牛曉光, 楊榮全, 李 明, 段碧華, 刁田田, 馬 芬, 郭李萍**

大氣CO2濃度升高與氮肥互作對玉米光合特性及產(chǎn)量的影響*

牛曉光1, 楊榮全1, 李 明1, 段碧華2, 刁田田1, 馬 芬1, 郭李萍1**

(1．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所 北京 100081; 2. 北京農(nóng)學(xué)院生物與資源環(huán)境學(xué)院 北京 102206)

為闡明大氣CO2濃度升高和氮肥交互作用對C4作物玉米光合生理和產(chǎn)量的影響, 本研究利用自由大氣CO2富集(FACE)平臺, 以玉米品種‘鄭單958’為試驗材料, 在不同施氮量[常氮180 kg(N)×hm-2、低氮72 kg(N)×hm-2]下比較大氣CO2濃度[(400±15) μmol×mol-1]和高CO2濃度[(550±15) μmol×mol-1]對玉米生長的影響。結(jié)果表明: 1)大氣CO2濃度升高使玉米苗期葉片葉綠素濃度顯著(=0.025)增加9.5%, 抽雄期凈光合速率顯著(=0.009)增加9.0%; 低氮和常氮下, 高CO2濃度使玉米各主要生育期胞間CO2濃度分別顯著增加34.8%~48.5%和40.0%~49.4%, 氣孔導(dǎo)度在大口期和抽雄期分別顯著下降21.6%(=0.015)和22.1%(=0.010), 玉米葉片水分利用效率在大口期、抽雄期和灌漿期分別顯著增加12.9%(=0.002)、9.8%(=0.019)和18.8%(=0.001); 高CO2濃度使玉米非光化學(xué)淬滅呈降低趨勢、PSII有效光化學(xué)量子產(chǎn)量有增加趨勢; 相同氮水平下, 高CO2濃度對玉米產(chǎn)量沒有顯著影響。2)高CO2濃度和合理施氮交互作用對玉米功能葉葉綠素含量、凈光合速率、PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量增加有一定的促進(jìn)作用,如在大口期和抽雄期, 常氮+高CO2濃度處理葉綠素含量比低氮+大氣CO2濃度處理增加17.3%和10.7%, 高CO2濃度和合理施氮量交互作用有增加玉米產(chǎn)量的潛力, 合理增加施氮量促進(jìn)了CO2肥效的發(fā)揮。在未來大氣CO2濃度升高條件下合理施氮對C4作物玉米生長發(fā)育有促進(jìn)作用。

大氣CO2濃度升高; 玉米; 施氮量; 光合作用; 葉綠素?zé)晒? 產(chǎn)量

全球氣候變化已經(jīng)被科學(xué)界所證實, 全球氣候變化主要體現(xiàn)在大氣CO2濃度升高、氣溫升高和降水格局變化等方面。自工業(yè)革命以來, 由于化石燃料的大量燃燒及森林的過度砍伐, 大氣CO2濃度不斷上升。從工業(yè)革命到現(xiàn)在, 大氣CO2濃度從280 μmol×mol-1增長到400 μmol×mol-1, CO2濃度增加40%以上[1]。IPCC預(yù)測表明, 到21世紀(jì)末, 大氣CO2濃度將增加到約900 μmol×mol-1[2]。大氣CO2濃度升高對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力將產(chǎn)生較大影響[3-4], 目前CO2濃度升高對植物生長的影響研究, 主要采用開頂式氣室或自由大氣CO2濃度富集(FACE)系統(tǒng)進(jìn)行, 其中對C3植物的研究比較廣泛, 大多數(shù)研究表明大氣CO2濃度升高可以促進(jìn)燕麥()、水稻()、小麥()、大豆()[5-8]等C3作物的生長發(fā)育和產(chǎn)量。C4途徑的植物約占全球總初級生產(chǎn)力的20%[9], 而在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中, 種植面積最大的作物是C4作物[10]。一些研究表明, 在水分充足條件下, 大氣CO2濃度升高對C4作物高粱()、玉米()的生長發(fā)育和產(chǎn)量以及谷子()的產(chǎn)量沒有顯著影響[11-13]。Reich等[14]研究表明, 在當(dāng)前CO2水平下, 與C4禾本科植物相比, C3禾本科植物受CO2的限制更大, 因此, 大氣CO2濃度升高下C3作物的反應(yīng)較為敏感; 就光合速率來講, 在大氣CO2濃度升高條件下, C3作物的光合作用增強程度通常高于C4作物[15]; Ehleringer等[16]的研究也表明, 大氣中CO2濃度升高對C4植物的光合速率影響不大。

氮素是植物生長過程中眾多重要酶的組成成分,是植物生長所需要的第一營養(yǎng)要素[17]。Wong等[18]研究發(fā)現(xiàn), 低氮脅迫下增強了C4雜草紫錐菊()對高CO2的響應(yīng), 但低氮脅迫下C4作物玉米生長對CO2的響應(yīng)則沒有顯著影響。由于大氣CO2濃度升高, 施氮量不同會影響CO2肥效的發(fā)揮[19], 氮供應(yīng)不足可能使大氣CO2濃度升高對作物生長的促進(jìn)作用減弱[20]。

目前關(guān)于大氣CO2濃度升高和氮肥互作對作物影響的研究主要集中在C3作物, 并且大多數(shù)研究利用開頂式氣室進(jìn)行, 對C4作物的研究較少, C4作物受大氣CO2濃度升高和氮肥互作的影響機制尚不明確。玉米在全球及中國都是種植面積最廣的C4作物, 研究大氣CO2濃度升高在不同氮素供應(yīng)條件下對玉米生長的影響, 對評估氣候變化對作物生長的影響非常重要。因此本研究利用中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院建立在北京昌平試驗站的FACE平臺系統(tǒng), 研究大氣CO2濃度升高與氮素互作對玉米生物量和產(chǎn)量、光合及熒光參數(shù)的影響, 為全球氣候變化下玉米的穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)尋求應(yīng)對措施以及為玉米作物模型調(diào)參提供實證數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 FACE平臺簡況

該FACE平臺位于北京市昌平區(qū)(116.14°E, 40.13°N), 主要包括CO2氣體供應(yīng)裝置、控制系統(tǒng)和CO2傳感器。FACE圈由8根CO2氣體釋放管組成八邊形, 圈直徑為4 m, 圈中心冠層上方15 cm處放置芬蘭產(chǎn)Vaisala CO2傳感器, 用于監(jiān)測圈內(nèi)CO2濃度; 同時有氣象站監(jiān)測溫度、濕度和風(fēng)速等氣象指標(biāo)。CO2濃度通過計算機程序控制, 并根據(jù)具體風(fēng)向和風(fēng)速控制釋放管電磁閥的開合度和方向, 以實現(xiàn)預(yù)定濃度(550 μmol×mol-1)控制, FACE平臺詳細(xì)介紹見文獻(xiàn)[21]。

1.2 試驗處理設(shè)置

2018年度試驗所用夏玉米品種為‘鄭單958’(簡稱ZD958)。從夏玉米出苗開始釋放CO2氣體, 一直到玉米成熟時停止供氣。通氣時間為每日6:30— 18:30, 夜間不通氣。在玉米大口期之前設(shè)置第1層CO2釋放圈, 高度在冠層上方15 cm處(隨玉米生長動態(tài)調(diào)節(jié)), 大口期之后增設(shè)第2層CO2氣體釋放圈, 高度在冠層上方15 cm處, 此時兩層圈同時供CO2氣體, 下層圈高度在玉米棒三葉處, 上層圈高度保持在冠層上方15 cm處。

本FACE的兩個CO2濃度處理分別為高濃度CO2(簡稱eCO2, 550±15 μmol×mol-1)及常規(guī)濃度CO2(簡稱aCO2, 400±15 μmol×mol-1)。另外, 施肥處理分為低氮肥用量(LN)和常規(guī)氮肥用量(CN)2個水平, 分別為72 kg(N)?hm-2和180 kg(N)?hm-2; 磷肥用量150 kg(P2O5)?hm-2和鉀肥用量90 kg(K2O)?hm-2各處理相同。磷肥和鉀肥全部為基肥施入, 氮肥基追比為4∶6。

玉米株距25 cm、行距60 cm, 田間有FACE圈和和對照圈各6個, 共12個試驗圈, 隨機區(qū)組排列。

2018年夏玉米播種期為6月20日, 收獲期為10月3日。本年度玉米播前耕層土壤(0~20 cm)基礎(chǔ)理化性狀如表1。玉米播種后為保證出苗進(jìn)行了1次噴灌, 之后為全雨養(yǎng)。玉米生育期間的氣溫和降水如圖1所示。

表1 2018年夏玉米播前土壤理化性狀(0~20 cm)

同列不同小寫字母表示兩個處理間差異在<0.05水平顯著。Different lowercase letters in a column indicate significant differences between two treatments at 0.05 level.

圖1 2018年玉米生育期間(6—9月)的氣溫和降水

1.3 測定指標(biāo)及取樣和測定方法

1.3.1 葉綠素含量測定

在玉米六葉期(V6)和大口期(V12)選取最新完全展開葉, 在抽雄期(VT)和灌漿期(R3)選取穗位葉測定葉綠素含量。每個試驗圈選取3株有代表性的玉米測定, 具體測定方法參考《植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)》[22]。

1.3.2 光合參數(shù)測定

在玉米六葉期(V6)和大口期(V12)選取最新完全展開葉, 在抽雄期(VT)和灌漿期(R3)選取穗位葉測定光合參數(shù), 每個試驗圈選取3株有代表性的玉米, 用便攜式光合氣體分析系統(tǒng)Li6400(Li-Cor Inc, Lincoln NE, USA)測定, 測定凈光合速率(n)、氣孔導(dǎo)度(s)、胞間CO2濃度(i)、蒸騰速率(r), 并計算水分利用效率(WUE), WUE=n/r。每次測定時間為上午9:00—12:00。測定時FACE圈葉室CO2濃度設(shè)為550 μmol×mol-1, 對照圈葉室CO2濃度設(shè)為400 μmol×mol-1。測定時使用內(nèi)置紅藍(lán)光源, 光量子通量密度(PPFD)設(shè)置為1 500 μmol×m-2×s-1, 葉室內(nèi)溫度設(shè)定在25 ℃。

1.3.3 熒光參數(shù)測定

在玉米六葉期(V6)和大口期(V12)選取最新完全展開葉, 在抽雄期(VT)和灌漿期(R3)選取穗位葉測定熒光參數(shù), 每個試驗圈選取3株代表性玉米, 利用便攜式熒光分析系統(tǒng)Mini-PAM(Walz, Effeltrich, Germany)測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。每次測定時間為上午9:00—12:00, 測定葉綠素初始熒光(0)、最大熒光(m)、光下最小熒光(0￠)和光下最大熒光(m￠), 并計算PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量(v￠/m￠)、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(v/m)、光化學(xué)淬滅(Qp)、非光化學(xué)淬滅(NPQ)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.3.4 生物量、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的測定

在玉米六葉期(V6)、大口期(V12)、抽雄期(VT)和灌漿期(R3)每個試驗圈選取有代表性的植株3株, 整株玉米105 ℃下殺青30 min, 75 ℃烘干至質(zhì)量恒重, 稱重。成熟期(R6)每試驗圈選取有代表性的植株3株, 玉米秸稈105 ℃下殺青30 min, 75 ℃烘干至質(zhì)量恒重, 稱重, 玉米穗自然晾干后稱重并測定產(chǎn)量構(gòu)成。測產(chǎn)取1 m2的玉米產(chǎn)量進(jìn)行估算。

1.4 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析方法

以Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制, 用SPSS統(tǒng)計軟件進(jìn)行CO2處理的顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 大氣CO2濃度升高和施氮量對玉米葉片葉綠素含量的影響

由圖2可知, 各處理功能葉葉綠素含量在玉米六葉期(V6)、大口期(V12)、抽雄期(VT)和灌漿期(R3)隨玉米生育進(jìn)程呈升高趨勢, 范圍在1.9~4.0 mg×g-1。除抽雄期低氮處理外, 在玉米整個生育期, 在同一施氮水平下, eCO2處理的功能葉葉綠素含量均高于aCO2處理, 其中, 大氣CO2濃度升高使玉米苗期功能葉葉綠素含量升高顯著(升高9.5%)。對于不同氮水平, 同一CO2濃度下, CN處理的功能葉葉綠素含量也普遍高于LN處理, 其中在VT期顯著增加8.8%; 在eCO2條件下, 增加施氮量, 玉米葉片葉綠素含量在VT期顯著增加16.0%。CO2濃度升高和增加施氮量交互作用對葉片葉綠素含量的影響達(dá)到顯著水平, CN-eCO2處理較LN-aCO2處理, 在V12期和VT期功能葉葉綠素含量分別升高17.3%和10.7%。

圖2 不同CO2濃度和氮肥用量處理下玉米主要生育期的功能葉葉綠素含量

LN、CN分別指低氮用量和常規(guī)氮用量處理, aCO2和eCO2分別指常規(guī)濃度CO2處理和高濃度CO2處理。V6: 六葉期; V12: 大口期; VT: 抽雄期; R3: 灌漿期。不同小寫字母表示同一生育期不同處理間差異在<0.05水平上顯著。ns表示不顯著, *和**分別表示同一生育期CO2、氮肥及其交互作用在<0.05和<0.01水平顯著。LN and CN mean the treatments of low nitrogen and conventional nitrogen application. aCO2and eCO2mean the treatments of ambient CO2concentration and elevated CO2concentration. V6: 6-leaf stage; V12: 12-leaf stage; VT: tasseling stage; R3: filling stage. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments during the same growth stage (<0.05). “ns” indicates no significant effect, * and ** indicate significant effects of CO2, nitrogen fertilizer and their interaction during the same growth stage at< 0.05 and< 0.01, respectively.

2.2 大氣CO2濃度升高和不同施氮量對玉米光合作用及相關(guān)參數(shù)的影響

2.2.1 對玉米凈光合速率的影響

總體來講, 玉米生育期功能葉凈光合速率表現(xiàn)為營養(yǎng)生長期高于生殖生長期(圖3)。eCO2處理的凈光合速率高于aCO2處理, 但僅在VT期達(dá)顯著水平(增幅為9.0%)。不同氮水平下, eCO2處理功能葉凈光合速率增加幅度CN處理高于LN處理。

eCO2和氮素交互作用對玉米凈光合速率有一定影響, CN-eCO2處理較LN-aCO2處理葉片凈光合速率在V12期和VT期顯著增加8.2%和11.2%, 全生育期平均增加9.1%。因此, 大氣CO2濃度升高和適當(dāng)增加施氮量交互作用對玉米葉片凈光合速率的促進(jìn)作用更強, 可能獲得更高的產(chǎn)量。

2.2.2 對玉米葉片胞間CO2濃度的影響

胞間CO2濃度隨玉米生育進(jìn)程的發(fā)展呈降低趨勢(圖4)。eCO2處理的玉米葉片的胞間CO2濃度均極顯著高于aCO2處理。LN條件下, eCO2處理的玉米葉片胞間CO2濃度較aCO2顯著增加, 平均增加42.9%; CN條件下, eCO2處理的葉片胞間CO2濃度在4個主要生育期分別較aCO2顯著增加49.4%、40.0%、46.4%和49.4%, 平均增加46.3%; 不同氮水平下的增幅接近。

圖3 不同CO2濃度和氮肥用量處理下玉米主要生育期的功能葉凈光合速率

LN、CN分別指低氮用量和常規(guī)氮用量處理, aCO2和eCO2分別指常規(guī)濃度CO2處理和高濃度CO2處理。V6: 六葉期; V12: 大口期; VT: 抽雄期; R3: 灌漿期。不同小寫字母表示同一生育期不同處理間差異在<0.05水平上顯著。ns表示不顯著, *和**分別表示同一生育期CO2、氮肥及其交互作用在<0.05和<0.01水平顯著。LN and CN mean the treatments of low nitrogen and conventional nitrogen application. aCO2and eCO2mean the treatments of ambient CO2concentration and elevated CO2concentration. V6: 6-leaf stage; V12: 12-leaf stage; VT: tasseling stage; R3: filling stage. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments during the same growth stage (< 0.05). “ns” indicates no significant effect, * and ** indicate significant effects of CO2, nitrogen fertilizer and their interaction during the same growth stage at< 0.05 and< 0.01, respectively.

在玉米整個生育期, 與LN處理相比, CN處理玉米葉片胞間CO2濃度有升高趨勢, 但未達(dá)顯著水平。CN-eCO2處理較LN-aCO2處理胞間CO2濃度平均增加50.4%, 但依然是CO2的作用占主導(dǎo)。

2.2.3 對玉米葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用效率的影響

由圖5可知, 在玉米生育期內(nèi)氣孔導(dǎo)度總體為營養(yǎng)生長期高于生殖生長期。大氣CO2濃度升高使玉米功能葉的葉片氣孔導(dǎo)度在V12期和VT期分別顯著下降21.6%和22.1%。在玉米整個生育期, CO2濃度升高使葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均有一定的降低趨勢。

增加施氮量使玉米葉片的蒸騰速率在玉米V12期和VT期顯著增加11.5%和13.6%。相應(yīng)的, 各處理的水分利用效率由于氣孔導(dǎo)度的變化而產(chǎn)生相應(yīng)的變化: 大氣CO2濃度升高使蒸騰速率總體呈降低趨勢, 葉片水分利用效率提高; 具體來講, 大氣CO2濃度升高使葉片水分利用效率在V12期、VT期和R3期分別增加12.9%、9.8%和18.8%。

LN、CN分別指低氮用量和常規(guī)氮用量處理, aCO2和eCO2分別指常規(guī)濃度CO2處理和高濃度CO2處理。V6: 六葉期; V12: 大口期; VT: 抽雄期; R3: 灌漿期。不同小寫字母表示同一生育期不同處理間差異在<0.05水平上顯著。ns表示不顯著, *和**分別表示同一生育期CO2、氮肥及其交互作用在<0.05和<0.01水平顯著。LN and CN mean the treatments of low nitrogen and conventional nitrogen application. aCO2and eCO2mean the treatments of ambient CO2concentration and elevated CO2concentration. V6: 6-leaf stage; V12: 12-leaf stage; VT: tasseling stage; R3: filling stage. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments during the same growth stage (< 0.05). “ns” indicates no significant effect, * and ** indicate significant effects of CO2, nitrogen fertilizer and their interaction during the same growth stage at< 0.05 and< 0.01, respectively.

大氣CO2濃度升高和氮素交互作用對氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用效率沒有顯著影響。

2.3 大氣CO2濃度升高和不同施氮量對玉米葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)已經(jīng)成為研究植物生理生態(tài)功能的無損測定技術(shù)之一。從功能上講, 葉綠素可分為吸收和傳遞光能的葉綠素和參與光化學(xué)反應(yīng)的葉綠素, 熒光和熱耗散都是對光化學(xué)反應(yīng)無效的光能耗散。

關(guān)于大氣CO2濃度升高對玉米葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響, 本研究主要通過以下幾個參數(shù)進(jìn)行比較, 包括玉米葉片PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量(v￠/m￠)、光化學(xué)猝滅(Qp)以及非光化學(xué)猝滅(NPQ)。作為表征PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率的參數(shù),v￠/m￠顯示光合機構(gòu)將吸收捕獲的光量子傳遞到用于化學(xué)反應(yīng)的實際效率,v￠/m￠降低, 表明PSⅡ在光能傳遞過程受損、其潛在活性受到抑制; 反之,v￠/m￠升高, 說明PSⅡ光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率提升。

圖5 不同CO2濃度和氮肥用量處理下玉米主要生育期功能葉葉片的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用效率

LN、CN分別指低氮用量和常規(guī)氮用量處理, aCO2和eCO2分別指常規(guī)濃度CO2處理和高濃度CO2處理。V6: 六葉期; V12: 大口期; VT: 抽雄期; R3: 灌漿期。不同小寫字母表示同一生育期不同處理間差異在<0.05水平上顯著。ns表示不顯著, *和**分別表示同一生育期CO2、氮肥及其交互作用在<0.05和<0.01水平顯著。LN and CN mean the treatments of low nitrogen and conventional nitrogen application. aCO2and eCO2mean the treatments of ambient CO2concentration and elevated CO2concentration. V6: 6-leaf stage; V12: 12-leaf stage; VT: tasseling stage; R3: filling stage. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments during the same growth stage (<0.05). “ns” indicates no significant effect, * and ** indicate significant effects of CO2, nitrogen fertilizer and their interaction during the same growth stage at< 0.05 and< 0.01, respectively.

由表2可知, 隨著玉米生育進(jìn)程的發(fā)展, 功能葉實際光化學(xué)效率(v￠/m￠)呈先升高后降低的趨勢, 在V12期數(shù)值略高; 非光化學(xué)淬滅(NPQ)呈先降低后升高的趨勢, 在V12期數(shù)值略低; 而光化學(xué)淬滅(Qp)在整個生育期無顯著變化。適量增施氮肥可以促進(jìn)CO2肥效的發(fā)揮, 對玉米葉片的v￠/m￠有正交互作用, 主要體現(xiàn)在玉米VT期, 說明在eCO2和氮肥互作下促進(jìn)了該時期光系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率。

此外, 玉米VT期的光化學(xué)猝滅(Qp)和非光化學(xué)猝滅(NPQ)也顯示了大氣CO2濃度升高和增施氮肥的交互作用顯著, 說明eCO2和氮肥交互作用使得光合作用的熱耗散和熒光耗散都有所降低、光合效率有一定的提升潛力。

2.4 大氣CO2濃度升高和施氮量對玉米生物量、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

2.4.1 對玉米地上部干物質(zhì)量的影響

大氣CO2濃度升高下玉米各主要生育期地上部干物質(zhì)量有增加趨勢, 但未達(dá)顯著水平(表3)。足量供氮使玉米在灌漿期地上部干物質(zhì)量顯著增加13.0%。在高CO2濃度和高氮肥交互作用下玉米的地上部分干物質(zhì)量達(dá)最大值。

2.4.2 對玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

不論低氮還是常規(guī)施氮條件下, 大氣CO2濃度升高對玉米產(chǎn)量均無顯著影響。增加施氮量可顯著增加玉米產(chǎn)量。CN處理下, 玉米的穗粗比LN顯著增加4.2%, 平均穗粒重和千粒重分別顯著增加9.7%和5.7%, 在aCO2和eCO2條件下, CN處理的玉米產(chǎn)量比LN處理分別顯著增加10.0%和10.9%。CN-eCO2處理的玉米產(chǎn)量比LN-aCO2顯著增加11.1%, 在大氣CO2濃度升高和足量氮肥交互作用下玉米產(chǎn)量達(dá)最高(表4)。

3 討論

CO2是植物光合作用的反應(yīng)底物, 是植物生物量建成和作物產(chǎn)量形成的最關(guān)鍵過程, 從理論上講, 大氣中CO2濃度升高會促進(jìn)植物的光合作用及生物量和產(chǎn)量[23]。大氣CO2濃度升高, 有可能使這一系列干物質(zhì)生產(chǎn)從源到庫的各個過程及其平衡和走向發(fā)生一些變化。氮素是作物形成產(chǎn)量及各項生理活動必需的三大營養(yǎng)元素之首, 也是植物體內(nèi)葉綠素、核酸、蛋白質(zhì)和部分激素的重要組成部分, 碳代謝的促進(jìn)或變化會影響作物對氮的吸收, 二者之間也有協(xié)同作用。

表2 不同CO2濃度和氮肥用量處理對玉米主要生育期功能葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

同列不同小寫字母表示在同一時期不同處理間差異達(dá)5%顯著水平。Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments at the same stage (< 0.05).

表3 不同CO2濃度和氮肥用量對玉米地上部干物質(zhì)量的影響

同列不同小寫字母表示在同一時期不同處理間差異達(dá)5%顯著水平。ns表示影響不顯著, **表示同一生育期CO2、氮肥及其交互作用的影響在<0.01水平顯著。Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments during the same growth stage (< 0.05). “ns” denotes no significant effect, ** indicate significant effects of CO2, nitrogen fertilizer and their interaction during the same growth stage at< 0.01.

表4 不同CO2濃度和氮肥用量對玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素和部分穗性狀的影響

同列不同小寫字母表示不同處理間差異達(dá)5%顯著水平。ns表示影響不顯著, *和**表示同一生育期CO2、氮肥及其交互作用的影響在<0.05和<0.01水平顯著。Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments during the same growth stage (< 0.05). “ns” denotes no significant effect, * and ** indicate significant effects of CO2, nitrogen fertilizer and their interaction during the same growth stage at< 0.05 and< 0.01, respectively.

3.1 大氣CO2濃度升高對玉米光合指標(biāo)和產(chǎn)量的影響

玉米是C4作物, C4植物的PEP羧化酶對CO2有高的親和力, 因此玉米在大氣CO2濃度升高下的各項反應(yīng)可能并不敏感。本試驗測定結(jié)果表明, 在大氣CO2濃度升高條件下, 玉米葉片的葉綠素含量在苗期顯著升高, 葉片胞間CO2濃度顯著高于常規(guī)大氣CO2濃度, 氣孔導(dǎo)度在大喇叭口期和抽雄期顯著下降, 水分利用效率增加, 其他指標(biāo)在eCO2和aCO2處理間的差異總體都不顯著, 這可能與C4作物較高的光合效率有關(guān)。

大氣CO2濃度升高玉米葉片的葉綠素含量在苗期顯著升高, 可能會對植物光合作用有一定的促進(jìn)作用[23]。Sage等[24]的研究表明, 隨CO2濃度升高, C3植物的光呼吸速率降低, Rubisco羧化速率增加, 葉片凈光合作用增加; 而對于C4植物, 由于葉肉細(xì)胞中PEP羧化酶的存在, 將CO2富集到維管束鞘細(xì)胞中, 造成局部CO2濃度升高, 光呼吸速率降低, 但對C4植物的光合速率影響不大。本試驗研究結(jié)果表明, 大氣CO2濃度增加導(dǎo)致玉米葉片胞間CO2濃度顯著增加, 與孫加偉等[25]的研究結(jié)果一致; 但對玉米葉片凈光合速率的促進(jìn)作用不顯著, 這可能與參與玉米光合作用的關(guān)鍵酶磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPC)、1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)和磷酸丙酮酸雙激酶(PPDK)的含量和活性有關(guān), 因此需要更具針對性地細(xì)化測定和深入研究。鑒于大氣CO2濃度升高對C4作物的研究還較少, 下一步可以基于此測定進(jìn)一步展開細(xì)化分析, 做相應(yīng)的對比試驗。

本試驗研究結(jié)果顯示, 大氣CO2濃度升高對玉米葉片的凈光合速率促進(jìn)作用不顯著, 對玉米地上部分干物質(zhì)積累和產(chǎn)量也沒有顯著影響, 這與美國的FACE平臺研究結(jié)果一致[12]。本試驗數(shù)據(jù)顯示, 大氣CO2濃度升高, 使各時期葉片胞間CO2濃度都顯著升高, 升高幅度達(dá)40.0%~49.4%; 相應(yīng)的, 玉米的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率有降低趨勢, 植物的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降, 導(dǎo)致水分利用效率增加。Franks等[26]研究表明, 植物一般通過減少葉片的氣孔數(shù)量及開合度而提高水分利用效率。Habermann等[27]的研究表明, 大氣CO2濃度升高使葉片表面表皮細(xì)胞向氣孔的分化減少, 導(dǎo)致了氣孔密度和氣孔指數(shù)降低, 從而導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低, 進(jìn)而使蒸騰速率下降。Leakey等[28]的研究認(rèn)為, 氣孔閉合會造成氣體交換的變化, CO2濃度升高會造成氣孔閉合, 從而導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低, 因此大氣CO2濃度升高使玉米的水分利用效率增加, 提高了玉米的抗旱能力。因此, 下一步研究可以針對干旱條件下大氣CO2濃度升高對C4作物的影響展開相應(yīng)研究, 為未來不同氣候情景下的作物產(chǎn)量提高及適應(yīng)機理提供技術(shù)指導(dǎo)。

3.2 不同施氮水平下大氣CO2濃度升高對玉米光合指標(biāo)及產(chǎn)量的影響

本試驗研究表明, 無論低氮還是常規(guī)氮處理, 高濃度CO2使整個生育期平均葉綠素含量增加, 這與大部分研究結(jié)果一致[25,29]; 并且數(shù)據(jù)顯示, 大氣CO2濃度升高與施氮量增加對玉米抽雄期葉綠素含量的促進(jìn)具有正交互作用。大氣CO2濃度升高, 玉米葉片凈光合速率在常規(guī)氮下增加幅度大于低氮, 說明在合理施氮條件下, 增加施氮量對高濃度CO2下凈光合速率的促進(jìn)具有正效應(yīng), 也即大氣CO2濃度升高, 作物對氮的需求有所增加。大氣CO2濃度升高使氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率降低, 葉片水分利用效率提高, 但是施氮量增加又會提高玉米葉片的蒸騰速率, 導(dǎo)致水分利用率降低。本試驗研究結(jié)果表明, 低氮下大氣CO2濃度升高, 玉米的節(jié)水能力最突出, 與居輝等[21]的研究結(jié)果一致。因此, 在未來大氣CO2濃度升高條件下, 氮肥策略和水分管理需結(jié)合并進(jìn), 才能達(dá)到節(jié)水、高產(chǎn)、充分利用大氣CO2肥效的目標(biāo)。

王麗梅等[30]的研究表明, 在一定施氮量范圍內(nèi), 合理增加施氮量對植株氮素吸收有促進(jìn)作用, 可以增加玉米營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累。本試驗研究表明, 由于在合理施氮條件下, 增加施氮量對高濃度CO2下凈光合速率的促進(jìn)具有正效應(yīng), 有利于光合產(chǎn)物的積累, 對玉米地上部分干物質(zhì)量有一定的促進(jìn)作用, 但是差異不明顯, 在合理范圍內(nèi)增施氮肥, 玉米產(chǎn)量顯著增加, 在大氣CO2濃度升高條件下合理增施氮肥對玉米產(chǎn)量的增加有正向調(diào)節(jié)作用, 利于玉米高產(chǎn)。

4 結(jié)論

大氣CO2濃度升高和合理增加施氮量均對C4作物玉米生長有一定的促進(jìn)作用, 主要體現(xiàn)為胞間CO2濃度提高40.0%~49.4%。在未來大氣CO2濃度升高條件下玉米的水分利用效率提高, 玉米的潛在抗旱能力會增強。

CO2濃度升高下合理增施氮肥使玉米葉片胞間CO2濃度顯著升高, 對葉綠素含量、凈光合速率和PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量的增加均有正向促進(jìn)作用, 同時減少了玉米抽雄期光系統(tǒng)Ⅱ天線色素吸收的光能以熒光或熱耗散形式而耗散。

大氣CO2濃度升高和合理增施氮肥交互作用有增加玉米產(chǎn)量的潛力, 在未來大氣CO2濃度升高及其他可能的增溫或干旱脅迫條件下合理調(diào)整氮肥用量和水分管理是提高C4作物玉米產(chǎn)量及趨利避害的應(yīng)對措施。

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Effects of interaction between elevated atmospheric CO2concentration and nitrogen fertilizer on photosynthetic characteristic and yield of maize*

NIU Xiaoguang1, YANG Rongquan1, LI Ming1, DUAN Bihua2, DIAO Tiantian1, MA Fen1, GUO Liping1**

(1. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2. College of Bioscience and Resource Environment, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206, China)

Since the industrial revolution, the concentration of atmospheric CO2has increased from 280 μmol×mol-1to 400 μmol×mol-1. Nitrogen is a necessary element for many important enzyme-mediated processes in plant growth and is the primary nutrient needed for plant growth. Among different C4crops grown worldwide, including China, maize is the most widely planted crop. Clear answers regarding the effect of elevated atmospheric CO2concentration (eCO2) on corn growth and the interaction between eCO2and nitrogen fertilizers (N) are yet not to be attained. Studying the impact of eCO2on maize growth under different nitrogen supply conditions is important to assess the role of climate change in the C4crop growth. A Free Air CO2Enrichment (FACE) facility was used in this experiment. The FACE facility has six octagon loops for eCO2, (550±15) μmol×mol-1, and six additional octagon loops for ambient CO2concentration of (400±15) μmol×mol-1(aCO2); three of which are eCO2experimental loops and the other three are aCO2experimental loops applied with conventional nitrogen fertilizer, 180 kg(N)?hm-2(CN). The rest are low nitrogen, 72 kg(N)?hm-2(LN), application treatments. Twelve experimental loops were arranged randomly in the maize field, with the plants spacing of 25 cm and a rows spacing of 60 cm. Results showed that under eCO2, the chlorophyll concentration of maize seedling leaves increased significantly by 9.5%, and the net photosynthetic rate increased by 9.0% at the tasseling stage. During the maize growth period, eCO2significantly enhanced the intercellular CO2concentration by 34.8%-48.5% and 40.0%-49.4% under low nitrogen and conventional nitrogen application conditions, respectively. In addition, the stomatal conductance decreased by 21.6% and 22.1% at the 12-leaf and the tasseling stages, respectively. As a consequence of decreased stomatal conductance, the efficiency of water consumption in maize leaves increased by 12.9%, 9.8%, and 18.8% at the 12-leaf stage, tasseling stage and filling stage, respectively. eCO2also decreased Non-Photochemical Quenching (NPQ), and increased PSⅡ effective photochemical quantum yield (v￠/m￠) value. At the same nitrogen fertilizer (N) level, eCO2had no significant effect on the maize yield. Secondly, the interaction of eCO2and a reasonable increase of N application rate promoted the chlorophyll content, net photosynthetic rate, andv￠/m￠of maize functional leaves. For instance, the chlorophyll content of functional leaves for CN-eCO2against LN-aCO2increased by 17.3% and 10.7%, respectively, at the 12-leaf and tasseling stages. The combination of eCO2and a reasonable increase in the N application achieved the maximized maize yield, indicating the promotional effect of N application under the eCO2conditions. Appropriate application of nitrogen fertilizer has the potential to promote the growth and development of maize crop under eCO2conditions in future.

Elevated atmospheric CO2concentration; Maize; Nitrogen fertilizer application; Photosynthesis; Chlorophyll fluorescence; Yield

S162.5

10.13930/j.cnki.cjea.190677

* “十三五”國家重點研發(fā)計劃專項課題(2017YFD0300301)資助

郭李萍, 主要研究方向為作物與環(huán)境交互作用。E-mail: guoliping@caas.cn

牛曉光, 主要從事農(nóng)業(yè)氣象方面的研究。E-mail: nxg18811072358@163.com

2019-09-18

2019-11-06

* This work was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0300301).

, E-mail: guoliping@caas.cn

Sep. 18, 2019;

Nov. 6, 2019

牛曉光, 楊榮全, 李明, 段碧華, 刁田田, 馬芬, 郭李萍. 大氣CO2濃度升高與氮肥互作對玉米光合特性及產(chǎn)量的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(中英文), 2020, 28(2): 255-264

NIU X G, YANG R Q, LI M, DUAN B H, DIAO T T, MA F, GUO L P. Effects of interaction between elevated atmospheric CO2concentration and nitrogen fertilizer on photosynthetic characteristic and yield of maize[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2020, 28(2): 255-264