范小杉, 何 萍*, 侯利萍, 孟曉杰

1.中國環(huán)境科學(xué)研究院, 環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100012 2.國家環(huán)境保護(hù)區(qū)域生態(tài)過程與功能評(píng)估重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100012

生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)是人類社會(huì)得以存在并延續(xù)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，但人類活動(dòng)和經(jīng)濟(jì)社會(huì)的發(fā)展對(duì)生態(tài)系統(tǒng)類型、分布及物種組成已構(gòu)成了嚴(yán)重?fù)p害[1]. 目前全球正在經(jīng)歷歷史上最高速率的物種滅絕[2]，人類經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展面臨嚴(yán)峻的生態(tài)危機(jī). 掌握生態(tài)環(huán)境變化客觀規(guī)律已成為當(dāng)前科學(xué)利用、管理和保護(hù)生態(tài)環(huán)境的緊迫需求. 生態(tài)閾值(ecological threshold)是生態(tài)系統(tǒng)屬性相對(duì)某種干擾水平發(fā)生非線性或?qū)嵸|(zhì)性變化的臨界點(diǎn)[3]，自20世紀(jì)70年代以來一直是國外生態(tài)學(xué)界研究的熱點(diǎn). 進(jìn)入21世紀(jì)以來，西方發(fā)達(dá)國家眾多環(huán)境監(jiān)管機(jī)構(gòu)[4-5]、環(huán)境保護(hù)組織[6]和生態(tài)學(xué)家[7-9]一致建議將生態(tài)閾值作為重要參考依據(jù)制定生態(tài)環(huán)境管理標(biāo)準(zhǔn)，以維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、減少生態(tài)環(huán)境損失，提高生態(tài)環(huán)境保護(hù)與管理效率. 當(dāng)前我國生態(tài)環(huán)境安全形勢十分嚴(yán)峻，近年來自然資源及生態(tài)環(huán)境管理部門相繼提出并強(qiáng)調(diào)構(gòu)筑“三線一單”制度管理體系，凸顯生態(tài)閾值研究支撐資源環(huán)境管理標(biāo)準(zhǔn)體系構(gòu)建的必要性與緊迫性. 鑒于此，筆者通過回溯國外生態(tài)閾值研究進(jìn)程，分析相關(guān)重要研究理念，并總結(jié)經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn)，以期為有序推進(jìn)國內(nèi)生態(tài)閾值研究提供借鑒.

1 研究歷程

人類對(duì)“閾值(threshold)”的探索有悠久的歷史，數(shù)千年前即形成樸素的“自然平衡”(balance of nature)的哲學(xué)觀. 但當(dāng)代“生態(tài)閾值”的科學(xué)理念起源于20世紀(jì)50年代的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性(stability)現(xiàn)象及其機(jī)制的研究. 受傳統(tǒng)自然平衡理念的影響，“穩(wěn)定性”被視為生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的單一靜態(tài)結(jié)構(gòu). 但隨后眾多的案例實(shí)證研究，使生態(tài)學(xué)家產(chǎn)生了生態(tài)系統(tǒng)中實(shí)際存在多個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)的猜想. 1969年Lewontin[10]研究指出，生態(tài)系統(tǒng)存在兩個(gè)或多個(gè)交替的穩(wěn)定狀態(tài)(regime)更符合現(xiàn)實(shí)生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)非均衡性. 20世紀(jì)70年代研究證實(shí)，生態(tài)系統(tǒng)變化將導(dǎo)致物種組成及其豐度的變化[11-12]，即證實(shí)生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)存在的客觀性和普遍性，研究焦點(diǎn)轉(zhuǎn)移到了促使生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定狀態(tài)發(fā)生變化的邊界上. 1973年Holling[13]提出生態(tài)閾值(ecological threshold)一詞;1977年May[14]指出，閾值是反映系統(tǒng)可能發(fā)生狀態(tài)變化的臨界點(diǎn).

20世紀(jì)80年代,學(xué)者們主要對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象開展研究，如非洲南部稀樹草原穩(wěn)態(tài)結(jié)構(gòu)[15]、Bahamian珊瑚礁群落狀態(tài)演替[16]、美國北卡羅萊納州物種種群的穩(wěn)定性質(zhì)[17]等. Leps等[18]分析了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、復(fù)雜性及其物種生活史策略；Wissel[19]研究了臨近閾值時(shí)生態(tài)系統(tǒng)的特征和屬性；Vitousek等[20]對(duì)生物入侵改變夏威夷生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的情況開展了研究；Wilcove[21]研究了生境破碎化對(duì)物種滅絕的影響. 也有學(xué)者關(guān)注閾值研究成果對(duì)生態(tài)環(huán)境管理標(biāo)準(zhǔn)的意義，如Peterson[22]認(rèn)為，環(huán)境標(biāo)準(zhǔn)的制訂應(yīng)納入生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)研究成果.

20世紀(jì)90年代冷戰(zhàn)結(jié)束，歐美發(fā)達(dá)國家對(duì)環(huán)境安全和可持續(xù)發(fā)展的關(guān)注度劇增，由此掀起了生態(tài)閾值研究高潮. 1991—2006年生態(tài)閾值相關(guān)研究出版物增加了12倍，是整個(gè)生態(tài)學(xué)研究工作增長速度的2倍[23]，這期間學(xué)者們對(duì)生態(tài)閾值、穩(wěn)態(tài)、生態(tài)彈性開展了廣泛的理論與實(shí)證研究，如探究影響生態(tài)閾值的自然及人為生態(tài)因子、時(shí)間與空間要素，探索特定區(qū)域某一物種或生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)閾值的檢測方法等.

進(jìn)入21世紀(jì)后，歐美發(fā)達(dá)國家精準(zhǔn)化環(huán)境管理標(biāo)準(zhǔn)的需求使生態(tài)閾值應(yīng)用于環(huán)境管理的研究成為熱點(diǎn). 2002年11月美國環(huán)境保護(hù)局(US EPA)、研究與發(fā)展部(Office of Research and Development)伍德羅威爾遜國際學(xué)者中心(the Woodrow Wilson Center for International Scholars)在華盛頓召開了生態(tài)閾值會(huì)議，闡述了該領(lǐng)域的關(guān)鍵研究問題和管理政策需求[24]. 美國農(nóng)業(yè)部自然資源保護(hù)管理服務(wù)局已將閾值用于研討公共土地管理政策[25]. 歐盟委員會(huì)也非常重視將生態(tài)閾值應(yīng)用于管理領(lǐng)域，并于2009年指出，在達(dá)到實(shí)際臨界點(diǎn)之前了解“危險(xiǎn)區(qū)域”，對(duì)于決策而言非常重要；將加強(qiáng)官方與研究機(jī)構(gòu)合作，以確定關(guān)鍵污染物并更新資源環(huán)境閾值，為政策討論、目標(biāo)制定和政策評(píng)估提供支持[26]；同年歐盟實(shí)施“構(gòu)建環(huán)境可持續(xù)指標(biāo)及閾值”(Establishing Environmental Sustainability Thresholds and Indicators)研究項(xiàng)目[27]. 澳大利亞[28]也已開始應(yīng)用生態(tài)閾值保護(hù)受威脅的動(dòng)植物群、管理植物害蟲和動(dòng)物物種、制定自然資源管理政策和計(jì)劃. 國際經(jīng)濟(jì)表現(xiàn)和社會(huì)進(jìn)步衡量委員會(huì)(International Commission on the Measurement of Economic Performance and Social Progress)建議將閾值現(xiàn)象列入環(huán)境壓力的物理指標(biāo)[29]. 與此同時(shí)，國外學(xué)者對(duì)生態(tài)閾值應(yīng)用于環(huán)境管理的適用性、不確定性和應(yīng)用成效開展了廣泛研究與實(shí)踐，在閾值研究與管理規(guī)范方面達(dá)成了一些共識(shí)，并在管理實(shí)踐領(lǐng)域獲得了一定成效[30].

2 研究內(nèi)容

2.1 對(duì)生態(tài)閾值概念與內(nèi)涵的理解和認(rèn)知

2.1.1生態(tài)閾值概念與內(nèi)涵

閾值(threshold)英文原意指“任何進(jìn)入或開始的位置或點(diǎn)”“具有足夠強(qiáng)度刺激以開始產(chǎn)生效果的點(diǎn)”等多層含義[31]. 不同學(xué)者基于其特定研究視角對(duì)生態(tài)閾值概念的理解不盡相同. Holling[13]將生態(tài)閾值定義為促使生態(tài)系統(tǒng)從一個(gè)狀態(tài)改變到另一個(gè)狀態(tài)的生態(tài)環(huán)境變量值. May[14]將閾值定義為系統(tǒng)兩個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)之間的斷點(diǎn). Wissel[19]指出，生態(tài)閾值涉及生態(tài)系統(tǒng)屬性響應(yīng)中的“變化率”，關(guān)鍵值促使生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生劇烈變化. Friedel[32]將“閾值”界定為自然條件下不可逆兩個(gè)狀態(tài)之間的時(shí)間和空間邊界. Walker等[33-38]等對(duì)閾值的理解也與上述學(xué)者相近，都強(qiáng)調(diào)系統(tǒng)在閾值附近的非線性變化特征. 綜上，學(xué)者們對(duì)閾值概念的理解雖然相近，但具體認(rèn)知細(xì)節(jié)并不統(tǒng)一，因此難以避免在正確辨識(shí)、檢測、分析并最終應(yīng)用閾值等方面造成混亂[39].

Briske[40]認(rèn)為，理解、檢測生態(tài)閾值需明確其要素組成：①觸發(fā)因子(trigger)，即促使事件從負(fù)反饋切換到正反饋來啟動(dòng)閾值發(fā)生的事件，包括任何導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、性質(zhì)、過程、功能和服務(wù)發(fā)生變化的自然過程或人為活動(dòng)；②系統(tǒng)反饋(feedback)，即增強(qiáng)或降低系統(tǒng)恢復(fù)到穩(wěn)定狀態(tài)的生態(tài)過程[41]，正反饋會(huì)放大系統(tǒng)受擾動(dòng)后的變化量，而負(fù)反饋則抑制擾動(dòng)的影響；③閾值軌跡(threshold trajectories)，即超過閾值后系統(tǒng)狀態(tài)的發(fā)展途徑. 如草地演替到森林狀態(tài)的過程中，伴隨著草地灌木生長、草本物種減少、森林物種增加等過程. 理解閾值要素組成對(duì)于確定系統(tǒng)監(jiān)測指標(biāo)、掌握系統(tǒng)受驅(qū)動(dòng)因子變化軌跡、應(yīng)用生態(tài)閾值模型檢測確定生態(tài)閾值至關(guān)重要.

2.1.2生態(tài)閾值類型

根據(jù)研究和應(yīng)用管理的需要，不同學(xué)者按不同的分類原則將生態(tài)閾值劃分為不同類型.

Holling[13]根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)在生態(tài)閾值內(nèi)變化的快慢，將生態(tài)閾值劃分為生態(tài)閾值點(diǎn)(ecological threshold point或ecological tipping points)和生態(tài)閾值帶(ecological threshold zone)兩種類型. 在生態(tài)閾值點(diǎn)附近，驅(qū)動(dòng)因子的微小變化都可能導(dǎo)致系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過程、狀態(tài)、性質(zhì)特征和功能等產(chǎn)生較大幅度的轉(zhuǎn)變，而生態(tài)閾值帶反映的是驅(qū)動(dòng)因子需要經(jīng)歷一定變化幅度才可能導(dǎo)致系統(tǒng)的兩個(gè)穩(wěn)態(tài)之間的躍升或下降，生態(tài)閾值帶內(nèi)的系統(tǒng)變化具有可逆性.

Briske[40]按照生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)改變的過程，將生態(tài)閾值分為生態(tài)結(jié)構(gòu)閾值(structural threshold)、物種多樣性損失閾值(species threshold)、生態(tài)功能改變閾值(functional threshold)、生態(tài)性能喪失閾值(property extinction threshold)4類.

Walker[15]在探索建立生態(tài)-社會(huì)系統(tǒng)閾值數(shù)據(jù)庫時(shí)，按照驅(qū)動(dòng)力來源及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)、社會(huì)系統(tǒng)的影響效應(yīng)，將閾值劃分為11個(gè)類別.

Tom等[41]在探討識(shí)別和確定閾值的方法時(shí)，將閾值分為斷點(diǎn)閾值(breakpoint-based threshold)和分類閾值(classification threshold)2類：①斷點(diǎn)閾值是促使生態(tài)系統(tǒng)屬性、特征等發(fā)生急劇變化的環(huán)境變量的值，適用于研究系統(tǒng)對(duì)既定環(huán)境變量的響應(yīng)關(guān)系. ②分類閾值不一定涉及系統(tǒng)響應(yīng)和解釋變量之間的非線性關(guān)系，而是將響應(yīng)變量分成兩組，分別對(duì)應(yīng)可能存在生態(tài)梯度部分與可能不存在的部分，以區(qū)分、解釋兩組響應(yīng)變量. 分類閾值適用于尚不明確系統(tǒng)對(duì)兩組環(huán)境變量的響應(yīng)關(guān)系的情況，如Betts等[42]采用分類閾值確定了與幾種鳴禽存在與否相關(guān)的景觀規(guī)模和成熟森林?jǐn)?shù)量.

Bestel[43]基于牧場生態(tài)恢復(fù)管理將生態(tài)閾值分為2類：①格局閾值(pattern thresholds)、過程閾值(process thresholds)和退化閾值(degradation thresholds)；②預(yù)防閾值(preventive thresholds)和恢復(fù)閾值(restoration thresholds). 前一類用于反映系統(tǒng)對(duì)閾值的表現(xiàn)形態(tài)，后一類用于閾值生態(tài)管理與環(huán)境保護(hù)用途.

上述閾值分類方法在研究與實(shí)踐應(yīng)用中較為普遍，對(duì)于從事生態(tài)閾值檢測與應(yīng)用實(shí)踐研究的學(xué)者理解閾值對(duì)應(yīng)于系統(tǒng)的屬性、特征和變化規(guī)律等具有較為重要的參考價(jià)值.

2.2 生態(tài)閾值現(xiàn)象

早期研究側(cè)重于基于不同生態(tài)系統(tǒng)非線性變化現(xiàn)象測定生態(tài)閾值. Andren[44]發(fā)現(xiàn)，生境數(shù)量閾值在10%～30%之間，若低于該閾值則對(duì)種群持久性的影響較為明顯；Fahrig[45]將該閾值定在20%左右. Bachelet等[46]采用生物地理模型和全球植被動(dòng)態(tài)模型，模擬出美國部分地區(qū)旱災(zāi)的氣溫閾值. Ryan等[47]通過研究水污染物數(shù)量變化和生物完整性指數(shù)之間的響應(yīng)關(guān)系，得出可能導(dǎo)致大型底棲動(dòng)物結(jié)構(gòu)、功能退化的TP水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)閾值. Addison等[48]通過實(shí)驗(yàn)研究，確定預(yù)防美國東北部濕地草本植物群落火災(zāi)的生態(tài)閾值. Daily等[49]在河流底棲動(dòng)物變化研究中確定了生態(tài)閾值的突變點(diǎn)位. 彈性聯(lián)盟(Resilience Alliance)[35]在其在線數(shù)據(jù)庫中列出了47個(gè)不同的生態(tài)閾值示例.

進(jìn)入21世紀(jì)后，生態(tài)系統(tǒng)在閾值附近表現(xiàn)出的一些屬性特征成為研究熱點(diǎn). Foley等[50]認(rèn)為，生態(tài)系統(tǒng)對(duì)驅(qū)動(dòng)(壓力)因子的響應(yīng)包括線性閾值(或平滑)、連續(xù)閾值(或突然)或不連續(xù)閾值(滯后)響應(yīng)3類. Hughes等[51]研究表明，生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)可能比上述3種反應(yīng)更復(fù)雜，在一些緩慢響應(yīng)的系統(tǒng)中，生態(tài)系統(tǒng)要素可能在超過壓力閾值后繼續(xù)線性變化，甚至在超過臨界點(diǎn)后表現(xiàn)出非線性變化. Scheffer[52]指出，在相同環(huán)境條件下系統(tǒng)可能存在兩種或多種替代狀態(tài)，因?yàn)楫?dāng)系統(tǒng)壓力降低或從中移除時(shí)，系統(tǒng)眾多要素及其結(jié)構(gòu)、功能、屬性特征等均不會(huì)恢復(fù)到初始狀態(tài). 如魚類被過度捕撈改變了黑海浮游動(dòng)物群落的豐度和組成，后期禁捕管理干預(yù)雖降低了捕撈壓力，但系統(tǒng)并未恢復(fù)到原始狀態(tài)，因?yàn)樯婕吧a(chǎn)力和捕食者的正反饋回路將系統(tǒng)轉(zhuǎn)移到了穩(wěn)定的替代狀態(tài).

鑒于閾值研究長期以來側(cè)重生態(tài)系統(tǒng)的漸變屬性，部分學(xué)者開始關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境災(zāi)變因子的反饋和響應(yīng). Scheffer等[53]研究表明，通常人們認(rèn)為自然界生態(tài)系統(tǒng)總是以平穩(wěn)方式對(duì)漸變作出響應(yīng)；但對(duì)湖泊、珊瑚礁、海洋、森林和干旱土地的研究表明，環(huán)境因子突發(fā)性急劇變化可以中斷平穩(wěn)變化并導(dǎo)致系統(tǒng)恢復(fù)能力喪失，進(jìn)而為系統(tǒng)轉(zhuǎn)向替代狀態(tài)鋪平了道路. 如珊瑚礁的退化主要與藻類過度生長有關(guān)，由于富營養(yǎng)負(fù)荷的增加，導(dǎo)致加勒比海海域珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中大型魚類和食草物種數(shù)量減少，但與魚類競食藻類的海膽Diadema-antilliarum的數(shù)量卻在增加，因此富營養(yǎng)化并未導(dǎo)致珊瑚礁退化[54]；然而受1981年一場颶風(fēng)的影響，海膽Diadema-antilliarum遭受病菌侵害，數(shù)量急劇減少，同時(shí)由于草食性魚類也很少，藻類生長繁殖失控，珊瑚礁因此迅速退化[55]. 因此Scheffer等[53]認(rèn)為，生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)利用管理的關(guān)鍵不在于檢測并控制閾值指標(biāo)，而在于保持和提高系統(tǒng)的復(fù)原力(resilience)，即生態(tài)彈性.

2.3 生態(tài)閾值研究方法

測定生態(tài)閾值主要依據(jù)生態(tài)閾值是系統(tǒng)非線性變化的原理，在野外觀測等途徑獲得系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變量響應(yīng)數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，運(yùn)用統(tǒng)計(jì)分析(統(tǒng)計(jì)制圖、統(tǒng)計(jì)模型、Meta分析等)、模型模擬(過程模型、系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型等)或?qū)ｉT的閾值檢測分析軟件，探究生態(tài)系統(tǒng)驅(qū)動(dòng)力梯度漸變過程中結(jié)構(gòu)、性質(zhì)、功能等系統(tǒng)變量的變化特征，找出系統(tǒng)非線性變化的拐點(diǎn)，確定生態(tài)閾值位置. 不同研究方法各有其優(yōu)勢和缺陷，國內(nèi)外眾多文獻(xiàn)[23,49,56]已有較系統(tǒng)全面的總結(jié)，筆者在此不再贅述，僅就近年來研究方法中的兩個(gè)重要觀點(diǎn)予以說明.

2.3.1基于特定的時(shí)間和空間尺度開展閾值研究

坦桑尼亞塞倫蓋蒂國家公園[57]、美國西南部的金合歡林[58]、南非Kruger國家公園[59]等眾多研究案例結(jié)果都反映了生態(tài)系統(tǒng)的非線性行為受不同生態(tài)因素、人類活動(dòng)和氣候條件時(shí)空尺度變化的影響，且這些相互作用的生態(tài)變量還因自然發(fā)生的隨機(jī)事件(如蟲害、洪澇、干旱等)和人為壓力因素在不同的空間、時(shí)間尺度及歷史背景下而發(fā)生改變. 因此，閾值的確定取決于研究所采用的時(shí)間和空間尺度，若未設(shè)定特定的時(shí)間和空間尺度，研究所獲得的生態(tài)閾值在生態(tài)學(xué)描述中就沒有意義[60].

在與時(shí)間有關(guān)的生態(tài)環(huán)境變量方面，Groffman等[61]指出，由于某些生態(tài)環(huán)境變量受時(shí)間影響較為強(qiáng)烈，因此有快變量和慢變量的差異(盡管時(shí)間不屬于生態(tài)環(huán)境變量，但眾多生態(tài)閾值與時(shí)間密切相關(guān)). 如在自然條件下陸地生態(tài)系統(tǒng)組成成分變化較水生生態(tài)系統(tǒng)更慢，因此識(shí)別和確定陸地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)閾值較水生生態(tài)系統(tǒng)更困難. 多年生陸地植物變化較水生浮游植物慢得多，其原因在于，與相對(duì)快速的水質(zhì)變化時(shí)間相比，土壤基質(zhì)變化非常緩慢. 但陸地干旱生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化、人類管理的響應(yīng)更為敏感.

在與空間有關(guān)的生態(tài)閾值研究中，早期島嶼生物地理學(xué)(island biogeography)理論中引入的景觀大小尺度即反映了空間閾值理念[62]. 滲透理論(percolation theory)和中心景觀模型(neutral landscape models，NLM)常用于研究景觀中生態(tài)連通性的閾值[63]. Bowers等[64]指出，某些生物需要最小尺寸的斑塊才能持久存在，低于閾值尺寸，景觀斑塊很小并且是孤立的；高于閾值尺寸，斑塊面積較大并有良好的聯(lián)通性. Lindenmayer等[65]證實(shí)，物種棲息地斑塊的大小和形狀會(huì)影響物種在景觀中持續(xù)存在的能力；對(duì)于有機(jī)體，會(huì)影響其圍繞景觀覓食、筑巢等活動(dòng)的能力；對(duì)于干擾，會(huì)影響其擴(kuò)散或抑制；對(duì)于物質(zhì)流(如營養(yǎng)素)，則會(huì)影響源和匯之間的平衡.

綜上，研究生態(tài)閾值需較全面、系統(tǒng)、綜合地考慮系統(tǒng)響應(yīng)變量及驅(qū)動(dòng)因子受時(shí)間、空間因子的影響規(guī)律.

2.3.2以掌握生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變機(jī)制為前提選擇適當(dāng)模型檢測閾值

一般而言，任何統(tǒng)計(jì)模型都可用來擬合生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)變量及其驅(qū)動(dòng)力數(shù)據(jù)，但不是任一模型都具有生態(tài)意義的過程或關(guān)系. 但早期閾值研究者較少分析其統(tǒng)計(jì)、建模方法的有效性. Dodds等[66]證實(shí)，不同研究方法確定的閾值最終相差了3倍，可見閾值的確定與分析方法密切相關(guān). 為此越來越多的學(xué)者對(duì)統(tǒng)計(jì)模型在閾值研究中不加甄別地應(yīng)用表示深切擔(dān)憂. Johnson[67]呼吁，在缺乏合理生態(tài)假設(shè)的情況下，必須對(duì)閾值進(jìn)行檢測，只有在所采用模型符合生態(tài)學(xué)過程及相互作用機(jī)制時(shí)，才能將閾值研究成果應(yīng)用于環(huán)境管理.

另外，很多學(xué)者通過研究某一類物種響應(yīng)變量的方法來檢測由許多物種組成的復(fù)雜系統(tǒng)的閾值，這也引起了較多質(zhì)疑. 如Baker等[68]指出，水生昆蟲類群及種類較多，但常規(guī)生物監(jiān)測主要是EPT類群〔EPT Assemblages，即蜉蝣目(Ephermerida)、襀翅目(Plecoptera)及毛翅目(Richoptera)〕，因此研究所獲得的數(shù)據(jù)并不適合用于水生生物種群的閾值檢測.

2.4 應(yīng)用生態(tài)閾值實(shí)施管理

2.4.1生態(tài)閾值實(shí)踐應(yīng)用領(lǐng)域

雖然研究人員在閾值檢測、分析和利用閾值作為預(yù)警指標(biāo)等方面取得了很大進(jìn)展，同時(shí)與閾值相關(guān)的過程研究使管理者更了解生態(tài)系統(tǒng)行為和屬性，更準(zhǔn)確地預(yù)測生態(tài)環(huán)境的變化，但由于背景干擾和人為壓力損害生態(tài)系統(tǒng)的自然屬性和恢復(fù)力，增加了系統(tǒng)對(duì)隨機(jī)擾動(dòng)的敏感性，因此系統(tǒng)隨時(shí)面臨超過閾值的風(fēng)險(xiǎn)，將閾值應(yīng)用于生態(tài)保護(hù)和環(huán)境管理仍存在許多挑戰(zhàn)，迄今為止只有少量的帶有閾值的標(biāo)準(zhǔn)和制度嘗試性地應(yīng)用于管理實(shí)踐領(lǐng)域.

a) 將閾值用于生態(tài)環(huán)境監(jiān)測. 利用長期觀察所獲得的數(shù)據(jù)(如厄爾尼諾對(duì)干旱區(qū)牧場群落組成的影響，水文水情變化對(duì)湖泊、河流和河口養(yǎng)分循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)的影響)掌握生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變閾值、非線性變化模型，將閾值理念納入環(huán)境監(jiān)測體系以提升監(jiān)測與管理能力. 如Paerl等[69]將微生物指標(biāo)納入北卡羅萊納州Neuse河口營養(yǎng)物質(zhì)監(jiān)測閾值，取得了很好的水質(zhì)管理效果.

b) 利用生態(tài)閾值預(yù)測、預(yù)防生態(tài)環(huán)境問題，或修復(fù)生態(tài)系統(tǒng). 如Kennedy等[70]在為土地利用規(guī)劃者提供生態(tài)保護(hù)建議時(shí)指出，應(yīng)盡可能保留20%～50%的原生景觀作為物種棲息地. Wallace等[71]指出，為降低澳大利亞西部小麥帶物種滅絕的風(fēng)險(xiǎn)，至少應(yīng)該保留物種30%～40%的棲息地. Mcafee等[72]提出，由于眾多研究顯示棲息地閾值約為30%或70%，因此區(qū)域自然景觀變化幅度若大于70%則存在較高生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)，小于30%則風(fēng)險(xiǎn)較低. Wallace[73]在對(duì)北卡羅萊納州野生動(dòng)物及其棲息地提出保護(hù)建議時(shí)指出，至少需要2 000英畝(1英畝≈0.004 km2)的長葉森林景觀才能維持棲息于長葉松林中物種種群的生存繁衍. 研究人員也嘗試?yán)瞄撝祷謴?fù)物種和維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，如Brockway等通過向美國佛羅里達(dá)州Eglin空軍基地重新引入火災(zāi)驅(qū)動(dòng)機(jī)制，成功使長葉松林(Pinuspalustris)和聯(lián)邦瀕危紅啄木鳥(Picoidesborealis)種群得到恢復(fù)；另有研究機(jī)構(gòu)通過監(jiān)測和控制南佛羅里達(dá)海灣的淡水輸入量，大幅改善了海灣海草群落的健康和穩(wěn)定性[51].

c) 基于生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變的滯后性(hysteresis)、可逆性(reversibility)特征實(shí)施生態(tài)管理. Carpenter等[74]指出，生態(tài)系統(tǒng)某些變化是可逆的，但返回路徑與原始狀態(tài)變化所采用的路徑不同，存在滯后現(xiàn)象，有些變化則不可逆，因此實(shí)施生態(tài)管理或生態(tài)修復(fù)補(bǔ)救計(jì)劃時(shí)需評(píng)估其可逆性. 如在美國西南部去除灌木不會(huì)恢復(fù)成草地，因?yàn)楣嗄救肭忠迅淖兺寥澜Y(jié)構(gòu)、模式，抑制了草本植物的重建[75]. 另外，系統(tǒng)若因外部驅(qū)動(dòng)因子(如氣候、有毒化學(xué)物質(zhì)輸入或沉淀物)而發(fā)生變化，則系統(tǒng)不可逆性較大；若受多個(gè)相互作用壓力因素的影響，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)的預(yù)測將更加復(fù)雜.

d) 在人為可控的時(shí)間和空間尺度內(nèi)實(shí)現(xiàn)高效管理. 經(jīng)常出現(xiàn)的與尺度相關(guān)的問題主要包括局部空間和更大空間之間的反饋(如流域中上游土地利用變化可能影響河流下游局部地區(qū)的棲息地保護(hù))、快速和慢速過程之間的反饋(如大氣中酸輸入的快速減少會(huì)導(dǎo)致土壤酸中和能力的緩慢改善). 由于空間擴(kuò)展或變量變化的快慢，管理閾值需要不斷調(diào)整. Kelly等[76]指出，所采取的管理行動(dòng)應(yīng)與促使系統(tǒng)變化的驅(qū)動(dòng)力相一致，在較小的空間(如湖泊)和時(shí)間尺度內(nèi)人為可控驅(qū)動(dòng)因子較多，更利于實(shí)現(xiàn)管理目標(biāo). 因此，采用海洋保護(hù)區(qū)管理小規(guī)模的驅(qū)動(dòng)因素和生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)以提高大規(guī)模生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)能力，可能是一個(gè)高效的管理戰(zhàn)略[77]. 但在某些情況下，較大規(guī)模運(yùn)作的流程和驅(qū)動(dòng)因素可能會(huì)超越小規(guī)模干預(yù)的影響，取得意想不到的管理效果[78]. 因此，應(yīng)設(shè)計(jì)適宜的空間尺度實(shí)施管理行動(dòng)，并保持與更大尺度交互的可能性.

2.4.2生態(tài)閾值研究成果應(yīng)用于管理實(shí)踐的局限性

鑒于生態(tài)閾值的確定在很大程度上取決于研究尺度、研究的地理位置和所使用的統(tǒng)計(jì)方法、分析模型以及焦點(diǎn)物種等因素[78]，閾值研究成果應(yīng)用于對(duì)生態(tài)保護(hù)與環(huán)境管理實(shí)踐的適用性和不確定性一直受到高度關(guān)注. Scheffer等[53]指出，在特定生態(tài)系統(tǒng)中精準(zhǔn)識(shí)別閾值仍非常困難，將閾值應(yīng)用于管理實(shí)踐存在較大局限性. Hoek等[79]認(rèn)為，當(dāng)前對(duì)閾值的應(yīng)用普遍存在過度概括(針對(duì)某一空間尺度單一物種或生態(tài)系統(tǒng)研究檢測獲得的生態(tài)閾值成為眾多地區(qū)、多種物種與生態(tài)系統(tǒng)的管理標(biāo)準(zhǔn))的危險(xiǎn). 通常情況下，區(qū)域內(nèi)物種種類繁多，如在森林區(qū)域內(nèi)有數(shù)千種具有不同生境要求的物種，針對(duì)一類或幾類物種研究所獲得的簡單閾值規(guī)則永遠(yuǎn)不可能滿足多種生物保護(hù)的閾值要求[80]. 目前已獲得的閾值數(shù)據(jù)并非適用于所有地區(qū)的所有物種，但通常因?yàn)閯e無選擇只能迅速實(shí)施普遍適用的保護(hù)目標(biāo)[81]；因此管理文件中的過度概括和簡化棲息地閾值現(xiàn)象極其普遍，而管理者卻大多不會(huì)關(guān)注物種對(duì)閾值目標(biāo)的敏感性[82]. 將生態(tài)閾值不加選擇地應(yīng)用于生態(tài)保護(hù)與環(huán)境管理實(shí)踐，可能對(duì)制止或扭轉(zhuǎn)物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)產(chǎn)生反作用[83]. Suding等[84]建議以評(píng)估短時(shí)間內(nèi)閾值管理生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)的適用性和不確定性為前提來應(yīng)用閾值成果.

盡管生態(tài)閾值研究“過分理論化”甚至“不切實(shí)際”，應(yīng)用實(shí)踐尚存在較多爭議，但Kelly等[30]通過研究來自世界各地的近50個(gè)閾值嘗試型應(yīng)用實(shí)踐案例證實(shí)，將閾值理念及相關(guān)信息納入資源管理可有效提升生態(tài)環(huán)境管理成效.

3 對(duì)國內(nèi)生態(tài)閾值研究的啟示

國內(nèi)生態(tài)環(huán)境閾值研究始于20世紀(jì)90年代末期，在接下來的20多年內(nèi)，國內(nèi)學(xué)者就多種生態(tài)系統(tǒng)演替閾值[85]、環(huán)境污染閾值[86]、生態(tài)經(jīng)濟(jì)閾值[87]、生態(tài)環(huán)境管理閾值[88]等開展了系列研究. 但到目前為止，國內(nèi)尚未形成“生態(tài)閾值”研究熱潮，可查到的相關(guān)出版物數(shù)量較為有限. 鑒于當(dāng)前資源環(huán)境管理部門提出的“三線一單”政策亟需“生態(tài)閾值”研究成果支撐，借鑒國外生態(tài)閾值研究實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)與教訓(xùn)，在此建議從以下層面開展生態(tài)閾值研究.

a) 在注重物種、生態(tài)系統(tǒng)及環(huán)境背景差異性的前提下開展生態(tài)閾值研究，夯實(shí)區(qū)域生態(tài)環(huán)境管理基礎(chǔ). 20世紀(jì)末期以來，盡管國內(nèi)重視“生態(tài)承載力”[89]、“生態(tài)安全”[90]、“生態(tài)預(yù)警”[91]等研究主題，但對(duì)支撐上述熱點(diǎn)議題的生態(tài)閾值基礎(chǔ)研究工作的重要性卻未引起足夠重視. 因缺少必要的基礎(chǔ)研究成果作為技術(shù)基準(zhǔn)，制定國家或區(qū)域性生態(tài)環(huán)境管理標(biāo)準(zhǔn)主要參考國際標(biāo)準(zhǔn)，或咨詢相關(guān)領(lǐng)域?qū)＜胰藶橹饔^劃定. 這無疑忽視了不同地域生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)在要素組成、結(jié)構(gòu)、屬性、功能及人為壓力驅(qū)動(dòng)因子類型、強(qiáng)度等方面存在多種差異這一客觀事實(shí)；同時(shí)也反映出西方學(xué)者普遍反對(duì)的“過度概括化應(yīng)用閾值作為管理標(biāo)準(zhǔn)”，長期以來卻是國內(nèi)生態(tài)環(huán)境管理標(biāo)準(zhǔn)制定的常態(tài). 為扭轉(zhuǎn)這一局面，需針對(duì)國內(nèi)重點(diǎn)區(qū)域突出的生態(tài)環(huán)境問題，在注重物種、生態(tài)系統(tǒng)及環(huán)境背景差異性的前提下，對(duì)特定時(shí)間和空間尺度下的生態(tài)環(huán)境要素及其屬性特征指標(biāo)、驅(qū)動(dòng)壓力等開展長期監(jiān)測研究，檢測獲得生態(tài)閾值，并評(píng)估其在短時(shí)間內(nèi)用于管理實(shí)踐的適用性和不確定性，進(jìn)而謹(jǐn)慎確定管理標(biāo)準(zhǔn)，增強(qiáng)管理標(biāo)準(zhǔn)的問題針對(duì)性和空間指示性，逐步減少不顧區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)差異而采用統(tǒng)一生態(tài)標(biāo)準(zhǔn)的管理現(xiàn)象.

b) 全力提升生態(tài)閾值定量化研究技術(shù)過程的科學(xué)性與客觀性. 國外生態(tài)閾值檢測和確定多基于對(duì)特定時(shí)間和空間尺度下生態(tài)系統(tǒng)壓力-響應(yīng)關(guān)系(stressor-response relationships)的長期定位觀測研究，以把握生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)發(fā)展機(jī)制為前提選擇閾值模型分析觀測數(shù)據(jù)，且在取得量化閾值后重視顯著性檢驗(yàn)過程和長期跟蹤觀測驗(yàn)證，以及研究結(jié)論在時(shí)間、空間尺度等方面的局限性分析. 而國內(nèi)生態(tài)學(xué)尤其是宏觀區(qū)域性大尺度的生態(tài)學(xué)研究，往往主觀性較強(qiáng)，研究者習(xí)慣在對(duì)所研究系統(tǒng)結(jié)構(gòu)組成與驅(qū)動(dòng)-響應(yīng)未開展必要分析、缺乏基本了解的前提下，即套用相關(guān)模型和方法、選定指標(biāo)并賦以其相應(yīng)權(quán)重開展評(píng)價(jià)，以致研究成果科學(xué)性欠缺而缺失研究意義[89]. 因此，亟需以生態(tài)閾值研究為契機(jī)，增強(qiáng)國內(nèi)生態(tài)學(xué)研究的嚴(yán)謹(jǐn)性，全面提升國內(nèi)生態(tài)學(xué)研究的科學(xué)性.

c) 在管理實(shí)踐中謹(jǐn)慎使用生態(tài)閾值階段性研究成果以規(guī)避生態(tài)損失. 盡管國外生態(tài)閾值研究已有近50年的研究歷史，但考慮到生態(tài)系統(tǒng)物種組成的復(fù)雜多樣性及系統(tǒng)發(fā)展演變的動(dòng)態(tài)性，以及生態(tài)閾值研究時(shí)間、空間尺度的局限性，為避免過度概括性、簡單化的生態(tài)閾值指標(biāo)在推廣應(yīng)用中造成難以預(yù)料的生態(tài)損害，國外學(xué)者建議不要不加批判地應(yīng)用閾值研究成果，西方發(fā)達(dá)國家也極少直接采納某些生態(tài)閾值研究成果作為資源環(huán)境管理目標(biāo). 而近年來國內(nèi)資源環(huán)境管理部門正積極推進(jìn)的“三線一單”管理制度，無疑較少考慮常用生態(tài)標(biāo)準(zhǔn)的時(shí)空局限性、資源環(huán)境系統(tǒng)的地域差異性和生態(tài)環(huán)境-經(jīng)濟(jì)-社會(huì)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)發(fā)展性[90]. 國內(nèi)學(xué)者也尚未對(duì)推廣應(yīng)用閾值研究成果可能引發(fā)的資源環(huán)境危害后果引起足夠重視，相反，眾多研究團(tuán)體還在不同級(jí)別和生態(tài)環(huán)境背景的行政區(qū)域力推簡單易操作的生態(tài)管控指標(biāo)[91](如維持物種或生態(tài)系統(tǒng)的最小生境面積、自然海岸線百分比保持率等). 為避免過度概括化生態(tài)閾值指標(biāo)的無序?yàn)E用對(duì)生態(tài)環(huán)境、經(jīng)濟(jì)社會(huì)造成危害，亟需盡快與國際研究接軌，結(jié)合國內(nèi)不同地域不同空間尺度資源環(huán)境管理科技支撐需求，系統(tǒng)設(shè)置生態(tài)閾值相關(guān)研究議題，通過增強(qiáng)基礎(chǔ)生態(tài)研究實(shí)力提升生態(tài)科技成果應(yīng)用價(jià)值.

4 結(jié)論與展望

a) 生態(tài)閾值起源于生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性研究，并與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)與生態(tài)彈性之間有緊密的邏輯關(guān)聯(lián)，是生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)其驅(qū)動(dòng)壓力的客觀現(xiàn)象.

b) 國外生態(tài)閾值研究注重對(duì)特定時(shí)間和空間尺度生態(tài)系統(tǒng)的長期定位監(jiān)測，以掌握生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變機(jī)制為前提選擇適當(dāng)模型檢測閾值，不符合生態(tài)學(xué)過程的閾值研究成果普遍遭受質(zhì)疑.

c) 盡管生態(tài)閾值應(yīng)用于環(huán)境管理實(shí)踐已有部分成功案例，但鑒于閾值研究過程時(shí)空尺度的局限性和模型選擇的不確定性，西方學(xué)者主張謹(jǐn)慎使用閾值研究成果，并避免過度概括化應(yīng)用閾值，此外還強(qiáng)調(diào)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)復(fù)原力(即生態(tài)彈性)的研究.

d) 亟需針對(duì)國內(nèi)重點(diǎn)地區(qū)突出的生態(tài)環(huán)境問題開展區(qū)域性生態(tài)閾值研究，以夯實(shí)“生態(tài)安全”“生態(tài)預(yù)警”等熱點(diǎn)研究議題科學(xué)基礎(chǔ)，切實(shí)有效提升生態(tài)研究對(duì)環(huán)境管理的技術(shù)支撐價(jià)值.

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