（光明牧業(yè)有限公司，上海 200436）

熱應(yīng)激是指動物機(jī)體處于高溫環(huán)境條件下，機(jī)體所產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)。奶牛通常具有喜冷怕熱的生理特點，成年奶牛一般在外界環(huán)境溫度5～25℃時生活較為適宜，當(dāng)外界環(huán)境平均氣溫大于25℃或平均溫濕指數(shù)（THI）大于72時，奶牛則處于熱應(yīng)激狀態(tài)。熱應(yīng)激對奶牛采食量、產(chǎn)奶量、乳品質(zhì)、繁殖性能以及激素的代謝有不同程度的影響。

近年來，溫室效應(yīng)加劇，全球氣候日趨變暖，氣溫升高，致使奶牛的熱應(yīng)激問題愈加突顯，已成為阻礙奶業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重要因素之一。目前，對于奶牛熱應(yīng)激問題，國內(nèi)外已開展了大量的研究工作，在緩解奶牛熱應(yīng)激調(diào)控策略上，以營養(yǎng)、環(huán)境和育種三個方面為主要調(diào)控途徑。其中營養(yǎng)調(diào)控方面，多是在日糧中添加脂肪/脂肪酸、酵母/飼用微生物、維生素、礦物質(zhì)、離子緩沖劑、植物提取物和其他抗熱應(yīng)激添加劑等營養(yǎng)素[1]。本文主要對奶牛熱應(yīng)激狀態(tài)下脂肪酸營養(yǎng)調(diào)控的研究進(jìn)展加以綜述，以期為生產(chǎn)提供參考。

1 熱應(yīng)激條件下反芻動物的脂肪酸代謝

1.1 脂肪酸在瘤胃中的代謝

脂肪酸是指由2個或2個以上碳原子和一個羧基構(gòu)成的烴鏈[2]。奶牛日糧中添加脂肪酸，一方面可以提高日糧能量濃度，促進(jìn)脂溶性維生素的吸收和降低粉塵，提高瘤胃微生物所需的磷脂含量；另一方面，不同種類的脂肪酸具備多種生理功能，可影響奶牛的生產(chǎn)性能、繁殖性能以及甲烷排放等。目前，動物日糧中常用的脂肪酸主要為油酸、十六碳脂肪酸、硬脂酸、亞油酸及亞麻酸等，其中亞油酸和亞麻酸因動物機(jī)體無法自身合成，為必需脂肪酸。

日糧脂肪進(jìn)入瘤胃后，在瘤胃微生物的作用下，脂肪的代謝主要經(jīng)歷水解、氫化及氧化等過程。脂肪在微生物脂解酶的作用下水解產(chǎn)生游離脂肪酸和甘油，甘油經(jīng)過進(jìn)一步酵解轉(zhuǎn)化為以丙酸為主的揮發(fā)性脂肪酸。游離脂肪酸中飽和脂肪酸可通過瘤胃進(jìn)入消化道后腸道，而不飽和脂肪酸則或被同分異構(gòu)形成異位脂肪酸或共軛亞油酸，或被瘤胃微生物氫化，加氫減少不飽和脂肪酸中的雙鍵，生成飽和脂肪酸，使得瘤胃和反芻動物產(chǎn)品中的脂肪酸含量和組成發(fā)生變化[3]。在瘤胃中，約90%以上的多不飽和脂肪酸會發(fā)生氫化作用，而不到10%則會逃逸出瘤胃[2]。目前研究普遍認(rèn)為不飽和脂肪酸具有抑菌作用，而脂肪酸的氫化是瘤胃微生物采取的一種防御機(jī)制，以避免其毒害作用[3]。

反芻動物產(chǎn)品中的脂肪酸主要來源于以下三個途徑：一是從日糧中攝取的脂肪酸；二是由瘤胃微生物合成脂肪酸；三是由反芻動物機(jī)體組織合成的脂肪酸。

1.2 熱應(yīng)激對反芻動物脂肪代謝的影響

游離脂肪酸和酮體是衡量機(jī)體能量代謝的重要指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)動物處于熱應(yīng)激狀態(tài)下時，其機(jī)體能量負(fù)平衡使得血中游離脂肪酸、膽固醇以及甘油三酯等濃度升高，以達(dá)到為機(jī)體供能的目的。熱應(yīng)激時，脂肪具有代替葡萄糖承擔(dān)能量供應(yīng)的作用。Sano等[4]研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激條件下，反芻動物機(jī)體通過利用游離脂肪酸和氨基酸等物質(zhì)供能，對葡萄糖的利用顯著下降。因此，奶牛處于熱應(yīng)激狀態(tài)下時，由于機(jī)體內(nèi)游離脂肪酸承擔(dān)著能量供應(yīng)及參與乳脂肪的合成，因而其濃度可能會有所降低。

艾陽等研究表明，奶牛熱應(yīng)激時引起脂肪動員產(chǎn)生過多的游離脂肪酸，從而引起奶牛肝臟脂代謝異常，可能存在氧化應(yīng)激的損傷[5]。

2 奶牛熱應(yīng)激情況下補(bǔ)充脂肪酸的效果

先前的研究表明，日糧中添加脂肪可緩解奶牛熱應(yīng)激。熱應(yīng)激可明顯降低奶牛干物質(zhì)采食量，尤其是泌乳期奶牛，導(dǎo)致奶牛機(jī)體呈能量負(fù)平衡狀態(tài)。有研究發(fā)現(xiàn)，通過添加適宜的脂肪酸可為奶牛機(jī)體供應(yīng)能量，有效緩解熱應(yīng)激，除此之外，脂肪酸熱增耗較低的特點還可使奶牛消化產(chǎn)熱有所減少，以此緩解奶牛熱應(yīng)激[1]。

2.1 飽和脂肪酸

研究發(fā)現(xiàn)，添加富含不飽和脂肪酸的油脂可能對瘤胃健康有不利影響，尤其是在奶牛熱應(yīng)激狀態(tài)下[6]。與不飽和脂肪酸相比，飽和脂肪酸對瘤胃發(fā)酵的不利影響較小，因為飽和脂肪酸對菌群細(xì)胞膜功能無不良影響。此外，脂肪的高熱量值使它們可以方便地混入日糧中，提高日糧能量濃度，而基本上不增加發(fā)酵產(chǎn)生的熱增耗。Wang等[7]在處于熱應(yīng)激狀態(tài)下的泌乳中期奶牛日糧中分別添加0、1.5%和3%的飽和脂肪酸，結(jié)果提高了奶牛產(chǎn)奶量、乳脂含量和產(chǎn)量，同時還降低了奶牛在最炎熱幾天的體溫。Skaar[8]在4～8月份以泌乳早期的高產(chǎn)奶牛（產(chǎn)奶量＞35kg/d）為試驗對象，發(fā)現(xiàn)日糧中添加5%的飽和脂肪酸組產(chǎn)奶量顯著高于未添加組。研究表明，利用飽和脂肪酸替代易發(fā)酵的碳水化合物能夠顯著降低代謝產(chǎn)熱。日糧中添加飽和脂肪酸可提高泌乳中期熱應(yīng)激奶牛產(chǎn)奶量，高乳脂含量和產(chǎn)量，降低直腸溫度的最高值[9]。

奶牛在熱應(yīng)激階段會表現(xiàn)出熱喘息、呼吸頻率升高等現(xiàn)象，引起血液中CO2排除增加、pH值升高等，導(dǎo)致機(jī)體酸堿平衡失調(diào)，引發(fā)呼吸性堿中毒。王建平等在奶牛日糧中分別添加0、1.5%、3%的飽和脂肪酸，證明日糧中添加飽和脂肪酸可減輕熱應(yīng)激奶牛血液中CO2濃度降低的幅度，提高生產(chǎn)性能[10]。

棕櫚酸為C16:0飽和脂肪酸，張平等[11]在日糧中添加棕櫚酸，降低了乳中短鏈和中鏈脂肪酸含量，增加了C16和長鏈脂肪酸含量，日糧中添加2%棕櫚酸可提高奶牛產(chǎn)奶量和乳脂率。

2.2 過瘤胃脂肪

不飽和脂肪酸在瘤胃內(nèi)發(fā)生微生物氫化作用，脂肪酸的瘤胃生物氫化速率一般隨著脂肪酸不飽和度的增加而增加。然而，當(dāng)不飽和長鏈脂肪酸的含量超過反芻動物機(jī)體瘤胃微生物的氫化能力時，會給瘤胃微生物種群和膳食纖維的消化帶來不利影響。因此，熱應(yīng)激期間通過飼喂過瘤胃保護(hù)性脂肪，可減少脂質(zhì)的水解，避免瘤胃微生物的氫化作用，從而進(jìn)入小腸消化吸收[2]，增加能量利用效率，緩解奶牛熱應(yīng)激期間的能量負(fù)平衡狀態(tài)。楊金波等研究表明，過瘤胃脂肪可顯著提高奶牛產(chǎn)奶量，改善奶牛的體況[12]。張洪友等在泌乳早期奶牛日糧中添加過瘤胃脂肪酸，顯著提高了奶牛血糖濃度，說明過瘤胃脂肪酸具有改善奶牛能量負(fù)平衡的作用[13]。Gallardo等[14]對夏季放牧奶牛補(bǔ)飼0.2kg/d的氫化魚油，發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激奶牛的產(chǎn)奶量、乳脂和乳蛋白產(chǎn)量均有所提高。

2.3 脂肪酸鈣

脂肪酸鈣是指由動植物油脂與氫氧化鈣、氯化鈣經(jīng)皂化反應(yīng)形成的一種脂肪酸鈣鹽，在中性到堿性條件下不會分解為鈣和脂肪酸，從而達(dá)到過瘤胃的效果，但當(dāng)脂肪酸鈣進(jìn)入奶牛消化道后段時，皺胃內(nèi)較高的酸度環(huán)境使脂肪酸鈣分解為可直接吸收利用的脂肪酸和鈣，可有效地被小腸消化吸收，為奶牛代謝提供能量。脂肪酸鈣品類眾多，其中以棕櫚油脂肪酸鈣的應(yīng)用較為廣泛。雷風(fēng)[15]研究表明，脂肪酸鈣添加量為250g/（頭·d），可使奶牛產(chǎn)奶量、乳脂率分別提高17.54%、12.79%。Moallem等[16]在熱應(yīng)激奶牛日糧中添加1.5%的脂肪酸鈣，結(jié)果未能有效提升產(chǎn)奶量，但乳脂肪和4%校正乳（FCM）產(chǎn)量提高，同時提高干物質(zhì)采食量的轉(zhuǎn)化效率，提高了生產(chǎn)效率。劉艷琴等[17]研究表明，脂肪酸鈣可降低熱應(yīng)激奶牛呼吸頻率和脈搏次數(shù)，提高血糖濃度，顯著提升產(chǎn)奶量。楊游等[18]研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加脂肪酸鈣對奶牛能量平衡有積極的作用，可提高熱應(yīng)激奶牛產(chǎn)奶量和乳脂率，降低熱應(yīng)激奶牛呼吸頻率，并通過調(diào)節(jié)激素活性等內(nèi)分泌指標(biāo)、增強(qiáng)機(jī)體抗氧化酶活性、調(diào)節(jié)熱休克蛋白（HSP70）基因的表達(dá)量等，增強(qiáng)奶牛機(jī)體的御熱能力。

2.4 油料籽實

油料籽實在種皮的保護(hù)下，具有一定的過瘤胃特性，可通過瘤胃進(jìn)入小腸消化吸收，從而提高奶牛日糧能量濃度[1]。張健等[19]在熱應(yīng)激奶牛日糧中添加油菜籽的試驗表明，油菜籽可緩解奶牛熱應(yīng)激，提高產(chǎn)奶量。亞麻籽中含有豐富的n-3多不飽和脂肪酸，Caroprese等[20]研究發(fā)現(xiàn)，夏季熱應(yīng)激條件下，在奶牛日糧中添加亞麻籽可降低乳中飽和脂肪酸含量，增加 trans-11 C18∶1 和 cis-9 , trans-11 C18∶2 及 n-3 多不飽和脂肪酸含量，提高熱應(yīng)激奶牛生產(chǎn)性能，改善牛奶組成。有研究報道，熱應(yīng)激可造成奶牛補(bǔ)體系統(tǒng)顯著下調(diào)，機(jī)體免疫功能受損[21]。Caroprese等研究了亞麻籽對熱應(yīng)激奶牛機(jī)體免疫力的影響，結(jié)果表明，亞麻籽可顯著提高血中免疫球蛋白G的濃度，降低IL-10水平，從而增強(qiáng)熱應(yīng)激奶牛的免疫反應(yīng)，維持熱應(yīng)激奶牛的免疫功能。綜上所述，油料籽實在提高熱應(yīng)激奶牛生產(chǎn)性能及免疫力上具有一定的積極作用。

3 總結(jié)

熱應(yīng)激對奶牛的生產(chǎn)性能、繁殖性能等方面均有不利影響，嚴(yán)重制約著奶牛養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展，目前針對熱應(yīng)激的脂肪酸營養(yǎng)調(diào)控已取得了一定的研究進(jìn)展，但對熱應(yīng)激期間脂肪酸對瘤胃代謝調(diào)控、乳脂的調(diào)控機(jī)制，以及脂肪酸添加種類、添加量、不同脂肪酸之間的互作效應(yīng)等方面仍有待進(jìn)一步研究和探索，以便在實際生產(chǎn)中更加合理的、科學(xué)的利用脂肪酸，從而提高熱應(yīng)激奶牛生產(chǎn)性能和乳品質(zhì)。