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未來(lái)氣候變化對(duì)四種木姜子地理分布的影響

2020-01-21 05:59鄭維艷曹坤芳
廣西植物 2020年11期
關(guān)鍵詞:氣候變化

鄭維艷 曹坤芳

摘 要: 該文利用最大墑模型(Maxent)和地理信息系統(tǒng)(ArcGIS 10.3)軟件對(duì)中國(guó)木姜子屬(Litsea)四種資源植物在我國(guó)當(dāng)代、未來(lái)(2061年—2080年)氣候條件下的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè),并對(duì)其適宜區(qū)進(jìn)行分析和劃分。結(jié)果表明:山雞椒(Litsea cubeba)適宜區(qū)廣泛分布在長(zhǎng)江以南區(qū)域,在未來(lái)時(shí)段2061年—2080年兩種(RCP2.6、RCP8.5)二氧化碳濃度情景下適宜區(qū)面積分別減少4.9%和0.5%;毛豹皮樟(L. coreana)適宜區(qū)主要分布在中亞熱帶及北亞熱帶區(qū)域,分布相對(duì)偏北,其在未來(lái)2061年—2080年兩種二氧化碳濃度情景下適宜區(qū)面積分別增加5.6%和4.5%;華南木姜子(L. greenmaniana)適宜區(qū)主要分布在我國(guó)南亞熱帶區(qū)域;毛葉木姜子(L. mollis)適宜區(qū)廣泛分布在亞熱帶區(qū)域。這兩種樹(shù)種在未來(lái)氣候RCP2.6情景下適生面積減少1.0%和3.3%,在RCP8.5情景下減少5.6%和8.3%。上述結(jié)果說(shuō)明木姜子屬不同種由于生態(tài)習(xí)性差異對(duì)未來(lái)的氣候變化的響應(yīng)不盡相同,對(duì)這些植物引種栽培須考慮氣候變化的影響。

關(guān)鍵詞: Maxent模型, 木姜子屬, 氣候變化, 分布格局, 適宜區(qū)

中圖分類號(hào): Q948.15

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼: A

文章編號(hào): 1000-3142(2020)11-1584-11

Abstract: In this paper, the maximum entropy model(Maxent)and geographic information system(ArcGIS 10.3)softwares were used to predict the potential distribution areas of four Litsea species under the current and future climate conditions of China(2061-2080), and to analyze and classify their suitable habitats. The results were as follows: Litsea cubeba was widely distributed in the south to the Yangtze River in China, and under the future climate with two(RCP2.6, RCP8.5)carbon dioxide concentrations, during 2061—2080 the suitable area for its distribution was reduced by 4.9%and 0.5%, respectively; L. coreana was mainly distributed in central and northern subtropical regions of China, and under the climate scenarios with two carbon dioxide concentrations, in 2061—2080 the total suitable area would be increased by 5.6% and 4.5%, respectively; L. greenmaniana was mainly distributed in the south subtropical regions of China; L. mollis was widely distributed in the subtropical region. Under the future climate RCP2.6 scenarios, the suitable area of the two species would be shrinked by 1.0% and 3.3%, respectively, and under the climate RCP8.5, the suitable area of the two species would be shrinked by 5.6% and 8.3%, respectively. These results reveal that due to different ecological requirements, Litsea species will have different distributional responses to the future climate. The introduction and cultivation of Litsea species should consider the influences of climate change.

Key words: maximum entropy model, Litsea, climate change, distribution pattern, suitable area

植被與氣候之間的關(guān)系已成為全球變化研究的一個(gè)重要領(lǐng)域。氣候是預(yù)測(cè)樹(shù)木與植被類型分布的主要因子,并與其他驅(qū)動(dòng)因素相互作用影響森林的功能和動(dòng)態(tài)過(guò)程(Boisvert-Marsh et al., 2014)。氣候的歷史性變化促成了當(dāng)前物種的分布格局,未來(lái)的氣候變化也將對(duì)其產(chǎn)生直接影響(Thuiller et al., 2011; Veloz et al., 2012; Bellard et al., 2012)。根據(jù)政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)第五次評(píng)估報(bào)告預(yù)測(cè)未來(lái)全球氣候?qū)⒗^續(xù)變暖,全球平均氣溫將在21世紀(jì)末上升0.3~4.8 ℃(Allen et al., 2007)。未來(lái)全球變暖會(huì)不同程度地影響中國(guó)的極端天氣和氣候,為了制定適應(yīng)氣候變化的對(duì)策,需要預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)物種潛在分布格局的影響。

關(guān)于氣候變化影響植物分布變化的研究很多,認(rèn)為物種分布范圍及范圍大小會(huì)隨著全球氣溫的升高逐漸向高緯度和高海拔遷移(Mccarty, 2001)。其適宜區(qū)面積可能增加,也可能減少,這與物種的生態(tài)位及立地條件有關(guān)(吳建國(guó), 2010)。李垚等(2014)在研究氣候變暖對(duì)中國(guó)栓皮櫟(Quercus variabilis)地理分布格局的影響發(fā)現(xiàn),栓皮櫟潛在氣候變暖趨勢(shì)下其適宜分布區(qū)面積減小并有向北回縮的趨勢(shì)。劉勤等(2016)研究氣候變化下四川省植物的分布規(guī)律及遷移特征發(fā)現(xiàn),大多數(shù)植物的適宜區(qū)分布范圍向高緯度、高海拔遷移,特別是川西高原更為明顯,原因可能是植物適應(yīng)力及周邊環(huán)境改變棲息地的分布。應(yīng)凌霄等(2016)研究了中國(guó)西南地區(qū)清香木(Pistacia weinmannifolia)的潛在分布格局,結(jié)果表明在未來(lái)氣候情景下,其分布都向東擴(kuò)張,同時(shí)當(dāng)前的潛在分布區(qū)趨于消失,適宜分布面積在中低大氣二氧化碳濃度情景下均減少,而在高二氧化碳濃度情景下有所增加,其中溫度季節(jié)性變化、極端低溫和降水量是限制其分布的主要?dú)夂蛞蜃?。Li et al.(2013)研究了中國(guó)208種地方性或?yàn)l危植物種對(duì)氣候變化影響的脆弱性時(shí)得出半數(shù)物種(104種)的適宜區(qū)面積將減少,而另一半種類的將增加,并發(fā)現(xiàn)大范圍的遷移并不意味著物種的數(shù)量會(huì)同樣減少,因?yàn)槲锓N可以在新的棲息地移動(dòng)和生存。然而,如果該物種的活動(dòng)性較低,對(duì)大范圍移動(dòng)的預(yù)測(cè)表明該物種在未來(lái)可能面臨風(fēng)險(xiǎn)。Iverson et al.(2008)對(duì)美國(guó)東部森林134種植物種適宜區(qū)變化的預(yù)測(cè)也認(rèn)為大約66種植物的棲息地面積將增加,54種植物將在氣候變化下失去至少10%的適宜生境,其中用材物種如橡樹(shù)棲息地面積的增加,可能是氣候變化引起風(fēng)暴干擾增加,引起林冠空隙增加、林內(nèi)光照改善,從而使橡樹(shù)增加生長(zhǎng)和分布。而有許多北方樹(shù)種如云杉冷杉在高排放情景下適宜區(qū)退縮,可能是在冷溫帶的北方地區(qū),氣候變暖使得落葉闊葉樹(shù)生長(zhǎng)期延長(zhǎng),而針葉樹(shù)優(yōu)勢(shì)降低,森林向落葉闊葉樹(shù)為優(yōu)勢(shì)的方向演化導(dǎo)致針葉樹(shù)分布區(qū)收縮(Iverson et al., 2008)。

物種分布模型(species distribution models, SDM)是研究氣候變化對(duì)物種分布格局影響的重要工具,近年來(lái),這類模型在國(guó)內(nèi)外得到了廣泛的應(yīng)用(Gelviz-Gelvez et al., 2015; Moor et al., 2015)。在眾多物種分布模型(Bioclim、Climex、Domain、Garp、Maxent)中,Maxent模型(maximum entropy model)是一個(gè)以最大熵理論為基礎(chǔ)的密度估計(jì)和分布預(yù)測(cè)模型(Phillips et al., 2009;Elith et al., 2010),其模擬精度要高于其他模型,預(yù)測(cè)效果較好,在業(yè)內(nèi)得到了廣泛認(rèn)可(Phillips et al., 2009)。此軟件運(yùn)行時(shí)需要以經(jīng)緯度形式表示的物種當(dāng)前分布點(diǎn)和物種未來(lái)分布區(qū)域的環(huán)境變量。Maxent根據(jù)物種當(dāng)前分布點(diǎn)和當(dāng)前氣候數(shù)據(jù)運(yùn)算得出預(yù)測(cè)模型,再利用此模型模擬物種在未來(lái)氣候狀態(tài)下的分布。其中生態(tài)位保守性是使模擬未來(lái)氣候下物種分布具有價(jià)值的理論前提(Webber et al., 2012)。

木姜子屬作為重要的藥用資源植物,其地理分布格局和生態(tài)適宜性鮮有報(bào)道,在氣候變化情景下,物種的遷移、擴(kuò)散及其對(duì)氣候變暖的響應(yīng)和適應(yīng)尚待深入研究。本文選擇分布區(qū)具有差別的木姜子屬四種資源樹(shù)種作為研究對(duì)象,研究其在全球氣候變化下未來(lái)潛在適宜分布區(qū)的變化。山雞椒在我國(guó)長(zhǎng)江以南廣泛分布,毛豹皮樟主要分布在中亞熱帶及北亞熱帶中部位置,分布相對(duì)偏北,華南木姜子主要分布在我國(guó)南亞熱帶區(qū)域,毛葉木姜子高適宜區(qū)主要集中分布在西部的貴州省和重慶市內(nèi)。同屬不同種具有不同的分布區(qū)域,表明它們對(duì)氣候的適應(yīng)性有明顯差別。由于氣候變暖,分布區(qū)局限于熱帶和南亞熱帶的植物種,分布區(qū)可能向北移動(dòng)。但是,中國(guó)北方冬天受北方寒流影響強(qiáng)烈,秦嶺、中條山、大別山一線山脈是中國(guó)亞熱帶植物分布的北限。我們推測(cè),亞熱帶廣布種,南面受熱帶樹(shù)種向北遷移的擠壓,北面受生物地理的限制,分布區(qū)可能會(huì)收縮。我國(guó)亞熱帶西部是半濕潤(rùn)氣候,局限分布在該地區(qū)的植物種在氣候向干熱化發(fā)展的情形下,它們的分布區(qū)可能向東遷移。因此本文根據(jù)我國(guó)木姜子屬分布區(qū)具有代表性的四種資源樹(shù)種分布數(shù)據(jù),分析在未來(lái)氣候變化情景下該四種資源植物分布格局的變化,為木姜子屬植物以及其他分布區(qū)相近的亞熱帶植物制定保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃和開(kāi)發(fā)時(shí)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本文選擇分布區(qū)具有明顯差異的木姜子屬(Litsea)四種藥用資源植物作為研究對(duì)象。山雞椒(L. cubeba)主要含有生物堿,有特定的阿樸酚、黃酮類以及木脂素,其根、莖、果在我國(guó)部分地區(qū)已廣泛用作民間解風(fēng)濕解寒、調(diào)經(jīng)止痛的藥物。該物種相關(guān)藥理研究表明其具有抗心血管疾病、抗癌、抗類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、平喘、抗過(guò)敏、抗氧化等功效(張水英, 2014)。毛豹皮樟(L. coreana)又名老鷹茶樹(shù),在我國(guó)南方作為一種植物代用茶,其總黃酮具有疾病防治、降低血糖、消炎的作用(呂雄文等, 2008; 王建青等, 2012)。華南木姜子(L. greenmaniana)具有阿樸菲型生物堿成分,但對(duì)其藥理活性目前還尚未研究(姜明等, 2013)。毛葉木姜子(L. mollis)鮮果通過(guò)蒸餾可提取芳香油、油脂為制皂的上等原料,根和果實(shí)還可入藥(鄧家盛和馬洪周, 1989; 周天達(dá), 1995)。目前木姜子屬植物入藥達(dá)17種,藥用價(jià)值較高(寧娜, 2012)。因此研究該屬植物在國(guó)內(nèi)的潛在分布及隨氣候變化的分布變化具有重要的意義。

木姜子屬四種資源植物的分布記錄源自于中國(guó)植物數(shù)字標(biāo)本館網(wǎng)站(http://www.cvh.ac.cn)以及已發(fā)表的專著中所記錄的樣地?cái)?shù)據(jù)。參照中國(guó)在線植物志網(wǎng)站(http://www.eflora.cn),對(duì)樣地物種名錄進(jìn)行校核。沒(méi)有經(jīng)緯度信息的樣地點(diǎn),根據(jù)地名通過(guò)GoogleEarth查詢與樣地記錄相對(duì)應(yīng)的經(jīng)緯度信息。去除經(jīng)緯度重復(fù)和地理坐標(biāo)不詳?shù)臉?biāo)本信息,然后僅保留在ArcGIS 10.3中生成的30 ″×30 ″的網(wǎng)格內(nèi)距網(wǎng)格中心最近的一個(gè)點(diǎn),主要是減少集群效應(yīng)可能造成的模型過(guò)度擬合(關(guān)心怡等, 2018)。最終整理獲得山雞椒(488條)、毛豹皮樟(92條)、華南木姜子(59條)、毛葉木姜子(186條)植物的分布信息。

1.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)及預(yù)處理

從世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(Worldclim, http://www.worldclim.org)中提取19個(gè)氣候指標(biāo)數(shù)據(jù),記為Bio1到Bio19(表1),以及公布的未來(lái)氣候數(shù)據(jù)兩個(gè)時(shí)間段,即2041年—2060年和2061年—2080年。在IPCC的第四次評(píng)估報(bào)告中,大多數(shù)緩解方案的重點(diǎn)是 2100 年穩(wěn)定溫室氣體的輻射強(qiáng)迫力,所以本文選擇未來(lái)較長(zhǎng)一段時(shí)間即2061年—2080年作為本文研究的未來(lái)氣候數(shù)據(jù),空間分辨率為30 ″(1 km2)。當(dāng)代(1950年—2000 年)和未來(lái)(2061年—2080 年)的氣候數(shù)據(jù)在國(guó)際熱帶農(nóng)業(yè)中心(International Centre for Tropical Agriculture,CIAT)網(wǎng)站下載。使用ArcGIS 10.3的掩膜剪裁工具剪裁并提取19個(gè)在我國(guó)范圍內(nèi)的氣候數(shù)據(jù),將剪裁后的氣候數(shù)據(jù)(柵格數(shù)據(jù))轉(zhuǎn)換為ASCⅡ格式的數(shù)據(jù),以滿足Maxent模型的要求。未來(lái)氣候數(shù)據(jù)采用新一代溫室氣體排放情景,即典型濃度目標(biāo)(representative concentration pathways,RCP)情景對(duì)未來(lái)可能的氣候變化進(jìn)行描述。RCP 情景包括 RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0 和 RCP8.5共四種,本研究?jī)H選擇RCP2.6和RCP8.5情景來(lái)預(yù)測(cè)最低、最高CO2濃度排放情景物種分布的情況。IPCC根據(jù)不同的氣候情景分析到:在RCP2.6情景下,21世紀(jì)中期以前溫度在2 ℃以內(nèi)持續(xù)上升,輻射強(qiáng)迫在21世紀(jì)末之前達(dá)到最大,到21世紀(jì)末下降到2.6 W·m-2;在RCP8.5情景下,到21世紀(jì)末,溫度隨溫室氣體排放增加并持續(xù)上升,增溫幅度將達(dá)到5 ℃,輻射強(qiáng)迫上升至8.5 W·m-2(張華和黃建平, 2014)。研究表明,21世紀(jì)中后期高排放情景下極端降水頻次增加幅度高于低排放情景(陳紅, 2017)。對(duì)于不同濃度路徑的比較,RCP8.5情景預(yù)計(jì)將比RCP2.6和RCP4.5情景下降水頻次增加的更多,但這種增加并不隨時(shí)間而穩(wěn)定。

1.3 模型擬合和精度驗(yàn)證

在Maxent軟件中輸入木姜子屬四種資源植物的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù),選擇刀切法(jackknife test)測(cè)定各變量權(quán)重,選擇創(chuàng)建環(huán)境變量響應(yīng)曲線,同時(shí)在設(shè)置基礎(chǔ)欄隨機(jī)選取25%作為測(cè)試集,剩余75%的分布點(diǎn)作為訓(xùn)練集驗(yàn)證模型,其余參數(shù)均選擇模型的默認(rèn)值(關(guān)心怡等, 2018)。將不同氣候情景下Maxent模擬結(jié)果均導(dǎo)入ArcGIS 10.3中進(jìn)行可視化處理。Maxent 軟件模擬輸出的結(jié)果值(范圍0~1)越接近1表示物種存在的可能性越大,反之越小。受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve)簡(jiǎn)稱ROC曲線,曲線下面積值(area under curve, AUC)反映預(yù)測(cè)精度,輸出值(范圍0.5~1)越接近1表示模型預(yù)測(cè)結(jié)果精度越高、結(jié)果越可靠,本研究采用該分析法對(duì)模擬結(jié)果進(jìn)行精度評(píng)價(jià)(Wang et al., 2007)。本文運(yùn)用最大熵模型的模擬結(jié)果較好,樟科木姜子屬山雞椒、毛豹皮樟、華南木姜子、毛葉木姜子驗(yàn)證集的AUC值分別為0.90、0.94、0.98、0.93,結(jié)果表明模型預(yù)測(cè)可信度較高,可用于分析氣候變化對(duì)木姜子屬四種資源植物在中國(guó)分布的影響。參考 IPCC報(bào)告(2007)關(guān)于評(píng)估可能性的劃分方法,在 ArcGIS 10.3中利用分類功能,劃分分布值等級(jí)及相應(yīng)分布范圍,并使用不同顏色進(jìn)行區(qū)分。劃分標(biāo)準(zhǔn)如下: 存在概率≥0.66為高適宜區(qū);0.33≤存在概率<0.66為中適宜區(qū);0.05≤存在概率<0.33為低適宜區(qū);存在概率<0.05為不適宜區(qū)。本研究所示的高、中、低適宜區(qū)面積變化百分比表示在未來(lái)不同氣候情景下,某物種的高、中、低適宜區(qū)面積變化分別與當(dāng)前氣候狀態(tài)下的高、中、低適宜區(qū)面積的比例,總百分比變化為未來(lái)高、中、低適宜區(qū)面積變化百分比的總和。適宜區(qū)面積變化百分比是指未來(lái)不同氣候情景下的總適宜區(qū)面積變化與當(dāng)前氣候狀態(tài)下總適宜區(qū)面積的比值。

2 結(jié)果與分析

2.1 木姜子屬在當(dāng)前氣候條件下的分布區(qū)預(yù)測(cè)

根據(jù)物種氣候適宜區(qū)的劃分標(biāo)準(zhǔn),得到木姜子屬四種植物在當(dāng)前氣候狀態(tài)下天然適宜區(qū)的分布圖(圖1,表2)。山雞椒主要廣泛分布于廣大的熱帶亞熱帶地區(qū),總適宜區(qū)面積為227.69×104? km2。其中,中適宜區(qū)分布最廣泛、面積最高,為184.06×104? km2。毛豹皮樟主要分布在我國(guó)亞熱帶區(qū)域,高適宜區(qū)主要集中分布在中亞熱帶及北亞熱帶中部位置的大巴山、巫山等地,相較于其他幾種分布較北,其中低適宜區(qū)面積最高為111.91×104? km2,中適宜區(qū)面積次之,為103.27×104? km2,高適宜區(qū)面積為13.65×104? km2。華南木姜子主要分布在我國(guó)南亞熱帶區(qū)域,高適宜區(qū)在廣東、廣西、福建呈帶狀分布,面積為10.23×104 km2,低適宜區(qū)面積為10.09×104? km2,中適宜區(qū)面積為39.53×104 km2。毛葉木姜子與山雞椒的在分布范圍上非常相似,但毛葉木姜子高適宜區(qū)主要集中分布在貴州省和重慶市內(nèi),面積為16.14×104? km2,低適宜區(qū)、中適宜區(qū)面積分別為153.44×104 、83.69×104? km2。

候下的均值(表3)。發(fā)現(xiàn)山雞椒的分布主要受年平均降水量(Bio12)、最干月份降水量(Bio14)的影響,貢獻(xiàn)率分別為42%、37.1%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為79.1%,其分布區(qū)年降水和最干月降水均值分別為1 444.03、27.95 mm;毛豹皮樟分布主要受最干月份降水量(Bio14)、年平均降水量(Bio12)的影響,貢獻(xiàn)率分別為59.7%、23.7%,均值分別為31.16、1 392.30 mm;最冷季度降水量(Bio19)、年平均降水量(Bio12)、最干季度降水量(Bio17)對(duì)華南木姜子的貢獻(xiàn)較大,分別為27.9%、25.7%、21.2%,其主導(dǎo)氣候因子均值為158.18、1 635.96、124.664 mm;毛葉木姜子的主要影響因子為最干月份降水量(Bio14)、年平均降水量(Bio12)、最暖月份最高溫度(Bio5),累計(jì)貢獻(xiàn)率為90.5%,其中最干月份降水量、最暖月份最高溫度均值為25.64 mm、28.93 ℃。該屬四種資源植物中的山雞椒、毛豹皮樟、華南木姜子主要受降水量的影響,而毛葉木姜子主要受降水和溫度的影響。

2.2 木姜子屬在未來(lái)氣候情景下的分布預(yù)測(cè)

山雞椒在未來(lái)時(shí)段(2061年—2080年)RCP2.6、RCP8.5兩種氣候情景下適宜區(qū)面積分別減少11.14×104、1.24×104 km2,該面積變化與當(dāng)前氣候狀態(tài)下的適宜區(qū)面積的比值分別為-4.9%、-0.5%。從該物種面積變化百分比來(lái)看,山雞椒適宜區(qū)面積總百分比變化分別為107.1%、154.9%,主要表現(xiàn)為高適宜區(qū)、低適宜區(qū)面積的增加,尤其是高適宜區(qū),因?yàn)榛酌娣e小,在未來(lái)時(shí)段兩種情景下分別增加近1.2倍、1.6倍,新增面積主要沿南亞熱帶區(qū)域分布(圖2,表4)。

毛豹皮樟主要分布在以重慶、貴州、湖南為主的地區(qū),在兩種(RCP2.6、RCP8.5)二氧化碳濃度情景下未來(lái)2061年—2080年適宜區(qū)面積總體呈現(xiàn)增加的趨勢(shì),分別增加12.8×104 、1.24×104 km2,增加的面積與當(dāng)前氣候狀態(tài)下的總適宜區(qū)面積比為5.6%、4.5%。在兩種氣候情景下,未來(lái)分布區(qū)總面積變化分別為8.7%、-2.6%。主要表現(xiàn)為中、低適宜區(qū)面積的增加,但是,高適宜區(qū)面積的減少(圖3,表4)。

在RCP2.6、RCP8.5氣候變化情景下,華南木姜子、毛葉木姜子2061年—2080年適宜面積均呈現(xiàn)出減少的趨勢(shì)。華南木姜子在RCP2.6、RCP8.5情景下適宜區(qū)面積分別減少1.47×104 、8.39×104 km2,即其面積變化與當(dāng)前適宜區(qū)面積相比,面積減少1.0%、5.6%,分布區(qū)總面積變化百分比分別為-1.1%、-16.1%,而高適宜區(qū)面積分別增加0.38×104、0.10×104 km2,主要分布在南亞熱帶及中亞熱帶區(qū)域,高適宜區(qū)主要以廣西、廣東為主。與當(dāng)前適宜區(qū)面積相比,毛葉木姜子適宜生境面積分別減少了8.32×104 km2(3.3%)、21.08×104 km2(8.3%),分布區(qū)總面積變化百分比分別為-12.0%、-14.5%,主要表現(xiàn)為高適宜區(qū)、低適宜區(qū)面積的減少,主要分布在廣西北部、 貴州西部和重慶,與當(dāng)前氣候狀態(tài)下分布區(qū)域相比,未來(lái)氣候下的分布區(qū)有向北遷移的趨勢(shì)(圖4,表4)。

3 討論與結(jié)論

本文研究木姜子屬四個(gè)資源樹(shù)種的分布區(qū)預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn),每個(gè)樹(shù)種對(duì)氣候的響應(yīng)各不相同,在當(dāng)前氣候條件下,山雞椒分布于廣大的熱帶亞熱帶地區(qū);毛豹皮樟主要分布在我國(guó)亞熱帶區(qū)域,高適宜區(qū)主要集中分布在中亞熱帶及北亞熱帶中部位置,相較于其他種分布偏北;華南木姜子主要分布在我國(guó)東部南亞熱帶區(qū)域;毛葉木姜子與山雞椒的在分布區(qū)域上非常相似,但毛葉木姜子高適宜區(qū)主要集中分布在貴州省和重慶市內(nèi)。其中山雞椒、華南木姜子分布范圍主要受降水量的影響,這與這幾種植物喜濕潤(rùn)、不耐旱和貧瘠的特性相一致。而毛豹皮樟、毛葉木姜子的分布主要受降水量和溫度的影響,一方面可能是因?yàn)槊ふ辆哂谢尹S色長(zhǎng)柔毛可減少蒸騰作用,防止水分散失,毛葉木姜子適生于上層深厚、排水良好的酸性紅壤、黃壤以及山地棕壤。另一方面,中國(guó)中南部是全球生物多樣性熱點(diǎn)之一, 該地區(qū)沒(méi)有遭受與冰期有關(guān)的低溫和極端干旱,部分原因是其地形復(fù)雜,與中國(guó)其他地區(qū)相比降溫較慢,中國(guó)中南部和西南部的山脈有著相對(duì)穩(wěn)定的長(zhǎng)期環(huán)境。因此,這些物種受地質(zhì)時(shí)期氣候波動(dòng)的影響較小,得以維持在該地區(qū)的持續(xù)存在,并在氣候條件適宜時(shí)向外擴(kuò)展棲息地,這些地方被稱為更新世冰川期避難所(López-Pujol et al., 2006; Qiu & Fu, 2011)。

一些植物可以通過(guò)改變其分布范圍來(lái)應(yīng)對(duì)氣候變暖的變化。然而,不同的植物可能具有不同的擴(kuò)散能力。在未來(lái)2061年—2080年時(shí)段下RCP2.6、RCP8.5兩種排放情景氣候數(shù)據(jù)模擬氣候變化對(duì)木姜子屬四種植物潛在適宜生境分布的影響,結(jié)果表明:山雞椒在未來(lái)時(shí)段(2061年—2080年)兩種(RCP2.6、RCP8.5)二氧化碳濃度情景下適宜區(qū)面積總體呈現(xiàn)減少的趨勢(shì),但其潛在分布區(qū)總面積變化百分比卻達(dá)到了原來(lái)的1.2、1.6倍,主要表現(xiàn)為高適宜區(qū)面積增加的比例較大,主要沿南亞熱帶區(qū)域分布??赡艿脑蚴鞘艿轿磥?lái)土地利用變化的影響,華南沿海一帶受到異常西南風(fēng)控制,熱帶印度西南季風(fēng)和南海季風(fēng)均偏強(qiáng),來(lái)自南海和印度洋的異常水汽輻合使得降水偏多(華文劍等, 2015)。毛豹皮樟在未來(lái)2061年—2080年兩種二氧化碳濃度排放情景下適宜區(qū)面積總體呈現(xiàn)增加的趨勢(shì),主要分布在重慶市、貴州省和湖南省,相較于其他幾種,分布較北。一方面可能是因?yàn)樵谌驓夂蜃兣厔?shì)下,北半球中高緯度大部分地區(qū)降水強(qiáng)度增加明顯,而中低緯度部分地區(qū)干旱日數(shù)將可能增加(趙宗慈等, 2008)。而溫度通常被認(rèn)為是緯度梯度上物種多樣性模式的主要驅(qū)動(dòng)因素(Qian & Ricklefs, 2011),溫度變暖,有利于喜暖性的植物的擴(kuò)張。另一方面可能是中國(guó)的滇西橫斷山脈地區(qū)、粵桂湘贛南嶺山地和湘川鄂邊境地區(qū)是重要的生物避難所,復(fù)雜的地理環(huán)境使得未來(lái)氣候的變化對(duì)該區(qū)域物種生存影響較?。ㄍ醌I(xiàn)溥和劉玉凱, 1994)。生態(tài)位寬度越大的種,對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng),對(duì)資源的利用能力也越強(qiáng)(Ying et al., 2016)。

在2061年—2080年未來(lái)氣候變化情景下,華南木姜子、毛葉木姜子在RCP2.6、RCP8.5情景下適宜區(qū)面積均呈現(xiàn)出減少的趨勢(shì)。華南木姜子主要分布在南亞熱帶及中亞熱帶的濕潤(rùn)區(qū)域,高適宜區(qū)主要以廣東、廣西為主,可能原因是隨未來(lái)氣候的變化華南地區(qū)的溫度上升而降水減少,以及極端高溫事件發(fā)生頻率明顯升高導(dǎo)致該種的適宜分布區(qū)減少(黃曉瑩等, 2008)。而毛葉木姜子主要分布在廣西北部、貴州西部和重慶,相較于當(dāng)前氣候分布格局,在未來(lái)狀態(tài)下有向北遷移的趨勢(shì)??赡苁且?yàn)榉植紖^(qū)主要受降水和溫度的影響,在未來(lái)年平均溫度增加的情況下,達(dá)到了適宜毛葉木姜子分布的極限溫度,因此向北遷移。在環(huán)境溫度變化很小的熱帶地區(qū)進(jìn)化的物種往往具有喜熱性,且對(duì)溫度適應(yīng)的范圍較窄。相比之下,在環(huán)境溫度變化較大的地區(qū)(如溫帶地區(qū))進(jìn)化的物種的溫度適應(yīng)幅度較寬(Sheldon et al., 2011),這與本文研究結(jié)果一致。

近年來(lái),Maxent模型被廣泛應(yīng)用于物種潛在適宜區(qū)分布的預(yù)測(cè)模型中,本文利用該模型較好地模擬了氣候變化下木姜子屬四種資源植物的適宜區(qū)變化。研究結(jié)果對(duì)于木姜子屬資源植物的未來(lái)栽培管理有一定的指導(dǎo)意義。由于所選木姜子屬四種資源樹(shù)種均屬于亞熱帶植物,對(duì)氣候的要求在一定程度上有很大的相似之處,主要是存在東西部區(qū)域的差異。但從總體上來(lái)說(shuō),在未來(lái)氣候變化下,木姜子屬四種資源植物的潛在分布變化與前人預(yù)測(cè)熱帶亞熱帶植物的結(jié)果(半數(shù)物種的分布范圍將減少,而另一半種類的分布范圍將增加;大體有向北遷移的趨勢(shì))基本一致(Mckenney et al., 2011; Li et al., 2013; Boisvert-Marsh et al., 2014)。在使用模型方面,Maxent模型與其他分布模型一樣具有很強(qiáng)的預(yù)測(cè)能力,但是模型預(yù)測(cè)不可避免地存在一定的局限性。同時(shí),本研究物種的適宜區(qū)域預(yù)測(cè)主要是基于氣候,但土壤、海拔和土地利用對(duì)物種分布也很重要,所以,在未來(lái)預(yù)測(cè)中還應(yīng)注重考量各種因素相互作用的影響,以及結(jié)合物種的模型,以改善模型的預(yù)測(cè)結(jié)果。

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(責(zé)任編輯 周翠鳴)

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