牛最榮, 趙 霞, 張 芮**, 王旺田, 溫 文

水分脅迫對日光溫室葡萄葉片生理變化及果實發(fā)育的影響*

牛最榮1, 趙 霞1, 張 芮1**, 王旺田2, 溫 文1

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)水利水電工程學(xué)院 蘭州 730070; 2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院 蘭州 730070)

為探究鮮食日光溫室葡萄高效節(jié)水生產(chǎn)的水分管理方式, 選取日光溫室6 a生葡萄‘紅地球’為試驗材料, 以充分灌溉為對照[CK, 土壤含水率為75%~100%的田間持水率(f)], 分別在萌芽期、新梢生長期、開花坐果期、果實膨大期、著色成熟期設(shè)置土壤含水率為55%f(其他4個生育期為75%~100%f)的5個水分脅迫處理, 調(diào)查葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性及膜質(zhì)過氧化物丙二醛(MDA)和脯氨酸(Pro)含量、果實縱橫徑、果實硬度、單粒重量和產(chǎn)量, 研究日光溫室葡萄葉片生理和果實產(chǎn)量對水分脅迫的響應(yīng)機制。結(jié)果表明, 在果實膨大期、著色成熟期施加水分脅迫均會顯著降低葡萄葉片SOD活性和Pro含量, 導(dǎo)致MDA含量大量積累, 對葉片產(chǎn)生不利影響。在萌芽期、新梢生長期、開花坐果期進行水分脅迫對葡萄葉片SOD活性、Pro含量影響不大, 但對葉片MDA含量的影響具有滯后效應(yīng)。果實膨大期水分脅迫葡萄產(chǎn)量僅為14 830 kg·hm–2, 較CK和萌芽期、新梢生長期水分脅迫顯著減產(chǎn)20%以上。因此, 水分脅迫顯著降低果實膨大期SOD活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量, 增加膜質(zhì)過氧化物含量, 并導(dǎo)致產(chǎn)量降低, 該時期不宜進行虧水處理; 生長前期的水分脅迫對葡萄葉片的生理和果實的影響不顯著。

葡萄; 水分脅迫; 生育期; 葉片生理; 果實發(fā)育; 日光溫室

葡萄(L.)是中國北方地區(qū)重要的林果樹種, 葡萄產(chǎn)量和品質(zhì)對農(nóng)民收入有重要影響[1]。甘肅省河西走廊, 氣候干燥、光照充足、晝夜溫差大, 是發(fā)展優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)葡萄生產(chǎn)的理想?yún)^(qū)域之一[2-3]; 目前, 葡萄已成為甘肅武威、張掖、酒泉等地農(nóng)村發(fā)展和農(nóng)民增收致富的支柱產(chǎn)業(yè)。近年來, 利用日光溫室對鮮食葡萄進行春季避光、冬季增溫的栽培方式實現(xiàn)了葡萄的冬季新鮮上市供應(yīng), 提高了葡萄價格和農(nóng)民的種植收入。葡萄是一種對水分需求較大的經(jīng)濟作物, 而目前我國干旱缺水形勢是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)民增收的重要的瓶頸問題[4-5]。實現(xiàn)葡萄節(jié)水高效生產(chǎn)是解決甘肅河西走廊發(fā)展葡萄種植產(chǎn)業(yè)與水資源先天不足矛盾的關(guān)鍵所在。

目前, 對日光溫室葡萄的研究主要集中在灌溉制度、耗水規(guī)律、水分脅迫對果實生長、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。如殷常青等[6]根據(jù)日光溫室葡萄在不同生育期的耗水規(guī)律, 篩選出溫室葡萄最優(yōu)滴灌制度; 張芮等[7-8]的研究表明, 萌芽期中度水分脅迫可提高溫室葡萄產(chǎn)量和水分利用效率, 而抽蔓后期至果實膨大初期的中度水分脅迫對果實膨大速率存在明顯的復(fù)水補償效應(yīng)。漿果膨大—聚糖著色期虧水處理可降低溫室葡萄可滴定酸, 提高花青素及可溶性固形物[9]。以上研究為發(fā)展日光溫室葡萄節(jié)水優(yōu)質(zhì)高效提供了依據(jù)。然而不同水分脅迫下, 日光溫室葡萄生理指標(biāo)如何？水分脅迫與葡萄葉片抗逆性互饋機理如何？目前關(guān)于這方面的內(nèi)容鮮有報道。水分脅迫對植物的生長發(fā)育、生理和產(chǎn)量造成極大的影響。在正常水分條件下, 植物細胞內(nèi)的有害氧自由基的產(chǎn)生和清除處于一種動態(tài)平衡[10]。當(dāng)植物受到水分脅迫時, 這種平衡遭到破壞, 產(chǎn)生大量對細胞有毒害作用的氧自由基, 導(dǎo)致膜質(zhì)過氧化物丙二醛(MDA)含量增加[11]。同時, 植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(Pro)大量積累, 其含量在一定程度上可以反映出植物體內(nèi)水分狀況。而核心酶超氧化物歧化酶(SOD)能有效清除氧自由基, 保護細胞免受活性氧自由基的毒害。為此, 本研究在葡萄不同生育期設(shè)置水分脅迫, 并測定葡萄各生育期葉片超氧化物歧化酶(SOD)、膜質(zhì)過氧化物丙二醛(MDA)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸(Pro)和葡萄果實生長等指標(biāo), 旨在探討上述指標(biāo)對各生育期土壤水分脅迫的生理響應(yīng)機理, 以期為鮮食日光溫室葡萄高效節(jié)水生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗于2014—2016年在甘肅省河西走廊東端張掖市灌溉試驗基地(100°26′E, 38°56′N)的日光溫室進行。該地海拔1 482.7 m, 多年平均降水量125 mm,多年平均蒸發(fā)量2 047.9 mm。供試土壤主要為中壤土, pH 7.8, 密度1.47 g?cm–3, 田間持水率22.8%(體積分數(shù)), 土壤有機質(zhì)13.7 g?kg–1, 堿解氮32.04 mg?kg–1, 速效磷27.8 mg?kg–1, 速效鉀1 137.4 mg?kg–1。

1.2 研究對象

試驗對象為6 a生葡萄‘紅地球’(red globe), 采用單壁籬架栽培。葡萄栽培設(shè)施采用日光溫室, 單棚建筑面積為8 m×80 m。隨機布設(shè)試驗小區(qū), 小區(qū)長寬為8 m×4 m, 每小區(qū)兩行葡萄。灌溉方式采用滴灌, 1管1行控制模式。貼片式滴灌帶, 滴頭流量為3 L?h–1, 間距50 cm。

1.3 研究方法

根據(jù)已有研究[5]將葡萄生育期劃分為萌芽期(5月6―29日, 14 d)、新梢生長期(5月30日―6月18日, 20 d)、開花坐果期(6月19―29日, 11 d)、果實膨大期(6月30日―9月9日, 72 d)和著色成熟期(9月10日―12月15日, 97 d)。為探討葡萄對不同生育期水分虧缺的生理響應(yīng), 以全生育期充分灌溉為對照(CK), 把5個生育期中的1個生育期土壤含水率設(shè)置為55%田間持水率(中度水分脅迫)[12], 其他4個生育期土壤含水率設(shè)置為75%的田間持水率作為1個處理(T), 共5個脅迫處理, 每個處理3個重復(fù), 共計18個小區(qū)。各處理試驗設(shè)計見表1, 當(dāng)CK和T1-T5處理土壤含水率達到表1中土壤含水率時進行灌溉, CK和T1-T5土壤含水率分別達田間持水率的100%和80%時停止灌溉。土壤含水率利用烘干法測定, 土層測定深度為100 cm, 每20 cm一層, 每7 d測定一次, 萌芽前、灌水前后、土壤含水率接近灌水下限(表1)時加測。每個小區(qū)3個測點, 其中2個測點分別位于該小區(qū)一行葡萄兩端的2株葡萄的中間位置, 第3個測點位于另一行葡萄的中間位置。

表1 不同水分脅迫處理葡萄不同生育期土壤水分下限(占田間持水率的百分比)

1.4 測定指標(biāo)與方法

于2016年試驗進行3 a后進行以下各指標(biāo)的測定。

葉片生理指標(biāo): 當(dāng)各處理在各生育期末期土壤含水率達到試驗設(shè)計對應(yīng)的下限值時, 采摘各處理小區(qū)定株測量葡萄(5株)新稍第六、七節(jié)位的葉片, 每株2~3片, 用紗布擦干, 錫箔紙包裹后立即放置于液氮罐內(nèi), 待冷凍后放置于超低溫冰箱內(nèi)保存。葉片丙二醛(MDA)含量及脯氨酸(Pro)含量利用鄒琦[13]的方法測定, 葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性采用高俊鳳[14]和趙世杰等[15]的方法測定。

果?？v橫徑: 葡萄進入成熟期后, 對各處理小區(qū)定株測量葡萄(5株)的所有果穗, 在果穗上、中、下部位順序各選6粒果粒, 利用游標(biāo)卡尺定期測定葡萄果?？v橫徑, 單位mm; 葡萄采摘時, 采用GY-1果實硬度計測定果粒硬度, 單位kg?cm–2。

產(chǎn)量: 葡萄成熟采摘時, 對各處理小區(qū)所有葡萄果穗現(xiàn)場收獲, 測定產(chǎn)量, 根據(jù)小區(qū)實際面積推算標(biāo)準(zhǔn)產(chǎn)量, 單位kg?hm–2。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2013軟件對試驗數(shù)據(jù)進行整理, 使用SPASS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對日光溫室葡萄葉片SOD活性的影響

不同生育期水分脅迫對葡萄葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響如表2所示。SOD活性的變化趨勢均隨葡萄生長呈“由高變低、再升高又降低”變化規(guī)律。各處理葉片SOD活性基本在萌芽期最高, 且萌芽期各水分脅迫處理的SOD活性均小于同期CK, 但只有T4、T5處理SOD活性顯著低于CK(<0.05)。進入新梢生長期, 所有處理葡萄葉片SOD活性均迅速降低, CK降幅度最大; 各水分脅迫處理的SOD活性均高于CK, 且T4、T5處理與CK處理差異顯著(<0.05)。開花坐果期葡萄葉片SOD活性較前一生育期有所提高, 但T3處理不增反降, 且顯著低于其他處理(<0.05), T1、T2和T5處理也顯著低于CK處理。果實膨大期所有水分脅迫處理SOD活性均顯著低于CK(<0.05)。著色成熟期, CK處理的SOD活性最高; T5處理SOD活性最低, 顯著低于T2、T3、T4和CK處理, 較CK顯著下降84.96%(<0.05)。

表2 不同生育期水分脅迫處理對日光溫室葡萄不同生育期葉片SOD活性的影響

T1、T2、T3、T4和T5處理的水分脅迫時期分別為萌芽期、新梢生長期、開花坐果期、果實膨大期和著色成熟期。CK處理在葡萄的生育期無水分脅迫。同行不同小寫字母表示處理間差異顯著(<0.05)。The water stress periods of T1, T2, T3, T4 and T5 treatments are bud burst, shoot elongation, flowering-fruit bearing, fruit enlargement and coloring maturity stages, respectively. CK is the control treatment, without water stress. Different lowercases in the same line indicate significant differences among treatments at 0.05 level.

2.2 水分脅迫對葡萄葉片MDA含量的影響

表3為不同處理對葡萄葉片丙二醛(MDA)含量的影響。表3顯示, 整體而言, 葡萄葉片MDA含量在新梢生長期—果實膨大期較高, 該時段是葡萄生長發(fā)育的旺盛期, 也是氣溫較高的時段。萌芽期、著色成熟期MDA含量明顯低于另3個生長時期, 且萌芽期各處理間差異不顯著。新梢生長期T1處理的MDA含量顯著高于CK(<0.05), 其他處理之間無顯著差異。開花坐果期, T2處理MDA含量最高, 與T1、T3、T4和CK處理呈顯著性差異(<0.05)。果實膨大期T4處理MDA含量最高, 與T1、T3、T5處理差異顯著(<0.05)。著色成熟期T5處理葡萄葉片MDA含量最高,與T1、T2、T3、T4處理差異顯著(<0.05)。

表3 不同生育期水分脅迫處理對日光溫室葡萄不同生育期葉片MDA含量的影響

T1、T2、T3、T4和T5處理的水分脅迫時期分別為萌芽期、新梢生長期、開花坐果期、果實膨大期和著色成熟期。CK處理在葡萄的生育期無水分脅迫。同行不同小寫字母表示處理間差異顯著(<0.05)。The water stress periods of T1, T2, T3, T4 and T5 treatments are bud burst, shoot elongation, flowering-fruit bearing, fruit enlargement and coloring maturity stages, respectively. CK is the control treatment, without water stress. Different lowercases in the same line indicate significant differences among treatments at 0.05 level.

2.3 水分脅迫對葡萄葉片Pro含量的影響

表4為不同處理對葡萄葉片脯氨酸(Pro)含量的影響。表4顯示, Pro含量在葡萄整個生育期變化較為平穩(wěn)。在萌芽期、開花坐果期2個短生育期(分別為14 d和11 d), 水分脅迫對Pro含量的影響并不明顯。新梢生長期、果實膨大期和著色成熟期不同處理間呈現(xiàn)顯著差異。果實膨大期, T2和T4處理Pro含量最低, 較CK分別顯著減少28.97%和29.84% (<0.05), 其他處理間無顯著差異。果實著色成熟期T5處理葉片Pro含量最低, 與T2處理差異顯著。

表4 不同生育期水分脅迫處理對日光溫室葡萄不同生育期葉片脯氨酸含量的影響

T1、T2、T3、T4和T5處理的水分脅迫時期分別為萌芽期、新梢生長期、開花坐果期、果實膨大期和著色成熟期。CK處理在葡萄的生育期無水分脅迫。同行不同小寫字母表示處理間差異顯著(<0.05)。The water stress periods of T1, T2, T3, T4 and T5 treatments are bud burst, shoot elongation, flowering-fruit bearing, fruit enlargement and coloring maturity stages, respectively. CK is the control treatment, without water stress. Different lowercases in the same line indicate significant differences among treatments at 0.05 level.

2.4 水分脅迫對葡萄果實的影響

表5為水分脅迫對葡萄果實性狀的影響。從表5可知, 萌芽期和果實膨大期水分脅迫(T1和T4處理)果粒橫徑、縱徑和單粒重量均顯著低于CK (<0.05), T4處理又均低于T1處理。與CK相比, 水分脅迫處理對果形指數(shù)和果實硬度(除T5處理顯著低于其他處理外)無顯著影響。表明水分脅迫對果粒生長均有不同程度抑制作用, 其中T4處理抑制作用最顯著。T4處理葡萄產(chǎn)量比CK顯著減少19.98%, 顯著低于(<0.05)萌芽期和新梢生長期水分脅迫(T1和T2處理)。

表5 不同生育期水分脅迫處理對日光溫室葡萄果實物理特性和產(chǎn)量的影響

T1、T2、T3、T4和T5處理分別為萌芽期、新梢生長期、開花坐果期、果實膨大期和著色成熟期水分脅迫; CK為對照處理, 無水分脅迫。同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(<0.05)。The water stress periods of T1, T2, T3, T4 and T5 treatments are bud burst, shoot elongation, flowering-fruit bearing, fruit enlargement and coloring maturity stages, respectively. CK is the control treatment, without water stress. Different lowercases in the same column indicate significant differences among treatments at 0.05 level.

3 討論與結(jié)論

當(dāng)植物受到水分脅迫(虧缺灌溉)時, 產(chǎn)生大量對細胞有毒害作用的氧自由基, 這種失衡的過量氧自由基造成植物蛋白質(zhì)損傷、脂質(zhì)過氧化、 DNA突變和酶失活等[16]。SOD作為植物體中的核心酶, 與土壤水分狀況有關(guān)[17]。本研究表明, 在葡萄開花坐果期(營養(yǎng)生長和生殖生長養(yǎng)分競爭的最激烈時期)進行短時間(11 d)水分虧缺處理(T3), SOD活性顯著降低; 在果實膨大期(T4)、著色成熟期(T5)等2個葡萄生殖生長高峰期長時段虧水處理后SOD活性較CK也顯著下降; 葡萄萌芽期(T1)和新梢生長期(T2)虧水處理下這兩個生育期SOD活性與CK無顯著差異, 可能與這兩個生育期屬于營養(yǎng)生長階段、尚未進入生殖生長, 且水分脅迫時間較短, 氣溫相對較低有關(guān)。說明SOD酶活性變化對水分虧缺的響應(yīng)與水分虧缺時長和生育時期等有關(guān), 在葡萄生殖生長階段(開花坐果期、果實膨大期、著色成熟期等后3個生育期)水分虧缺會顯著抑制葉片SOD酶活性, 對葉片產(chǎn)生不利影響。另外, 萌芽期T4、T5處理SOD活性顯著低于CK, 可能由于試驗溫室的葡萄已連續(xù)進行3年的水分脅迫試驗(水分脅迫試驗小區(qū)不變), 葡萄為多年生植物, 上一年度生育后期(果實膨大期—著色成熟期)的水分脅迫對第2年萌芽期生長產(chǎn)生了持續(xù)影響。

葉片丙二醛(MDA)是膜脂過氧化作用的產(chǎn)物之一。其產(chǎn)生原因是葉片受到逆境條件或衰老的過程中出現(xiàn)過多的活性氧, 造成了細胞膜脂過氧化。其含量越高表示膜質(zhì)過氧化作用的程度越強[18]。何岸镕等[19]研究表明葡萄不同生育期中度虧水, MDA含量開始顯現(xiàn)差異性是在開花坐果期。本文研究結(jié)果與此基本一致, 即萌芽期各處理之間MDA含量無顯著差異。萌芽期水分脅迫處理(T1)的葡萄葉片MDA含量在新梢生長期迅速升高, 而新梢生長期水分脅迫處理(T2)的MDA含量在開花坐果期達到最大值, 其顯著高于CK, 說明上述生育期水分脅迫對葉片MDA含量的累積具有滯后性。果實膨大期脅迫處理(T4)和著色成熟期脅迫處理(T5)的葡萄葉片MDA含量均在脅迫時期達到最高, 這可能與這兩個生育期時段長(分別為72 d和97 d), 水分脅迫持續(xù)時間較長, 使葉片MDA在脅迫時段持續(xù)積累有關(guān)。

脯氨酸(Pro)是植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中有機溶質(zhì)之一, 其功能在于逆境脅迫下, 植物積累大量Pro, 以保證原生質(zhì)與外界環(huán)境滲透平衡, 進而保證細胞生理代謝活動的正常進行。植物從脅迫條件恢復(fù)時, 還可作為氮、碳及還原力的一種快速補償來源[20-21]。薛吉全等[20]發(fā)現(xiàn)玉米(L.)水分脅迫期間游離Pro累積量與水分脅迫程度和生育期有關(guān)。本文研究發(fā)現(xiàn), 不同生育期水分脅迫處理, 葡萄葉片累積Pro的情況各不相同。在萌芽期、開花坐果期2個短生育期水分脅迫對葡萄葉片Pro含量影響不大, 脅迫處理與CK不存在顯著性差異。果實膨大期水分脅迫處理(T4)的葉片Pro含量在該生育期降至最低, 與CK呈顯著性差異; 果實著色成熟期水分脅迫處理(T5)葉片Pro含量也在果實著色成熟期最低, 表明在葡萄的長生育期水分脅迫會降低葡萄葉片Pro含量。

Mccarthy[22]研究得出, 水分脅迫會抑制葡萄果粒生長, 減輕果粒重量。本文研究結(jié)果與其一致, 不同生育期水分虧缺葡萄果粒縱橫徑均較對照減小。趙霞等[3]研究表明不同生育期水分虧缺葡萄果粒果形指數(shù)均與CK無顯著性差異, 果實膨大期中度虧水處理產(chǎn)量較對照顯著降低40.2%。張芮等[23]研究表明, 萌芽期中度虧水處理產(chǎn)量最高, 顯著高于果實膨大期和著色成熟期中度虧水處理(<0.05)。本文研究也表明, 葡萄萌芽期(T1)和新梢生長期(T2)水分脅迫處理產(chǎn)量高于對照(CK); 果實膨大期水分脅迫處理(T4)則導(dǎo)致產(chǎn)量顯著低于CK、T1、T2處理。葡萄著色成熟期水分脅迫處理(T5)果實硬度在采收期最小, 主要原因是該生育期水分脅迫促進葡萄果實中糖分的積累, 有利于葡萄早熟, 導(dǎo)致硬度顯著低于其他處理。由此可以看出, 葡萄生育前期耐旱能力較強, 適當(dāng)控制土壤水分有利于葡萄高效穩(wěn)產(chǎn); 果實膨大期是葡萄對水分脅迫最敏感的時期, 干旱將導(dǎo)致減產(chǎn)[24-25]; 著色成熟期水分虧缺對促進果實糖分積累促進早熟有利。

因此, 綜合單個生育期水分調(diào)虧處理保護酶(SOD)活性、膜質(zhì)過氧化物(MDA)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(Pro)含量及果實生長、產(chǎn)量等指標(biāo)分析, 可以得出果實膨大期水分脅迫對葡萄葉片生理指標(biāo)、果實生長發(fā)育和產(chǎn)量產(chǎn)生極其不利影響, 在生產(chǎn)實踐中應(yīng)予以避免; 萌芽期、新梢生長初期、著色成熟期可以進行適當(dāng)?shù)乃置{迫以達到節(jié)水高效生產(chǎn)目的。

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Effects of water stress at different growth stages on leaf physiological changes and fruit development of grape in greenhouse*

NIU Zuirong1, ZHAO Xia1, ZHANG Rui1**, WANG Wangtian2, WEN Wen1

(1. College of Water Conservancy and Hydropower Engineering, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2. College of Life Science and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)

Gansu Hexi Corridor is one of the main grape producing areas in China. In recent years, the greenhouse cultivation improved the price of table grape and farmers income. However, as a high water demand economic crop, grape has been affected by drought in Hexi Corridor. The key to solve the contradiction between grape planting and shortage of water resources is to promote the water-saving and efficient production mode of grape cultivation. In order to explore the efficient water management mode and water-saving production of table grape in greenhouse, the experiment was conducted in a 6-year-old vineyard with water stress (the soil moisture was controlled at 55% to 75% of field water holding capacity) at budburst stage (its duration was 14 d), shoot elongation stage (its duration was 20 d), flowering-fruit bearing stage (its duration was 11 d), fruit enlargement stage (its duration was 72 d), and coloring maturity stage (its duration was 97 d), respectively; while the other stages was at full irrigation (the soil moisture content was up to 75%-100% of field water holding capacity). And the full-irrigation during the whole growth period of grape was set as the contral treatment (CK). The activity of superoxide dismutase (SOD), contents of malondialdehyde (MDA) and proline (Pro), as well as fruit diameter, hardness of fruit, single fruit weight and yield were observed, which were used for study the response mechanism of grape leaf physiology and fruit yield to water stress. The results showed that the SOD activity and Pro content of grape leaves were significantly reduced by water stress at fruit enlargement stage and coloring maturity stage. The MDA content of grape leaves was also significantly increased by water stress during the above two long growing stages, which had a negative effect on grape leaves. The water stresses at budburst stage, shoot elongation and flowering-fruit bearing stages had no significant effects on SOD activity and Pro content of grape leaves, significantly impacted MDA content of grape leaves. The yield under water stress at fruit enlargement stage was 14 830 kg·hm-2, which decreased by more than 20% compared with CK, and treatments of water stress at budburst stage and shoot elongation stage. Therefore, the water stress during fruit expansion stage in greenhouse significantly decreased SOD activity and osmoregulation substances contents, increased MDA content, and led to yield decrease of grape. In Gansu Hexi Corridor, it was not suitable to apply water stress at fruit expansion stage for greenhouse grape. The water stress in the early growth period had no significant effect on the physiology of grape leaves and fruit.

Grape; Water stress; Growth stage; Leaf physiology; Fruit development; Greenhouse

S275.9

10.13930/j.cnki.cjea.190734

* 國家自然科學(xué)基金項目(51769001, 51569002, 31560552)資助

張芮, 主要研究方向為節(jié)水灌溉與水資源利用。E-mail: zhangrui@gsau.edu.cn

牛最榮, 主要研究方向為水文與水資源學(xué)。E-mail: niuzr@gsau.edu.cn

2019-11-01

2019-12-18

* This study was funded by the National Natural Science Foundation of China (51769001, 51569002, 31560552).

, E-mail: zhangrui@gsau.edu.cn

Nov. 1, 2019;

Dec. 18, 2019

牛最榮, 趙霞, 張芮, 王旺田, 溫文. 水分脅迫對日光溫室葡萄葉片生理變化及果實發(fā)育的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(中英文), 2020, 28(2): 265-271

NIU Z R, ZHAO X, ZHANG R, WANG W T, WEN W. Effects of water stress at different growth stages on leaf physiological changes and fruit development of grape in greenhouse[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2020, 28(2): 265-271