何明先，許淑淋 ，李詩林，羅樹毅，陽春生，程 瑞，武正軍*

(1.珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點實驗室(廣西師范大學(xué))，廣西 桂林 541006；2.廣西珍稀瀕危動物生態(tài)學(xué)重點實驗室(廣西師范大學(xué))，廣西 桂林 541006；3.廣西大桂山鱷蜥國家級自然保護(hù)區(qū)，廣西 賀州 542824)

對于蜥蜴來說，運(yùn)動能力可以作為一個非常重要的功能指標(biāo)[1]。運(yùn)動能力可以影響個體在野外環(huán)境中的生長發(fā)育、尋找配偶等重要生命活動[2]，與此同時，個體的運(yùn)動能力與其捕食能力、躲避天敵能力、求偶成功率以及個體在種群中的地位有著密切的聯(lián)系[3-8]。對于爬行動物來說，影響其運(yùn)動能力的因素有很多，外在因素主要有環(huán)境溫度[9-12]、地質(zhì)形態(tài)[13]、活動棲息地[14]，內(nèi)在因素主要有附肢長度[1]、肌肉組成[7]、斷尾[15-17]、攝入食物[10,17-18]、繁殖狀態(tài)[17]。

鱷蜥ShinisauruscrocodilurusAhl，也叫做落水狗、木睡魚等[19]，是經(jīng)歷第四世紀(jì)冰川期而存活下來的爬行類動物[20]。從目前的研究資料看，研究者對瑤山鱷蜥的研究主要集中于鱷蜥的分布、活動節(jié)律、兩性異形、食物識別、生理結(jié)構(gòu)、人工飼養(yǎng)管理等方面[21-28]。盡管影響鱷蜥運(yùn)動能力的外部因素(如溫度[29])已有相關(guān)報道，但關(guān)于影響其運(yùn)動能力的內(nèi)部因素還沒有相關(guān)研究，且蜥蜴的形態(tài)因素(如附肢長度)會直接影響其運(yùn)動能力，本文主要圍繞鱷蜥身體測量值與其運(yùn)動能力的關(guān)系展開研究。

1 材料與方法

1.1 實驗地點

廣西大桂山鱷蜥國家級自然保護(hù)區(qū)地處湘、桂、粵三省交界處，在廣西賀州市八步區(qū)境內(nèi)，地形地貌復(fù)雜，有山高、坡陡、谷深的特點。大桂山保護(hù)區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，降雨量充沛，年平均氣溫19.3 ℃、年降雨量2 056 mm、年極端最高氣溫達(dá)39.7 ℃、年極端最低氣溫達(dá)零下2.4 ℃。保護(hù)區(qū)主要包括七星沖與北婁2個片區(qū)，鱷蜥僅在北婁片有分布[29]。北婁片面積1 799 hm2，地理坐標(biāo)為東經(jīng)110°48′～110°53′，北緯24°04′～24°07′，地形地貌復(fù)雜[30]。

1.2 實驗動物

實驗于2017年6月至7月在廣西大桂山鱷蜥國家級自然保護(hù)區(qū)開展，實驗動物為保護(hù)區(qū)內(nèi)非野外捕獲的人工繁育鱷蜥群體，共112只個體，包括成年以及亞成體的雌、雄鱷蜥(表1)。

表1 實驗個體信息

1.3 實驗方法

1.3.1 身體測量值的測量

鱷蜥身體測量值主要包括：前后四肢的股骨長(髂關(guān)節(jié)至膝關(guān)節(jié)間距)、股骨寬(股骨左右最大寬度)、脛骨長(膝關(guān)節(jié)至髁關(guān)節(jié)間距)和尾長(泄殖腔到尾巴末端的長度)。測量使用的器械是量程為0～150 mm、精確度≤±0.02 mm的電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺(北京師范大學(xué)司南儀器廠生產(chǎn))。測量時，固定1人負(fù)責(zé)進(jìn)行測量，以減少誤差。

1.3.2 運(yùn)動能力的測定

本實驗關(guān)于鱷蜥運(yùn)動能力的測定，主要以鱷蜥瞬時速度和持續(xù)運(yùn)動距離作為代表指標(biāo)，并且使用250 cm×20 cm×25 cm粗糙木質(zhì)板制成的內(nèi)含刻度的跑道來測定鱷蜥的運(yùn)動能力。實驗開始之前，先將實驗鱷蜥置于環(huán)境溫度控制在26 ℃(鱷蜥的最佳環(huán)境溫度)的房間內(nèi)2 h，使其適應(yīng)所設(shè)置的測定溫度，并在開始測定鱷蜥運(yùn)動能力之前用數(shù)字式測溫儀(北京師范大學(xué)司南儀器廠生產(chǎn))測定鱷蜥的體溫。

實驗開始，將已完成體溫測量的鱷蜥置于跑道的起跑線，一個人用毛筆帶毛端輕掃鱷蜥尾部以刺激鱷蜥跑動，與此同時另一人使用監(jiān)控攝像頭(Tenda C50S)記錄鱷蜥的運(yùn)動。每只鱷蜥重復(fù)測量3次，以鱷蜥在60 cm距離內(nèi)的平均跑動速度作為瞬時速度，以鱷蜥在225 cm距離內(nèi)不間斷跑動的最大距離作為持續(xù)運(yùn)動距離。

1.3.3 數(shù)據(jù)的處理

本次實驗測量共獲得廣西大桂山自然保護(hù)區(qū)的人工繁育112條鱷蜥的附肢數(shù)據(jù)(股骨長、股骨寬和脛骨長)、尾長和運(yùn)動能力(瞬時速度和持續(xù)運(yùn)動距離)。所有測量數(shù)據(jù)均使用Excel進(jìn)行匯總，采用SPSS for Windows 20.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。對數(shù)據(jù)作進(jìn)一步統(tǒng)計檢驗之前，先采用Kolmogorov-Smirov和Bartlett檢驗來檢驗數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差同質(zhì)性，并對運(yùn)動能力與尾長及附肢長進(jìn)行回歸分析。

2 結(jié)果

2.1 鱷蜥的運(yùn)動能力及身體測量值

鱷蜥運(yùn)動能力的基本情況如下：瞬時速度最小值為0.13 m/s，最大值為4.44 m/s，平均值(Mean±SD)為0.93±0.74 m/s；持續(xù)運(yùn)動距離最小值為37.00 cm，最大值為255.00 cm，平均值(Mean±SD)為184.90±60.74 cm。

鱷蜥身體測量值的基本情況如下：左前肢股骨長最小值為7.09 mm，最大值為19.02 mm，平均值(Mean±SD)為14.69±2.87 mm；左前肢股骨寬最小值為2.22 mm，最大值為9.21 mm，平均值(Mean±SD)為5.83±1.55 mm；左前肢脛骨長最小值為6.29 mm，最大值為17.36 mm，平均值(Mean±SD)為13.25±2.89 mm。其他身體測量值結(jié)果見表2。

2.2 持續(xù)運(yùn)動距離與身體測量值的關(guān)系

對112條人工飼養(yǎng)鱷蜥所測得的附肢數(shù)值(股骨長、股骨寬和脛骨長)和運(yùn)動距離進(jìn)行一元線性回歸分析，結(jié)果如表3所示。由表3可知，一元線性回歸結(jié)果顯示：鱷蜥的持續(xù)運(yùn)動距離與左前肢的股骨長、股骨寬、脛骨長，右前肢股骨寬，左后肢股骨長、股骨寬、脛骨長，右后肢股骨長、股骨寬顯著相關(guān)。此外，鱷蜥的持續(xù)運(yùn)動距離與右前肢股骨長、脛骨長和右后肢脛骨長均不呈現(xiàn)顯著相關(guān)性。對與鱷蜥持續(xù)運(yùn)動距離相關(guān)性顯著的指標(biāo)(左前肢的股骨長、股骨寬、脛骨長，右前肢股骨寬，左后肢股骨長、股骨寬、脛骨長，右后肢股骨長、股骨寬)進(jìn)行逐步回歸分析(見表3)，結(jié)果顯示右后肢股骨寬(P=0.013)為主要影響因素。

2.3 瞬時速度與身體測量值的關(guān)系

一元線性回歸結(jié)果(表4)顯示，鱷蜥的瞬時速度與左前肢股骨寬、右前肢股骨寬、左后肢股骨寬、右后肢股骨長和右后肢股骨寬呈現(xiàn)顯著相關(guān)，且在0.01水平上呈現(xiàn)顯著相關(guān)，和右后肢股骨長在0.05水平上顯著相關(guān)，其中鱷蜥的瞬時速度與右后肢股骨寬的相關(guān)系數(shù)最大，具體的R值為0.293。其余指標(biāo)(左前肢股骨長、脛骨長，右前肢股骨長、脛骨長，左后肢股骨長、脛骨長，右后肢股骨長和脛骨長)與鱷蜥的瞬時速度均不呈現(xiàn)顯著相關(guān)性。對鱷蜥瞬時速度相關(guān)性顯著的指標(biāo)(左前肢股骨寬、右前肢股骨寬、左后肢股骨寬、右后肢股骨寬及右后肢股骨長)進(jìn)行逐步回歸分析(見表4)，結(jié)果顯示右后肢股骨寬(P=0.001)為主要影響因素。

表2 鱷蜥的運(yùn)動能力及身體測量值(n=112)

表3 鱷蜥持續(xù)運(yùn)動距離和附肢數(shù)值的相關(guān)性

表4 鱷蜥瞬時速度和附肢數(shù)值的相關(guān)性

3 討論

本研究主要探討鱷蜥身體測量值(附肢長和尾長)與運(yùn)動能力(瞬時速度和持續(xù)運(yùn)動距離)之間的關(guān)系，并進(jìn)行相關(guān)分析。一元線性回歸結(jié)果顯示：鱷蜥的左前肢股骨寬、右前肢股骨寬、左后肢股骨寬、右后肢股骨寬和右后肢股骨長與瞬時速度相關(guān)性顯著，其余指標(biāo)結(jié)果不顯著；鱷蜥的附肢除了右前肢股骨長、右前肢脛骨長、右后肢脛骨長之外，其余指標(biāo)都與持續(xù)運(yùn)動距離有顯著相關(guān)；鱷蜥的尾長與瞬時速度和持續(xù)運(yùn)動距離不呈現(xiàn)顯著相關(guān)。逐步回歸結(jié)果顯示：右后肢股骨寬是影響鱷蜥瞬時速度的主要因素；右后肢股骨長是影響鱷蜥持續(xù)運(yùn)動距離的主要因素。

對于蜥蜴來說，附肢是其運(yùn)動能力強(qiáng)弱的關(guān)鍵，而蜥蜴身體的某一構(gòu)造會對蜥蜴自身的瞬時速度、運(yùn)動耐力等造成影響，例如蜥蜴附肢的量度和肌肉組成[7]。大多數(shù)蜥蜴的后肢長度要大于長肢的長度[31]。股骨長短、大小是影響后附肢大小、長短的主要因素，股骨越寬則表明肌肉含量越高，股骨越長則表明附肢越長。當(dāng)蜥蜴在水平面快速運(yùn)動時，前肢在蜥蜴幾乎不起作用，這時主要依賴于后肢產(chǎn)生推動肢體向前的動力[7]，而后肢的推動作用主要源于后肢股骨回縮以及旋轉(zhuǎn)[32-34]，以此推動蜥蜴向前運(yùn)動，故在水平面進(jìn)行快速運(yùn)動時，后肢股骨起著重要的作用。這與本文得出的結(jié)論相一致。

一些研究表明，尾長與蜥蜴運(yùn)動能力有關(guān)[35-37]，而我們的研究結(jié)果表明鱷蜥尾長對于鱷蜥在陸地上的運(yùn)動能力來說，不是主要決定因素。鱷蜥是生活在溪溝邊的蜥蜴，其運(yùn)動形式除了在陸地上跑動外還在水里游動，但由于條件的限制，本文實驗只測量了鱷蜥在陸地上水平面的運(yùn)動能力。而尾長對于鱷蜥在水里的游泳速度是否起著關(guān)鍵作用還有待進(jìn)一步的實驗探究。本文研究對象為人工飼養(yǎng)條件下的鱷蜥，該結(jié)論是否可以延伸應(yīng)用于野生的鱷蜥種群中有待研究。同時本文研究主要考慮身體測量值等指標(biāo)，希望下一步能夠結(jié)合肌肉纖維和結(jié)構(gòu)等方面作進(jìn)一步的研究，為鱷蜥野外放歸提供一定的參考數(shù)據(jù)。