黃麗艷，史小芳，莫竹承，閻 冰，潘良浩**

(1.廣西科學(xué)院,廣西紅樹林研究中心，廣西紅樹林保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西北海 536000；2.北部灣大學(xué)海洋學(xué)院，廣西欽州 535000)

0 引言

紅樹林是生長(zhǎng)在熱帶和亞熱帶海岸潮間帶的喬木和灌木的統(tǒng)稱，由其組成的生態(tài)系統(tǒng)在維持濱海濕地生產(chǎn)力和環(huán)境安全等方面發(fā)揮巨大的作用，具有極大的生態(tài)服務(wù)價(jià)值，是人類命運(yùn)共同體的戰(zhàn)略生態(tài)資源[1]。紅樹植物包括真紅樹植物和半紅樹植物，我國(guó)共有真紅樹植物12科16屬28種(含2種外來種)[2，3]，主要分布在海南、廣東、廣西、福建、香港、臺(tái)灣和浙江南部沿岸[4]。紅樹植物的分布和物種多樣性在紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用，紅樹林的破壞則會(huì)導(dǎo)致物種多樣性減少[5]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，近年我國(guó)的紅樹植物有近1/3處于瀕危狀態(tài)，其中真紅樹植物小花老鼠簕(Acanthusebracteatus)屬于瀕危種[6]。

小花老鼠簕是爵床科(Acanthaceae)老鼠簕屬(Acanthus)常綠亞灌木，常具支柱根，天然分布于亞洲印度東南沿岸和大洋洲西北沿岸的高潮帶地區(qū)[7]。該種在我國(guó)海南、廣東和廣西有天然分布，其中海南省文昌市清瀾港較多，生境與老鼠簕(A.ilicifolius)類似，一般生長(zhǎng)于紅樹林內(nèi)緣，潮溝兩側(cè)，有時(shí)也組成小面積純林[8]。老鼠簕與小花老鼠簕在形態(tài)上的主要區(qū)別在于老鼠簕每花下面有2枚小苞片，而小花老鼠簕沒有小苞片[8]，但由于老鼠簕屬植物葉形多變且小苞片有時(shí)存在早脫情況，因此二者在野外較難區(qū)分；另一直觀區(qū)別是小花老鼠簕葉先端平截，老鼠簕葉先端急尖[8，9]?！吨腥A本草：蒙藥卷》有記載小花老鼠簕的果實(shí)藥用：性涼味微苦，具有解毒消腫的功效，主治瘡癤疔腫[10]。小花老鼠簕的葉子提取物具有神經(jīng)保護(hù)作用[11]，其體內(nèi)含有多種類黃酮物質(zhì)，對(duì)淋巴腫大等有明顯療效[9]。近年來，廣東、廣西沿海居民認(rèn)為老鼠簕屬植物的根可用于治療乙型肝炎[9]。

歷史記錄小花老鼠簕在廣西北侖河口保護(hù)區(qū)珍珠灣和黃竹江有少量分布[12]，數(shù)量少于100株[6]，但具體的分布情況及生境特征沒有詳細(xì)的描述。由于小花老鼠簕只生長(zhǎng)在紅樹林內(nèi)緣的高潮帶，相對(duì)而言位置較隱蔽，在野外調(diào)查時(shí)難以發(fā)現(xiàn)并辨別。為保護(hù)廣西紅樹植物的物種多樣性，本文對(duì)廣西的小花老鼠簕種群分布、數(shù)量及特征進(jìn)行調(diào)查研究，以了解小花老鼠簕種群分布特征，為我國(guó)紅樹林資源保護(hù)和可持續(xù)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廣西沿海地區(qū)位于北回歸線以南，21°24′—22°01′N，107°56′—109°47′E，屬南亞熱帶氣候區(qū)，典型的南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候；多年平均氣溫22.0—23.4℃，1月平均氣溫13.4—18.2℃；沿岸海水表層的年平均溫度23.1—23.8℃，鹽度18—31[13]。廣西作為我國(guó)紅樹林主要分布的省區(qū)之一，現(xiàn)存紅樹林面積9 197 hm2，主要分布在北海市、欽州市和防城港市，其中北海市3 416 hm2、欽州市3 421 hm2、防城港市2 360 hm2[14]。結(jié)合廣西紅樹林研究中心前期的調(diào)查數(shù)據(jù)[14-17]及歷史資料[18]，本文的廣西紅樹林資源調(diào)查設(shè)計(jì)全覆蓋14個(gè)主要分布區(qū)，分別為北侖河口、珍珠港、防城港西灣、防城港東灣、茅尾海、七十二涇、金鼓江、欽州灣外灣、大風(fēng)江、廉州灣、北海銀灘至營(yíng)盤鎮(zhèn)、鐵山港、丹兜海、英羅港。

記錄有小花老鼠簕分布的江山半島位于廣西西南部，四季降雨量較大，年均氣溫22.3℃，平均水溫21.8℃，平均鹽度29.6[19]。另一記錄有小花老鼠簕分布的黃竹江是流入珍珠灣的一條淡水河，年平均氣溫22.3℃，平均水溫23.5℃，平均鹽度23.1，河水鹽度表現(xiàn)出明顯的日變化和季節(jié)變化，從上游到下游鹽度逐漸升高，濕季河水鹽度普遍較低，旱季普遍較高[20]。

1.2 方法

1.2.1 群落調(diào)查

在結(jié)合歷史資料及相關(guān)調(diào)查數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，采用野外勘察及樣方調(diào)查相結(jié)合的方法對(duì)小花老鼠簕開展野外調(diào)查。對(duì)成片分布的小花老鼠簕及共生紅樹植物群落進(jìn)行樣方調(diào)查，根據(jù)小花老鼠簕分布斑塊面積和形狀，此次共設(shè)置3個(gè)5 m×5 m的調(diào)查樣方進(jìn)行每木調(diào)查，記錄各植物的種名、胸(基)徑、高度、冠幅、蓋度等；對(duì)于生長(zhǎng)較為密集、難于逐株測(cè)量的小花老鼠簕種群，在樣方中再分別選取3個(gè)1 m×1 m的小樣方進(jìn)行測(cè)量；對(duì)分布地中散生的小花老鼠簕植株則進(jìn)行逐株測(cè)量。

1.2.2 種群分布面積

使用GPS手持機(jī)(佳明GARMIN 629sc)記錄小花老鼠簕分布點(diǎn)坐標(biāo)，對(duì)其分布邊界進(jìn)行繞測(cè)，將結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS10.4，結(jié)合Google Earth遙感圖像，輸出小花老鼠簕分布圖，并進(jìn)行分布面積統(tǒng)計(jì)。

1.2.3 群落特征分析

統(tǒng)計(jì)群落中的株數(shù)、頻度、蓋度、顯著度，計(jì)算相對(duì)密度、相對(duì)頻度、相對(duì)顯著度和重要值，通過計(jì)算Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、均勻度和種間相遇概率分析紅樹植物多樣性[21]。

1.2.4 種群生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

紅樹植物的種群生長(zhǎng)狀態(tài)可根據(jù)高度級(jí)進(jìn)行定義并予以分析。以1.0 m為一個(gè)高度級(jí)對(duì)一般紅樹植物的高度級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行劃分，共劃分為14級(jí)(如Ⅰ:0.0—1.0 m，Ⅱ:1.1—2.0 m，Ⅲ:2.1—3.0 m等，依次類推)。小花老鼠簕的高度級(jí)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)根據(jù)實(shí)際生長(zhǎng)情況可劃分為0—50 cm、51—100 cm、101—150 cm 3個(gè)等級(jí)。

1.2.5 種群空間分布格局

種群分布格局是紅樹林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能最關(guān)鍵的決定因素，可采用方差/均值比率和t-檢驗(yàn)判斷測(cè)得的比率對(duì)1.0的離差的顯著度來確定[22]，即

2 結(jié)果與分析

2.1 小花老鼠簕種群情況

2.1.1 分布與面積

根據(jù)廣西沿海14個(gè)紅樹林主要分布點(diǎn)的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，小花老鼠簕在廣西的天然分布地點(diǎn)僅有防城港市江山半島西南側(cè)和黃竹江中游潮灘(圖1)兩處，坐標(biāo)分別為江山半島西南側(cè)108°13′34.23″—108°13′36.36″E，21°30′58.91″—21°31′00.23″N；黃竹江中游潮灘108°11′35.37″—108°13′38.82″E，21°38′46.56″—21°39′00.03″N。其他調(diào)查點(diǎn)中尚未發(fā)現(xiàn)。GPS繞測(cè)結(jié)果顯示：小花老鼠簕在廣西的分布面積總計(jì)766 m2，其中江山半島686 m2，占89.6%；黃竹江約80 m2，占比極小。

圖1 廣西紅樹植物小花老鼠簕分布示意

2.1.2 生長(zhǎng)概況

江山半島記錄到自然分布小花老鼠簕植株數(shù)較多，共1 796株，平均高度為(65.0±0.4) cm，最高可達(dá)155.0 cm，最低僅25.0 cm，平均分枝數(shù)為5，蓋度約為15%，與真紅樹植物鹵蕨(Acrostichumaureum)、桐花樹(Aegicerascorniculatum)、海漆(Excoecariaagallocha)、木欖(Bruguieragymnorrhiza)、欖李(Lumnitzeraracemosa)及半紅樹植物黃槿(Hibiscustiliaceus)等混生。黃竹江分布的小花老鼠簕屬于散生狀態(tài)，僅35株，平均高度為(48.0±4.2) cm，平均分枝數(shù)僅為2，蓋度極小，僅占2%，與真紅樹植物海漆、鹵蕨、桐花樹及半紅樹植物水黃皮(Pongamiapinnata)、黃槿等混生。江山半島生長(zhǎng)的小花老鼠簕生境保存相對(duì)較為完整，生長(zhǎng)狀況較佳，蓋度較高；而黃竹江分布的小花老鼠簕因生境遭到較為嚴(yán)重的破壞，植株矮小，葉片泛黃，整個(gè)種群處于退化階段，蓋度極低(表1)。

表1 小花老鼠簕種群廣西分布概況

2.2 小花老鼠簕種群分布區(qū)紅樹植物群落特征

2.2.1 群落的組成

小花老鼠簕種群主要分布在江山半島，所在紅樹植物群落建群種主要有海漆、欖李、桐花樹和小花老鼠簕(表2)，可分為喬木層、灌木層和亞灌層3層，其中海漆屬于喬木層，欖李和桐花樹為灌木層，小花老鼠簕為亞灌層。該群落的類型較為簡(jiǎn)單，大致分為2個(gè)類型，即海漆-桐花樹-小花老鼠簕群落和海漆-桐花樹+欖李-小花老鼠簕群落。

(1)海漆-桐花樹-小花老鼠簕群落：該群落較為常見，建群種包括海漆、桐花樹和小花老鼠簕，群落結(jié)構(gòu)分層明顯，蓋度為70%—80%。該群落中小花老鼠簕的株數(shù)最多，作為亞灌木在海漆林下生長(zhǎng)，平均株高(0.74±0.02) m，平均基徑達(dá)(8.5±0.40) cm，叢聚程度較高，相對(duì)密度最大，占91.0%；海漆作為喬木層在該群落中占有一定優(yōu)勢(shì)，重要值最高，平均樹高達(dá)(7.10±0.46) m，平均基徑達(dá)(7.2±0.60) cm，相對(duì)顯著度很高，達(dá)92.0%；桐花樹和欖李的數(shù)量較少。在實(shí)地調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)更新層，群落的發(fā)展只能依靠現(xiàn)有的紅樹植物，因此垂直分層結(jié)構(gòu)隨著群落發(fā)展會(huì)越發(fā)明顯。該群落喬木層較為高大，其林下適合小花老鼠簕的生長(zhǎng)，還有較大的發(fā)展空間。

(2)海漆-桐花樹+欖李-小花老鼠簕群落：該群落林冠分明，喬灌木主干明顯，總蓋度為75%，建群種株數(shù)分布較均勻。該群落小花老鼠簕的株數(shù)較少，平均樹高(0.63±0.04) m，平均基徑達(dá)(5.8±0.70) cm，重要值最低，僅為0.2，種群處在發(fā)展階段；海漆的重要值最高，平均樹高(5.80±0.30) m，平均基徑(6.4±0.40) cm，是該群落的優(yōu)勢(shì)種；桐花樹在群落中相對(duì)密度最大，且林下更新層以0—1年桐花樹幼苗為主，平均密度為3株/m2，平均苗高12 cm，因此桐花樹在該群落中有極大的發(fā)展優(yōu)勢(shì)；欖李在群落中得到發(fā)展，該群落也是廣西欖李種群分布點(diǎn)之一，廣西欖李種群數(shù)量較少，作為瀕危種受到學(xué)者的關(guān)注。統(tǒng)計(jì)樣方的小花老鼠簕分布數(shù)量少，可能與該地桐花樹的生長(zhǎng)及喬木層的高度有關(guān)，桐花樹幼苗的生長(zhǎng)使得小花老鼠簕的空間資源減少，種間競(jìng)爭(zhēng)力加大，又缺少高大喬灌木的保護(hù)，因此其生長(zhǎng)發(fā)展受到了限制。

表2 廣西江山半島小花老鼠簕種群分布區(qū)紅樹植物群落的組成

2.2.2 群落的多樣性

由表3可知，3個(gè)樣方的Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、種間相遇概率以及均勻度的大小排序一致，均為樣方3>樣方1>樣方2。樣方1和樣方2的多樣性指數(shù)相差較小，樣方3的多樣性指數(shù)高于樣方1和樣方2，表明樣方3的紅樹林群落穩(wěn)定性高于樣方1和樣方2。

表3 廣西江山半島小花老鼠簕種群分布區(qū)紅樹植物群落的多樣性

2.3 種群生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

從圖2可以看出，海漆的高度可以達(dá)到14 m。海漆的高度級(jí)分布較為豐富，但以Ⅵ、Ⅶ級(jí)為主，表明海漆種群發(fā)育良好，但沒有發(fā)現(xiàn)海漆幼苗，表明海漆種群更新較差；欖李在群落中的分布數(shù)量較少，高度主要分布在Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ級(jí)，沒有發(fā)現(xiàn)欖李幼苗，種群更新較差；桐花樹高度大多低于5.0 m，高度以Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級(jí)為主，Ⅰ級(jí)占比最高，幼苗及幼樹較多，缺少大樹，表明桐花樹種群更新良好，屬于增長(zhǎng)型種群，未來此樣地有向桐花樹群落演替發(fā)展趨勢(shì)；小花老鼠簕株高以51—100 cm為主，分布比例高達(dá)90%。

2.4 種群空間分布格局

Ⅰ：0.0—1.0 m；Ⅱ：1.1—2.0 m；Ⅲ：2.1—3.0 m；Ⅳ：3.1—4.0 m；Ⅴ：4.1—5.0 m；Ⅵ：5.1—6.0 m；Ⅶ：6.1—7.0 m；

表4 廣西江山半島小花老鼠簕種群分布區(qū)紅樹植物種群空間分布格局

3 討論

3.1 小花老鼠簕種群分布特征

老鼠簕和小花老鼠簕為典型的紅樹植物，生境類似，通常分布在樹冠間隙有陽(yáng)光滲入的紅樹林林下層，有時(shí)也組成小面積的純林。小花老鼠簕常與老鼠簕生長(zhǎng)在一起，但在一些有淡水輸入的鹽度較高的高潮帶灘涂或鹽度較高的積水洼地也可以生長(zhǎng)，耐鹽能力高于老鼠簕[9]。

本次調(diào)查廣西紅樹植物14個(gè)主要分布點(diǎn)(即北侖河口、珍珠港和茅尾海等地)，發(fā)現(xiàn)小花老鼠簕目前在廣西的天然分布地點(diǎn)為江山半島西南側(cè)和黃竹江中游潮灘(圖1)，與歷史文獻(xiàn)記錄一致[12]，未發(fā)現(xiàn)其他小花老鼠簕分布點(diǎn)。本文共調(diào)查到小花老鼠簕1 831株，多于廣西防城港小花老鼠簕個(gè)體數(shù)量不超過100株的歷史記錄[6]。但小花老鼠簕分布范圍較小，分布相對(duì)較集中，在廣西僅有2個(gè)分布點(diǎn)，在一定范圍內(nèi)瀕危程度較高。江山半島西南側(cè)是小花老鼠簕在廣西沿海的主要分布區(qū)，而分布在黃竹江中游距入?？?.3 km處的小花老鼠簕則處于散生狀態(tài)。江山半島是個(gè)小港灣，在小花老鼠簕分布點(diǎn)附近有小面積的海鴨養(yǎng)殖和魚塘蝦塘；黃竹江中游附近有居民居住，臨近潮灘受到居民活動(dòng)影響較大。一系列的人為干擾活動(dòng)，在一定程度上會(huì)使小花老鼠簕生境破碎化嚴(yán)重，生長(zhǎng)和發(fā)展受到影響。

廣西小花老鼠簕一般作為林下層生長(zhǎng)在海漆-桐花樹+欖李等組成的垂直結(jié)構(gòu)明顯的紅樹林內(nèi)緣，多分布在高潮帶，未見純林，一定程度上說明小花老鼠簕耐淹水能力和對(duì)高強(qiáng)光的耐受能力較差，生長(zhǎng)狀態(tài)與其共生的喬灌木有一定的關(guān)聯(lián)性。目前，國(guó)內(nèi)外尚未見關(guān)于小花老鼠簕生態(tài)位特點(diǎn)、生態(tài)特征等方面的研究報(bào)道，可根據(jù)小花老鼠簕的這一分布特點(diǎn)開展深入的研究。

在群落調(diào)查的3個(gè)樣方中，樣方3的組成種數(shù)相對(duì)較多，樹種分布較少，多度分布較為均勻，且在更新層中有較多幼苗，多樣性指數(shù)、種間相遇概率及均勻度相對(duì)其他2個(gè)樣方高。但物種多樣性相對(duì)低于廣西其他地區(qū)的紅樹植物群落，例如小花老鼠簕分布區(qū)紅樹植物群落Simpson多樣性指數(shù)值為0.134-0.689、英羅港的為1.653[23]、丹兜海的為1.857[24]、北侖河口保護(hù)區(qū)的為1.09-5.34[25]。造成小花老鼠簕所在紅樹植物群落物種多樣性較低的原因可能與該群落生境條件的限制有關(guān)，小花老鼠簕分布在高潮線附近、有海漆等相對(duì)高大的喬灌木遮擋區(qū)域，生長(zhǎng)條件相對(duì)而言沒有很大優(yōu)勢(shì)。

廣西江山半島小花老鼠簕所在紅樹植物群落中，海漆、桐花樹、欖李和小花老鼠簕均呈集群分布。因?yàn)槊總€(gè)物種都具有不同的耐受極限和生長(zhǎng)反應(yīng)等屬性，使得它們對(duì)可能占據(jù)的物理和生物環(huán)境做出反應(yīng)，從而出現(xiàn)特征分布范圍[26]。群落中各個(gè)種群的生長(zhǎng)環(huán)境條件不均、環(huán)境因子對(duì)不同種群個(gè)體的綜合影響力不一致，種內(nèi)和種間對(duì)環(huán)境資源的不斷競(jìng)爭(zhēng)也會(huì)引起種群密度的變化[27]。小花老鼠簕的高度級(jí)分布以中間區(qū)間居多，種群生長(zhǎng)較為穩(wěn)定；海漆的高度級(jí)分布較為豐富，種群相對(duì)穩(wěn)定；而欖李因缺乏幼苗和幼樹，種群處于衰退期；桐花樹因幼苗和幼樹較多，且缺乏大樹，種群處于增長(zhǎng)期。以上情況表明隨著桐花樹種群的增長(zhǎng)，在一定程度上會(huì)擠占小花老鼠簕的生境，會(huì)對(duì)小花老鼠簕的發(fā)展帶來不利影響，在種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系中可能會(huì)處在劣勢(shì)，加重其瀕危程度。

3.2 小花老鼠簕種群保護(hù)建議

廣西共有真紅樹植物12種(外來種2種)，半紅樹植物8種[12]，本次在小花老鼠簕僅800 m2不到的分布區(qū)域就調(diào)查到紅樹植物7種，其中包括一種廣西珍稀瀕危紅樹植物欖李，說明江山半島西南側(cè)的小港灣是紅樹植物多樣性的保留地。目前，“極小種群野生植物保護(hù)”概念已逐漸被研究者們深知，全國(guó)各省區(qū)都在選定極小種群野生植物物種，并對(duì)其開展一系列拯救保護(hù)行動(dòng)[28]。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，紅樹植物小花老鼠簕在廣西的分布點(diǎn)僅2個(gè)，個(gè)體數(shù)僅1 831株，生境狹窄和脅迫干擾大等，符合關(guān)于區(qū)域范圍內(nèi)極小種群定義中的某些指標(biāo)，如“相關(guān)專項(xiàng)調(diào)查明確的分布極度狹窄(僅存1—2個(gè)分布點(diǎn))的野生植物”“野外株數(shù)在10 000株以內(nèi)”[29，30]。此外，調(diào)查結(jié)果表明，廣西的小花老鼠簕種群生長(zhǎng)狀態(tài)差、繁殖更新能力弱，已經(jīng)接近珍稀瀕危的邊緣，但未在廣西重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄上，說明當(dāng)前廣西對(duì)紅樹植物小花老鼠簕的關(guān)注和保護(hù)力度不夠，建議把其歸入到省級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物物種中，并加強(qiáng)保護(hù)力度，提高保護(hù)意識(shí)；同時(shí)建議把廣西目前唯一一處有較大數(shù)量的小花老鼠簕野生種群分布區(qū)設(shè)為自然保護(hù)小區(qū)或劃入相鄰的保護(hù)區(qū)，并對(duì)其加強(qiáng)管理，防止砍伐和破壞，保護(hù)小花老鼠簕野生種群及欖李野生種群，為今后的研究提供基礎(chǔ)材料。

4 結(jié)論

廣西小花老鼠簕種群分布點(diǎn)少，僅2處，主要集中在防城港江山半島西南側(cè)，分布范圍小，僅766 m2，種群總蓋度不高，更新能力較差，生境破碎化嚴(yán)重。小花老鼠簕種群分布區(qū)群落的組成樹種有7科7種，結(jié)構(gòu)分層較為明顯。群落中各種群分布不均勻，海漆、桐花樹、欖李和小花老鼠簕均呈集群分布，其中小花老鼠簕的發(fā)展相對(duì)較為穩(wěn)定，但其生長(zhǎng)條件較為特別，人為干擾較大，亟需保護(hù)與物種修復(fù)。

致謝：

特別感謝廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院王文卿教授對(duì)廣西小花老鼠簕分布的前期調(diào)查、地點(diǎn)引導(dǎo)與物種鑒定提供的引領(lǐng)性指導(dǎo)。感謝北部灣大學(xué)海洋學(xué)院高興虎、鄭作昌同學(xué)協(xié)助野外調(diào)查工作。