張 輝, 顏 耀, 胡亞楠, 黃智軍, 吳鵬飛, 馬祥慶

(1.福建農(nóng)林大學林學院；2.國家林業(yè)局杉木工程技術研究中心，福建 福州 350002)

杉木[Cunninghamialanceolata]是我國人工林面積最大的用材林樹種，分布于我國秦嶺、淮河以南17個省區(qū).根據(jù)森林資源清查數(shù)據(jù)[1]，杉木人工林面積為854萬hm2，蓄積量占全國人工林的29.2%，在我國林業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位.近年來隨著氣候變化的加劇，對杉木人工林產(chǎn)量和質(zhì)量造成的影響日趨嚴重，如何揭示杉木生長對氣候變化的響應和提升杉木的抗逆性成為林業(yè)生產(chǎn)中急需解決的重大課題[2].

樹木年輪生態(tài)學是研究樹木徑向生長對氣候變化適應性的主要方法[3]，廣泛應用于全球氣候變化研究領域.通過研究樹木徑向生長對氣候因子的不同響應，提高對樹木生態(tài)學的認識，且通過樹木年輪剖析獲取的信息具有連續(xù)性強、分辨率高、環(huán)境變化指示意義明確等優(yōu)點[3].因此通過樹木年輪長時間生長序列與每月氣候因子之間的相關分析，可以找出限制樹木徑向生長的關鍵氣候因子和每年(月或季節(jié))樹木受影響最大的時間[4].

近年來，我國相關杉木年輪生態(tài)學研究逐漸成為熱點[5].朱安明等[6]研究表明年平均溫度升高，抑制杉木生長.李建等[7]研究表明濕潤度指數(shù)是限制杉木徑向生長的主要因素.劉蘭妹等[8]研究表明杉木徑向生長對溫度和降水的響應存在差異.但早材寬度、晚材寬度和整輪寬度對月份水平氣候因子響應方面的研究較缺乏[3].由于早材形成于春季，高效的水分運輸，使細胞分裂強烈，擴大時間長，產(chǎn)生大量寬而薄的早材細胞；晚材形成于夏季和秋季，有限的淀粉和水分含量，使細胞分裂減慢，而擴大時間縮短，產(chǎn)生數(shù)量較少、窄而厚的晚材細胞[9-10].因此早、晚材寬度包含整輪寬度所無法獲取的環(huán)境氣候信息[9,11]，對進一步了解樹木徑向生長對其環(huán)境變化的響應機制具有重要意義.

鑒于此，本研究以樹輪氣候相關分析方法，利用亞熱帶杉木中心產(chǎn)區(qū)60年生杉木年輪數(shù)據(jù)，通過建立杉木樹輪自回歸年表(ARS)，分析杉木徑向生長(整輪寬度、早材寬度、晚材寬度)與主要氣候因子(溫度、降水)的相關關系，揭示不同氣候因子對杉木徑向生長影響的差異，為杉木人工林高效經(jīng)營和杉木年輪氣候?qū)W研究提供依據(jù).

1 試驗地概況

試驗地位于福建省三明市三元區(qū)福建農(nóng)林大學莘口林場(26°11′—26°13′N ，117°30′—117°33′E)，屬于亞熱帶季風氣候，年無霜期240～300 d，年降水量1 600～1 800 mm.試驗地海拔250～300 m，1958年春造林，初植密度2 000株·hm-2[12].2017年林分平均胸徑19.68 cm，平均樹高18.08 m，林分現(xiàn)存密度1 109株·hm-2.土壤為山地紅黃壤，容重1.09 g·cm-3，總孔隙度54.42%，最大持水率44.71%，pH 4.08，林下主要植被有粗齒桫欏(Alsophiladenticulate)、芭蕉(Musabasjoo)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)等.

2 研究方法

2.1 樣品采集及預處理

依據(jù)國際樹木年代學研究的標準方法[13]采集樣品.優(yōu)勢木可以指示林分的立地條件，標準木可以指示整個林分的生長狀況，因此本研究首先通過對9個20 m×20 m樣地進行調(diào)查，選取18棵杉木優(yōu)勢木、9棵杉木標準木.優(yōu)樹木為每一樣地最高的2株，平均標準木胸徑與林分平均胸徑相差不超過半個徑階，其樹高與林分平均高相差不超過5%.

于2017年12月分別伐倒選擇的優(yōu)勢木和標準木，以2 m等截距取下圓盤，進行樹干解析.帶回實驗室并用扎帶綁緊防止裂縫，晾干處理.選用1.3 m處無病蟲害輪盤，按照標準逐一使用300、600、800目砂紙打磨，測量整輪寬度并定年；之后每個輪盤在無裂縫處均勻切割3～6根樹芯，樹芯寬約2 cm，共采集到27棵樹104根樹芯，再使用量角顯微鏡測量纖維絲角度，用雙片輪鋸切割樣品薄片，薄片平均厚度為1.019 mm，酒精蒸餾48 h，以去除油脂等雜質(zhì)，X光照射、拍片.

2.2 寬度測量及年表建立

首先目視交叉定年，消除偽年輪(細胞前后漸變過程為偽輪)和缺輪，保證同一輪盤不同方向同一年輪相互照應；采用精度為0.001 mm的第六代年輪分析儀測量樹木年輪寬度，并利用COFECHA程序?qū)徊娑杲Y(jié)果進行質(zhì)量控制和檢驗[14]，以保證年輪的準確性.然后采用Dendro2003 X射線年輪系統(tǒng)分析儀，準確測量整輪寬度、早材寬度和晚材寬度[15-16]，避免傳統(tǒng)人為區(qū)分早、晚材的誤差.再次使用COFECHA程序，以確定是否將序列輸入年表，剔除異常與主序列關系不顯著的樣本序列，共挑選出23棵樹43根芯建立整輪寬度年表，選出21棵樹42根芯建立早材寬度年表，選出19棵樹36根芯建立晚材寬度年表.數(shù)據(jù)分析主序列年輪長度為56 a.通過ARSTAN程序的負指數(shù)函數(shù)、樣條函數(shù)去除年齡因素、立地條件、林分差異等非氣候因素對杉木徑向生長的影響[17-18]，最終建立標準年表(STD)、殘差年表(RES)和自回歸年表(ARS).由于ARS年表不僅能夠消除個體之間生長差異影響，而且保留群體共有的高頻和低頻變化信息[17-20]，因此本研究選用ARS年表.

2.3 氣象數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

氣象資料來自離樣地最近的永安氣象觀測站(25°58′N,117°21′E),該區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L氣候.從國家氣象科學數(shù)據(jù)共享服務平臺(http://data.cma.cn)下載氣象因子數(shù)據(jù)，從氣象站記錄的多年氣候平均狀況(圖1)來看，該區(qū)域存在明顯的干濕季節(jié)變化，秋冬季低溫少雨，5—6月降雨達到峰值，7—9月受海洋偏南氣流影響進入高溫少雨的伏旱期，多年平均氣溫19.5 ℃，1月平均氣溫9.5 ℃，7月平均氣溫28.4 ℃，極端最高氣溫40.5 ℃，極端最低氣溫-7.6 ℃，多年平均降水量1 560.2 mm，年平均相對濕度78.6%.本研究選取月平均溫度、月平均最高溫、月平均最低溫、月平均降水量為主要氣候因子，研究時間為1961—2016年.通過對永安氣象站1961—2016年的年均溫度和年均降水量進行變化趨勢分析(圖1)發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)年平均氣溫呈顯著上升趨勢(P<0.001)，以每10年0.26 ℃的速率遞增；年均降水量變化趨勢不顯著(P=0.780).

由于年輪徑向生長的“滯后效應”[21-22]，即長期的徑向生長受到上一年溫度、降水量的影響，序列敏感度也體現(xiàn)出樹輪徑向生長受前一年的影響，因此選取上一年生長季早期3月至當年生長季晚期10月的氣候因子與樹輪寬度年表進行相關分析，分析限制亞熱帶地區(qū)三明杉木徑向生長的主要氣候因子.

為闡明早材寬度、晚材寬度對整個年輪形成過程中的影響比重和指標間氣候差異，采用SPSS 25.0中Pearson方法對3個徑向生長指標年表進行相關分析.本研究采用樹輪氣候相關分析法，以DendroClim 2002軟件[23]中Evolutionary and Moving Response and Correlation模塊的向前滑動方式(窗口年限為18 a)進行滑動相關分析，檢測在氣候變暖背景下杉木徑向生長與氣候因子關系的穩(wěn)定性.利用CANOCO 5.0軟件中的冗余分析(RDA)方法，檢驗量化輪寬指數(shù)與氣候因子的相關性.通過Excel 2010進行氣候數(shù)據(jù)提取，采用ArcMap10.2、Origin2018作圖.

3 結(jié)果與分析

3.1 杉木年表統(tǒng)計特征

由表1可知：3個杉木自回歸年表平均敏感度為0.181～0.297，均大于0.1可信度水平，平均敏感度反映樹輪對氣候信息的敏感程度，表明三明地區(qū)杉木的徑向生長變化包含較多氣候信息且限制作用明顯；年表的信噪比為29.088～35.002，樣本總體代表性均大于0.85，表明年表可靠性高.

表1 杉木人工林ARS年表的統(tǒng)計特征Table 1 Statistics on the characteristics of ARS chronology

表2 杉木年輪指標間相關系數(shù)1)Table 2 Correlation coefficients of ring-related indices

1)*、**表示在0.05、0.01水平顯著相關.

由表2可知，整輪寬度與早材寬度、晚材寬度之間存在極顯著正相關，其中早材寬度與整輪寬度的相關系數(shù)為0.93，表明兩者存在高度一致性.早材寬度與晚材寬度之間也存在極顯著正相關.

3.2 杉木徑向生長與氣候因子的關系

杉木ARS年表與逐月氣候因子的相關分析結(jié)果(圖3)表明，不同徑向生長指標均受到溫度、降水的影響，但不同指標間響應程度存在一定差異.當年2月平均溫度、平均最高溫與早材寬度呈顯著負相關，而與整輪寬度和晚材寬度呈負相關，未達顯著水平；多數(shù)早材寬度或晚材寬度與氣候因子相關的顯著性水平大于整輪寬度與氣候因子相關的顯著性水平；其中當年7月最高溫度與晚材寬度呈極顯著負相關，而與早材寬度和整輪寬度呈負相關，未達顯著水平；當年10月平均降水量、8月最高溫度與晚材寬度呈顯著正相關，而與早材寬度和整輪寬度呈正相關，未達顯著水平.綜上所述，說明在某一月份早材寬度或晚材寬度比整輪寬度指示的氣候環(huán)境信息更準確.

整輪寬度和早材寬度對氣候因子的響應存在較高一致性；當年9月平均溫度、最低溫度與晚材寬度呈極顯著負相關，而與早材寬度和整輪寬度呈顯著負相關.當年6月平均溫度、8月最低溫度與整輪寬度和早材寬度呈顯著負相關，而與晚材寬度呈負相關，但未達顯著水平.

杉木徑向生長還受上一年氣候要素的影響.其中，早材寬度與前一年12月平均降水量以及晚材寬度與前一年8月平均溫度呈顯著負相關，整輪寬度、早材寬度與前一年8月最低溫度呈顯著負相關.

3.3 杉木徑向生長與氣候因子的穩(wěn)定性

選取當年2—10月溫度、降水進行滑動相關分析，在氣候變化條件下，檢驗杉木各徑向生長指標與氣候因子關系動態(tài)穩(wěn)定性.結(jié)果(圖4)表明，杉木徑向生長3個指標均與當年9月平均最高溫度呈顯著負相關，并逐漸增強.整輪寬度與當年10月平均最高溫度呈顯著正相關，并逐漸減弱.晚材寬度與當年9月平均最低溫度呈顯著負相關，并逐漸增強，而與當年5月平均最低溫度呈顯著負相關，并逐漸減弱.

3.4 杉木徑向生長與氣候因子的冗余分析

杉木不同徑向生長指標自回歸年表與主要氣候變量的冗余分析結(jié)果如圖5所示.相關分析中顯著水平較好的9個氣候變量，在冗余分析中對杉木徑向生長的影響均達到顯著水平.當年7月平均最高溫度和當年10月平均降水量對杉木徑向生長的影響較強；其中，當年3、10月平均降水量與杉木徑向生長呈顯著正相關，而當年溫度以及5月平均降水量與杉木徑向生長呈顯著負相關.晚材寬度與當年3月平均降水量呈極顯著正相關，說明晚材寬度對早期生長季降水的影響存在“滯后效應”.

4 討論與小結(jié)

4.1 杉木徑向生長對氣候因子的響應

在生長季氣候因子對樹木徑向生長的影響較為復雜，樹木旺盛的生命活動與旺盛的光合作用和呼吸作用緊密相連，氣候因子成為影響凈生產(chǎn)力的關鍵因素[24].研究表明樹木徑向生長主要受小環(huán)境溫度和降水的干擾[6-8,25-26].

本研究發(fā)現(xiàn)當年2月平均溫度和最高溫度明顯抑制早材徑向生長，這可能是因為此時較高溫度促進土壤水分蒸發(fā)、葉片蒸騰，并提高蒸氣壓而限制杉木的新陳代謝，不利于其徑向生長[27].當年7月平均溫度明顯抑制晚材寬度徑向生長，這可能是溫度在7月份達到峰值(圖1)，其新陳代謝加速，而氣孔導度和光合速率受到影響，不利于有機物儲存和積累，從而限制徑向生長，這與Yu et al[28]對華北麻櫟(Quercusacutissma)研究的結(jié)論一致.因此證實了早、晚材寬度能夠提取整輪寬度提取不到的氣候環(huán)境信息，這與Souto-herrero et al[29]的研究結(jié)果一致.本研究還發(fā)現(xiàn)整輪寬度、早材寬度受上一年8月最低溫度的明顯抑制,可能是因為上一年生長季晚期較高的低溫有利于呼吸作用，減少有機物儲存，進而影響來年的徑向生長養(yǎng)分供應[30].

本研究發(fā)現(xiàn)當年3月平均降水量不僅促進早材徑向生長，而且對于晚材徑向生長也有促進作用.一方面，可能是降水補充土壤水分，提高水分利用效率，有利于形成層細胞的分裂和伸長過程，使細胞個體增大[28]，促進早材徑向生長.另一方面，可能是降水有利于樹木的光合作用和呼吸作用，在生長季前期積累養(yǎng)分和激素，進而影響后期晚材年輪徑向生長的能力[29]，表明晚材徑向生長對當年生長季早期生長的影響存在“滯后效應”.當年10月平均降水量明顯促進早材和晚材的徑向生長，可能是因為生長季后期杉木形成層還沒有完全停止活動，充足的水分有利于杉木的光合作用和新陳代謝，從而促進晚材生長[31]；也可能是因為充足的水分有利于早、晚材管胞吸水，擴大了管胞體積[32].因此，通過綜合分析早、晚材寬度能夠提取杉木徑向生長對氣候環(huán)境的響應信息.

本研究還發(fā)現(xiàn)，杉木不同徑向生長指標中早材寬度與整輪寬度的相關系數(shù)達到0.93，二者對氣候因子的響應也呈高度一致性，說明早材寬度對整輪寬度的形成起著更重要的作用.這與蘭彥平對北京地區(qū)板栗(Castaneamollisima)研究結(jié)果不一致[33]，可能是因為杉木為速生樹種，且南北氣候存在差異.另外，冗余分析發(fā)現(xiàn)當年7月平均最高溫度和當年10月平均降水量對杉木徑向生長的影響較大，這可能是此區(qū)域在7月份溫度達到最高水平，抑制了樹木的光合作用，不利于徑向生長.而在10月份生長季晚期較大的降水量提高了樹木水分利用效率，促進樹木徑向生長.

4.2 杉木徑向生長與氣候因子關系的穩(wěn)定性

研究發(fā)現(xiàn)，不同海拔樹木徑向生長與氣候因子的響應關系的穩(wěn)定性存在差異[22,32,34].本研究發(fā)現(xiàn)，杉木不同徑向生長指標與氣候因子關系的穩(wěn)定性也不同，說明早材寬度、晚材寬度和整輪寬度不僅包含不同的氣候環(huán)境信息，而且對氣候因子的響應穩(wěn)定性也有差異.

在氣候變暖背景下，本研究發(fā)現(xiàn)杉木整輪寬度與當年10月平均最高溫度呈顯著正相關，并逐漸減弱.各徑向生長指標與9月平均最高溫度呈顯著負相關，并逐漸增強.這可能是因為9月過高溫度抑制光合作用，降低形成層活性，影響了細胞分化[11]；而10月溫度相對較低，適當提高溫度有利于細胞分裂代謝，而氣溫呈明顯的增長趨勢，因此相關關系的穩(wěn)定性發(fā)生變化.晚材寬度與當年10月平均降水量的正相關關系逐漸增強，這可能是因為在氣候變暖背景下，秋季更加干旱，而降水有效緩解了干旱，促進晚材生長.并且較好的水分條件有利于延長樹木晚材生長期.

此外本研究發(fā)現(xiàn)，杉木徑向生長對當年生長季前期氣候因子的響應敏感性較低，對生長季晚期氣候因子的響應敏感性較強.這可能是因為杉木喜溫暖濕潤的氣候環(huán)境，怕旱，當年3—7月溫度逐漸升高降水充足，氣候因子限制作用不明顯.7月之后，降水顯著減少，干旱逐漸增強(圖1a)，樹木生長受到明顯脅迫[13].而晚材寬度與當年5月平均最低溫度呈顯著負相關，并逐漸減弱.這可能是當年5月最低溫限制了生長素的合成，而生長素的變化容易在樹木生長季后期做出反應[9]，隨著溫度升高，這種限制作用可能消失.

本研究結(jié)果表明：杉木不同徑向生長指標受氣候因素的影響，且存在明顯差異；早材寬度和晚材寬度與其形成季節(jié)的氣候因子存在顯著相關.表明綜合分析杉木整輪寬度、早材寬度和晚材寬度能夠更加準確提取杉木徑向生長對氣候環(huán)境的響應信息.晚材生長對當年早材生長季氣候因子存在“滯后效應”.在顯著升溫條件下，杉木徑向生長的3個指標與氣候因子的關系穩(wěn)定性出現(xiàn)增強或減弱的變化趨勢.