任瀅鎣 李杰 單自翔 代文男 程勇翔

摘?要：水分和氮素都是影響植物生長和光合作用的關鍵生態(tài)因子，二者對植物表型塑造有著重要影響。為預測新疆降水和大氣氮沉增加背景下對入侵植物意大利蒼耳表型性狀的影響，研究模擬了水分和氮素增加條件下意大利蒼耳的表觀性狀應答。結果表明，隨水分和氮素增加，意大利蒼耳的各表型性狀指數(shù)均呈增加趨勢，其中果實在數(shù)量和質量上增加最為明顯。意大利蒼耳各部分配比例變化趨勢為，根和葉生物量比明顯降低，莖生物量比明顯增加，果實生物量比變化不明顯，表明其繁殖能量分配策略并沒有隨實驗條件的改變而變化。降水和大氣氮沉降增加將有利于入侵植物意大利蒼耳在新疆生繁。

關鍵詞：水分;氮沉降;入侵植物;意大利蒼耳

意大利蒼耳（Xanthium italicum Moretti）是菊科蒼耳屬的一年生草本植物，原產(chǎn)于北美洲，后逐漸擴散到南美洲、歐洲、亞洲、大洋洲等中緯度地區(qū)的國家。在我國意大利蒼耳最早于1991年在北京市昌平區(qū)發(fā)現(xiàn)[1]，現(xiàn)如今，在北京、河北、吉林、山東、陜西、遼寧、新疆等省均已發(fā)現(xiàn)了廣泛分布的意大利蒼耳種群，并且意大利蒼耳種群的入侵行為已經(jīng)使當?shù)氐霓r(nóng)業(yè)生產(chǎn)經(jīng)濟遭受了重大損失。

目前，對意大利蒼耳的研究報道主要集中在其成分、分布及對入侵地的危害等方面，而在其響應環(huán)境氣候變化方面鮮有報道。在新疆降水量及大氣氮沉降增加的背景下[2，3]，意大利蒼耳的表型性狀會如何響應環(huán)境中水分和氮素的變化，這一變化是否會有助于其入侵行為還有待進一步研究。鑒于此，研究選取意大利蒼耳為研究對象，分析預測新疆降水量和大氣氮沉降增加對意大利蒼耳的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和處理

試驗所用的意大利蒼耳的種子均在2017年10月于新疆石河子郊區(qū)采集得到，采集對象選取周圍50m內(nèi)物其他同種個體的植株，減少了不同種群之間遺傳差異對實驗結果的影響。采集得到的種子于室溫下風干。

2018年5月挑選意大利蒼耳飽滿的成熟種子置于以河沙為基質的光照培養(yǎng)箱中進行萌發(fā)，控制光照時間每天12h，光照強度450μmol m-2s-1，晝夜溫度為25℃/20℃。準備塑料花盆（直徑23cm、高18cm），以沙土和壤土（3∶7）為基質，待植株長出4片真葉后，按每盆一株進行移栽。

移栽后一星期進行試驗處理。設置對照組和試驗組，對照組用本地土壤，不額外施加氮素，每隔2天澆水至100%土壤持水量，使其保持干旱狀態(tài);試驗組每盆添加4g尿素，分8次施加，每周一次，每天澆水至100%土壤持水量，使其水分保持充足。每個處理設置10個重復。

1.2 測量指標

測量指標為：株高、基徑、冠幅、分枝數(shù)、根生物量、莖生物量、葉生物量、果實生物量和果實數(shù)量（由于意大利蒼耳果實為瘦果，內(nèi)含一枚種子，果皮和種皮較難分離，故研究中繁殖生物量和種子數(shù)量分別以果實生物量和果實數(shù)代替）。

在果實成熟時測量意大利蒼耳的株高、基徑、冠幅和分枝數(shù);植株成熟收獲后，將根、莖、葉和果實分離，置于75℃的烘箱中烘干至恒重，用分析天平稱量各部位干重，并計算各部生物量分配（各部分占總生物量的百分比）。

株高：植株基部到植株最頂端的垂直高度。

基徑：地面上1cm處莖的直徑，用以表征莖的粗度。

冠幅：植株最大寬度與其水平垂直方向寬度的均值。

分枝數(shù)：主莖上長度超過2cm的側枝的數(shù)量。

根生物量比=根生物量/總生物量。

莖生物量比=莖生物量/總生物量。

葉生物量比=葉生物量/總生物量。

果實生物量比=果實生物量/總生物量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析及繪圖采用Excel軟件，采用單因素方差分析法檢驗試驗組與對照組之間的差異顯著性。

2 結果與分析

通過將對照組和試驗組（水氮含量增加）意大利蒼耳各表觀性狀指標進行單因素方差分析，結果顯示，在所有選取的測量指標中，除果實生物量比以外，其他各表型性狀對水分和氮素變化均有顯著響應。

如圖1，株高、基徑、冠幅、分枝數(shù)等形態(tài)是反映植物生長狀態(tài)的重要指標。相比于對照組，施加水氮后的意大利蒼耳各形態(tài)指數(shù)均顯著增加，說明未來降水量和大氣氮沉降的增加會導致其占據(jù)更大的生存空間。其中，冠幅增加量最大，為76.00%，其次是分枝數(shù)，增加了54.55%，二者與植株光合作用吸收光照面積有關。

水分和氮素增加使意大利蒼耳的總生物量極顯著增加，根、莖、葉及果實生物量也增加顯著（圖2）。相比于對照試驗組中意大利蒼耳各器官中果實生物量的增加量最大，為80.71%，其次是葉生物量和根生物量，分別增加了76.95%和65.69%，而莖生物量相對增加較少，為35.01%。

進一步分析各生物量占比（圖3），對照組中，各部占比由大到小依次為：果實生物量比>葉生物量比>莖生物量比>根生物量比;試驗組為：果實生物量比>莖生物量比>葉生物量比>根生物量比?？梢?，在兩種處理下，意大利蒼耳果實生物量占比均最大;其次為地上部分占比，而根生物量占比最少。與對照組相比，水分和氮素的增加使意大利蒼耳地上部分生物量比顯著增加，而地下部分生物量比顯著減少。其中，根生物量比下降了389%，地上部分總體增加了2.51%（莖生物量比增加5.33%，葉生物量比下降3.18%），果實生物量比增加了0.74%，但差異不顯著。意大利蒼耳果實數(shù)量隨水分和氮素的增加而顯著增加（圖4），試驗組的果實數(shù)量相比增加424.15%。

3 討論

植物冠幅越大，分枝數(shù)越多，吸收的光能就越多，進而促進光合產(chǎn)物積累，有利于植株的快速生長。研究中的意大利蒼耳冠幅和分枝數(shù)對環(huán)境水氮增加的強烈響應，使其在吸收利用大量光資源的同時可以遮擋原生境中的其他植物，從而抑制其他植物的生長，有利于自身生繁;這與全國明[4]等人對飛機草的研究結果相似。就各器官而言，意大利蒼耳總生物量增加，體積增大，相應需要增加根和莖生物量以便支持、固著植株;葉片是植物通過光合作用獲取能量的主要組織，葉生物量可以穩(wěn)定地反映植物獲取并利用資源的能力[5];因此，葉生物量的增加說明在水氮增加的條件下，意大利蒼耳有更強的獲取、利用資源的能力;果實生物量的增加量最大，說明水氮的增加主要促進了意大利蒼耳繁殖生物量的積累。意大利蒼耳總生物量及各器官生物量隨水分和氮素的增加而增加，表明當環(huán)境資源充足時，植物光合作用也較強，光合產(chǎn)物積累量較多，植株體積也較大，在保持較高繁殖生物量的同時，也促進了營養(yǎng)生長。趙剛[6]等人對柔毛淫羊藿的相關研究也得出了相似結論。

在有限的資源里，植物對各器官的能量投入此消彼長。各器官間合理地分配生物量，能使植物更好地適應不同的環(huán)境條件[7]。有研究顯示，一年生植物對環(huán)境變化敏感，表現(xiàn)為將更多的資源投入到繁殖器官和地上部分[8]。另外，一些研究發(fā)現(xiàn)，隨著水分和氮素水平升高，入侵植物地上生物量比顯著升高，地下生物量比顯著下降[9][10]，這是因為在養(yǎng)分充足的環(huán)境中，植物會將更多的資源分配到碳同化器官，形成更多的葉片，增強光合作用，積累光合產(chǎn)物，最終用于植株的形態(tài)建成和繁殖分配;陸光亞[11]等人在研究氮沉降對外來種豚草的影響時也得出相似結論。類似的，本研究也顯示出水分和氮素的變化顯著影響了意大利蒼耳各部生物量的分配格局，且其根生物量比小于果實生物量比及地上部分生物量比（莖、葉生物量比）。說明在資源充足的環(huán)境中，根系僅需少量的能源分配便能滿足其生長發(fā)育所需的水分和營養(yǎng)條件[12];地上部分生物量比的增加表明在水氮增加的條件下，植物投入到快速生長的能量增多，表現(xiàn)為株高、冠幅和分枝數(shù)的增加;因此在水氮充足的環(huán)境里，意大利蒼耳更傾向于投資地上部分。兩種試驗處理下，果實生物量分配占比均最大，且與對照組相比，水分和氮素的增加對果實生物量比影響不明顯。說明在兩種處理環(huán)境條件下，意大利蒼耳的繁殖能量分配策略未發(fā)生變化，即意大利蒼耳總會使繁殖分配保持在較高的水平。

移居假說（Colonization Hypothesis）認為種子的隨機傳播，對植物種群的擴散及占領新生境有重要作用[13，14]。意大利蒼耳的果實數(shù)量隨水氮含量的增加而極顯著增加，試驗組的果實數(shù)量相比對照組增加了424.15%，說明意大利蒼耳可以產(chǎn)生大量種子，有利于其種群的擴散。

4 結論

水分和氮素的增加促使意大利蒼耳株高、基徑、冠幅、分枝數(shù)顯著增大，根、莖、葉、果實生物量積累增多，總生物量也增加顯著;各部生物量分配受水分和氮素影響明顯，具體表現(xiàn)為，水氮處理增加了意大利蒼耳地上部分生物量分配（莖生物量和葉生物量），降低了地下部分生物量的分配，而繁殖分配策略未發(fā)生變化，即在試驗和對照處理下，意大利蒼耳的繁殖生物量分配保持在較高的水平。由此推知，水分和氮素增加，增強了意大利蒼耳獲取及利用資源的能力，使其在保持較高繁殖能量分配的同時，促進了營養(yǎng)生長。在新疆降水量和氮沉降增加的背景下，有利于意大利蒼耳的生繁。

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基金項目：石河子大學大學生研究訓練計劃項目《意大利蒼耳對土壤水分及氮素的可塑性響應》（項目編號：SRP2018270）