等[29-30]；在雌性天鵝絨蟹(Necorapuber)爭斗過程中，大規(guī)格個體通常獲勝，但如爭斗雙方規(guī)格均勻匹配，爭斗持續(xù)時間則減少[31]；大規(guī)格濱蟹因具較高的攻擊性，更能占據(jù)主導(dǎo)地位[32]；大規(guī)格沙蟹(Liocarcinusdepurator)間的爭斗持續(xù)時間要長于小規(guī)格個體[33]。此外，螯足規(guī)格與爭斗能力有關(guān)，如具較大螯足的雌性歐洲溪蟹(Potamonfluviatile)易在爭斗中取勝[34]；當(dāng)螯足規(guī)格相當(dāng)時，其爭斗持續(xù)時間增加[8]。當(dāng)蟹的對稱性器官(如左右螯足、步足等)出現(xiàn)缺失或規(guī)格和形態(tài)不對稱，也會影響爭斗行為。如濱蟹螯足規(guī)格的不對稱不會影響爭斗勝負(fù)，但第五步足規(guī)格的不對稱卻會降低其獲勝概率，這可能與第五步足具有維持身體穩(wěn)定和平衡作用有關(guān)[35]。

1.2.2 性別 性別對甲殼動物爭斗表現(xiàn)有顯著影響。雄性濱蟹間的爭斗強(qiáng)度要高于雌性，同性別個體間的爭斗概率高于異性[10]；雄性擬穴青蟹(Scyllaparamamosain)個體在與異性的爭斗中更易獲勝，這與雌雄個體間的螯足特征和生理狀態(tài)差異有關(guān)[30]。此外，性激素也會影響爭斗行為，如在雌性浸泡過的海水中，雄性天鵝絨蟹間的爭斗持續(xù)時間要長于無雌性浸泡海水組[36]。

1.2.3 種群密度 種群密度增加因加劇了甲殼動物個體間的相遇率和對有限資源的爭奪，增加了爭斗發(fā)生的概率。高密度養(yǎng)殖條件下，中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)間的爭斗顯著高于低密度養(yǎng)殖條件，且爭斗更為強(qiáng)烈[37]；夜間成熟的濱蟹隨潮水游向岸邊尋找食物，因大量聚集，增加了爭斗行為的發(fā)生[38]。

1.2.4 獵物資源 獵物資源價值通過改變甲殼動物的爭斗動機(jī)而影響爭斗。獵物資源量的增加降低了甲殼動物的爭斗強(qiáng)度，減少殘食發(fā)生[39]；隨著貽貝(Mytilusedulis)密度的降低，濱蟹間爭斗持續(xù)時間逐漸提高[28]。將貽貝提取液加入雄性濱蟹生存的環(huán)境中，其爭斗持續(xù)時間縮短，這可能與濱蟹感知到無“真正的”獵物有關(guān)[10]，說明蟹的爭斗表現(xiàn)與其感知的資源價值有關(guān)。此外，甲殼動物的爭斗行為還與獵物種類有關(guān)，如投喂活體餌料比人工餌料更容易引起中國明對蝦的爭勝行為發(fā)生[40]。

1.2.5 前期爭斗經(jīng)驗 前期爭斗經(jīng)驗對甲殼動物的爭斗行為有一定影響。爭斗失敗降低了甲殼動物再次參與爭斗的意愿，而勝利者更容易再次參與爭斗[41]。如曾參與過爭斗的天鵝絨蟹再次與競爭者相遇后，更傾向發(fā)起爭斗[12]。前期爭斗經(jīng)驗還會影響爭斗的結(jié)果，爭斗的勝利者在第二次爭斗時更易獲得勝利，失敗者更易再次失敗，這種現(xiàn)象被稱為贏家效應(yīng)。如，對隆背張口蟹(Chasmagnathusconvexus)來說，爭斗的失敗者相較于勝利者在第二次爭斗時更易處于劣勢地位[42]。贏家效應(yīng)與再次參與爭斗的間隔時間密切相關(guān)。Bergman等[43]研究發(fā)現(xiàn)，隨著再次爭斗間隔時間的延長，銹斑龍蝦(Orconectesrusticus)的贏家效應(yīng)逐漸降低，其獲勝概率減少。

2 甲殼動物爭斗行為的調(diào)控機(jī)理

2.1 能量代謝

能量是細(xì)胞各項理化活動正常進(jìn)行的基礎(chǔ)，影響生物的存活、生長和生理功能，在動物響應(yīng)外界環(huán)境變化時發(fā)揮重要作用。甲殼動物的爭斗行為，被認(rèn)為是一種“能量消耗的戰(zhàn)爭”，動物個體的能量代謝狀況決定其爭斗策略、爭斗成本和爭斗結(jié)果，獲勝個體消耗的能量更多，新陳代謝水平更高[11, 44]。爭斗所需的能量由體內(nèi)葡萄糖和組織中存儲的糖原構(gòu)成。外部刺激和機(jī)體生理狀態(tài)影響血淋巴中葡萄糖水平的變化，可反映機(jī)體潛在的爭斗能力。如，寄居蟹爭斗過程中葡萄糖濃度升高，表明充足的能量儲備可能是決定個體爭斗獲勝的關(guān)鍵因素[45]，但天鵝絨蟹血淋巴和組織中葡萄糖的水平不受爭斗行為影響[7]。這表明不同物種間血糖含量與爭斗行為表現(xiàn)的關(guān)系存在種間差異。

在爭斗起始階段或較為激烈時的能量需求大部分是由無氧呼吸滿足的，而能量供給水平的下降，會導(dǎo)致甲殼動物攻擊性降低，從而降低爭斗時獲勝的概率[11, 45]。然而，生物體通過無氧代謝的供能效率低于有氧代謝，僅能用于暫時的能量補(bǔ)充。糖酵解是動物細(xì)胞內(nèi)重要的供能活動之一，在氧氣缺乏尤其劇烈爭斗時，甲殼動物通過糖酵解作用獲取能量的重要性增強(qiáng)[46]。

乳酸是無氧呼吸的重要代謝產(chǎn)物之一。爭斗引起的血淋巴乳酸水平的提高已在濱蟹、寄居蟹和招潮蟹(Ucalactealperplexa)等的研究中得以證實[11, 35, 45]。隨著無氧呼吸的進(jìn)行，乳酸的積累以及糖原存儲的耗盡，可能會限制隨后的活動。例如，隨著乳酸積聚，濱蟹間爭斗持續(xù)的時間受限制[10]；寄居蟹的攻擊性逐漸降低，敲擊對方貝殼的頻率逐漸下降[11]。此外，體內(nèi)乳酸積累量還會影響甲殼動物在爭斗中的優(yōu)勢地位，如爭斗中勝出的寄居蟹體內(nèi)乳酸含量要低于失敗者[45]。

2.2 神經(jīng)遞質(zhì)

甲殼動物的爭斗行為受神經(jīng)遞質(zhì)和激素等調(diào)控。不同爭斗能力的克氏原螯蝦體內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)含量不同，而神經(jīng)遞質(zhì)含量的變化影響個體的爭斗能力[47]。其中，5-羥色胺(5-HT)系統(tǒng)與爭斗行為關(guān)系密切。研究表明，5-羥色胺水平的升高降低了脊椎動物的攻擊性[48]，章魚胺能夠刺激昆蟲間的打斗[49]。但在甲殼動物爭斗過程中，高濃度的5-羥色胺通常與爭斗優(yōu)勢者相關(guān)，而高濃度的章魚胺則與劣勢者相關(guān)[50]。如注射5-羥色胺后，龍蝦和鎧甲蝦(Munidaquadrispina)展現(xiàn)出與優(yōu)勢龍蝦相似的姿勢，而注射章魚胺后則展現(xiàn)出與劣勢者相似的姿勢[51-52]。這說明在動物進(jìn)化過程中，生物胺系統(tǒng)對行為的指示作用發(fā)生了轉(zhuǎn)變。

同時，5-羥色胺系統(tǒng)和能量代謝系統(tǒng)間也存在諸多聯(lián)系。5-羥色胺通過不同亞型的5-羥色胺受體(5-HTR)調(diào)節(jié)動物肝糖原的合成和骨骼肌的能量代謝[53]?；?-羥色胺系統(tǒng)與能量代謝系統(tǒng)的內(nèi)在聯(lián)系，以及二者對甲殼動物爭斗行為的影響，探究5-羥色胺和能量代謝系統(tǒng)對甲殼動物爭斗行為的雙重調(diào)控作用十分必要。

2.3 爭斗基因

甲殼動物爭斗行為與遺傳因素的關(guān)系成為關(guān)注的熱點。但對甲殼動物爭斗行為相關(guān)基因的研究更多的借鑒哺乳動物。對模式生物的研究證實，5-HT受體、腦源性神經(jīng)營養(yǎng)因子(BDNF)、NMDA受體和FK506結(jié)合蛋白(FKBP5)等編碼基因[54-56]以及miR-34、miR-iab4等非編碼基因[57-58]影響動物的社交、認(rèn)知和爭斗等行為。有關(guān)甲殼動物爭斗行為的相關(guān)基因研究有零星報道。徐澤文等[13]克隆了中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)5-HT1和5-HT2受體基因片段。其中，敲除與爭斗行為關(guān)系密切的5-HT1B和5-HT2A受體基因時，動物的攻擊行為增加[59]。

代謝活動對甲殼動物行為的影響離不開轉(zhuǎn)錄或轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控，單胺氧化酶基因通過調(diào)節(jié)多種神經(jīng)遞質(zhì)水平影響爭斗行為，其中單胺氧化酶A基因(MAOA)的表達(dá)與5-羥色胺和去甲腎上腺素的降解有關(guān)，單胺氧化酶B基因(MAOB)的表達(dá)則與多巴胺降解有關(guān)[60]。兒茶酚胺氧位甲基轉(zhuǎn)移酶(COMT)在兒茶酚胺類遞質(zhì)代謝中起關(guān)鍵作用，是多巴胺的主要代謝酶，經(jīng)甲基化催化兒茶酚胺降解，通過控制突觸中多巴胺的代謝以調(diào)控甲殼動物的爭斗行為[61]。朱芳等[14]的研究表明，兒茶酚胺氧位甲基轉(zhuǎn)移酶基因的表達(dá)水平與三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)攻擊性直接相關(guān)，并影響中樞神經(jīng)系統(tǒng)對爭斗行為的調(diào)控。

3 展望

3.1 甲殼動物爭斗行為量化

爭斗行為已成為制約我國甲殼動物集約化養(yǎng)殖提質(zhì)增效的瓶頸，目前我國在該領(lǐng)域的研究鮮有涉及，更缺乏系統(tǒng)全面的量化研究。因此，系統(tǒng)開展甲殼動物爭斗行為的量化研究，查明爭斗行為與環(huán)境和非環(huán)境因素的關(guān)系，優(yōu)化養(yǎng)殖設(shè)施，構(gòu)建環(huán)境/非環(huán)境—爭斗行為的雙向預(yù)警模型，推動產(chǎn)業(yè)綠色發(fā)展十分必要。

3.2 甲殼動物爭斗行為調(diào)控機(jī)理

能源物質(zhì)是動物生命活動的源泉，也是反映甲殼動物爭斗能力的重要標(biāo)志物，但其與爭斗行為的關(guān)系尚無明確定論。神經(jīng)遞質(zhì)和激素對甲殼動物爭斗行為的調(diào)控也存在種間差異，其調(diào)控機(jī)理尚不清晰。雖然已有的研究工作為認(rèn)知代謝活動與甲殼動物爭斗行為的關(guān)系積累了豐富資料，但僅涉及幾種代謝物質(zhì)，對甲殼動物爭斗行為的代謝生理機(jī)制缺少系統(tǒng)認(rèn)知，亟須開展相關(guān)研究以全面揭示爭斗行為的代謝生理機(jī)制。

近年來，我國在甲殼動物研究中雖已獲得大量基因資源，但關(guān)注點并未涉及爭斗行為，這導(dǎo)致對甲殼動物爭斗行為調(diào)控的認(rèn)識存在諸多“灰色地帶”，這也造成了基因功能認(rèn)識的缺失，產(chǎn)生基因資源的隱性浪費，更對基于基因功能選育新品種形成制約。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，將爭斗過程中占有優(yōu)勢地位的個體與甲殼動物群體的基因表達(dá)譜聯(lián)系起來，開展分子水平下的爭斗行為調(diào)控機(jī)制研究尤為重要。