陳靜怡 李銀蝶 胡英超 丁國驊**
(1 麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院 浙江麗水 323000 2 杭州學(xué)軍中學(xué)教育集團(tuán)文淵中學(xué) 浙江杭州 311200)
2019年是法國博物學(xué)家拉馬克(Jean-Baptiste Lamarck,1744—1829)《動物學(xué)哲學(xué)》發(fā)表210 周年暨拉馬克逝世190 周年[1]。作為“生物學(xué)(biology)”一詞的創(chuàng)始人,拉馬克有著輝煌但顛沛的一生[2]。從軍人到植物學(xué)家再到動物學(xué)家,他一生出版過《法國植物志》《無脊椎動物分類志》等十幾部著作,內(nèi)容涉及植物、地質(zhì)、氣象、動物、意識心理等眾多領(lǐng)域[1]。1809年,拉馬克在《動物學(xué)哲學(xué)》一書中提出:環(huán)境條件的變化是生物產(chǎn)生變異的根本原因;生物的進(jìn)化是“用進(jìn)廢退”和“獲得性遺傳”的過程;生物發(fā)展是按照等級不斷前進(jìn)的[3]。即其核心是“用進(jìn)廢退”和“獲得性遺傳”理論,即著名的拉馬克學(xué)說[4]。同時,這也是第1 個系統(tǒng)性的唯物主義的生物進(jìn)化觀點(diǎn)。該學(xué)說的創(chuàng)立一方面是挑戰(zhàn)了封建神學(xué),否定了神創(chuàng)說和物種不變論,促進(jìn)了人類認(rèn)識的飛躍;另一方面也將發(fā)展的思想引入生物界,開創(chuàng)了生物科學(xué)發(fā)展的新時代。而后,達(dá)爾文在1859年出版的《物種起源》一書中所闡述的“物競天擇,適者生存”觀點(diǎn)取代了拉馬克學(xué)說,成為了學(xué)術(shù)界廣泛認(rèn)同的生物進(jìn)化論。
然而,近年來隨著表觀遺傳學(xué)說的出現(xiàn),在一定程度上被認(rèn)為是對獲得性遺傳的重要證明。表觀遺傳思想和獲得性遺傳觀點(diǎn)所強(qiáng)調(diào)的遺傳現(xiàn)象均基于表型上的代際連續(xù)性,遺傳物質(zhì)DNA 本身并未發(fā)生改變,打破了以往認(rèn)為基因決定遺傳性狀的重要論述[5]。但在中學(xué)教材中關(guān)于拉馬克作為進(jìn)化論的先驅(qū)被逐漸忽視而淡出。近幾十年以來,關(guān)于拉馬克的評價鮮少被人提及,在國內(nèi)初、高中的科學(xué)、生物學(xué)考試大綱中,僅有關(guān)于達(dá)爾文進(jìn)化論的考點(diǎn)。課堂上教師往往強(qiáng)調(diào)并圍繞達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說進(jìn)行教學(xué)。本文通過對國內(nèi)、外中學(xué)生物學(xué)教材中關(guān)于拉馬克生物進(jìn)化內(nèi)容的總結(jié),提出中學(xué)生物學(xué)的教學(xué)策略,探討近年來表觀遺傳學(xué)對生物進(jìn)化理論的推動,對進(jìn)化論先驅(qū)拉馬克進(jìn)行了重新評價。
中學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)或教學(xué)大綱是國內(nèi)生物學(xué)教科書編寫的重要參考依據(jù)。在1929年頒布的第1 部《高級中學(xué)普通科生物學(xué)暫行課程標(biāo)準(zhǔn)》中,拉馬克學(xué)說被列為學(xué)習(xí)目標(biāo)之一,但在之后的20年,課程標(biāo)準(zhǔn)中并未明確指出;直至1951年教育部發(fā)布的《高中達(dá)爾文學(xué)說基礎(chǔ)課程標(biāo)準(zhǔn)草案》中強(qiáng)調(diào)拉馬克學(xué)說在進(jìn)化思想作斗爭的作用,引起了人們的關(guān)注;而后在1957年《關(guān)于中學(xué)歷史、地理、物理、生物等科教科書的精簡辦法》中對拉馬克學(xué)說進(jìn)行了全面的刪減,此后,達(dá)爾文學(xué)說逐漸成為生物學(xué)進(jìn)化章節(jié)的重要教學(xué)內(nèi)容[6]。
進(jìn)入21世紀(jì)以后的生物學(xué)教材多以2003年《普通高中生物課程標(biāo)準(zhǔn)(實(shí)驗(yàn))》為依據(jù)。通過查閱人教版、蘇教版、北師大版、滬教版、魯教版、冀教版、浙教版、滬科版、華師大版的初、高中教材,目前僅在浙教版、人教版、滬科版、北師大版中對拉馬克的學(xué)說有少量提及。朱清時[7]編寫的浙教版《科學(xué)》九下第4 節(jié)中關(guān)于進(jìn)化論演變,較為客觀地表述了拉馬克在法國博物學(xué)家布豐之后,提出了“用進(jìn)廢退”的新觀點(diǎn),并通過“為什么長頸鹿的腿和頸部那么長”的案例,對拉馬克學(xué)說進(jìn)行了詳細(xì)解釋。拉馬克學(xué)說認(rèn)為長頸鹿是為了適應(yīng)環(huán)境的改變,能吃到更高處的樹葉,使腿和頸部隨著環(huán)境的變化而變化,同時,這種改變在后代中可不斷遺傳,也稱為“獲得性遺傳”[8]。朱正威等[9]編寫的人教版高中生物學(xué)必修2《遺傳與進(jìn)化》教材中關(guān)于近代生物進(jìn)化理論的由來,簡述了拉馬克進(jìn)化學(xué)說,肯定了拉馬克是歷史上提出較完整進(jìn)化學(xué)說的第1 人。《遺傳與進(jìn)化》 教材中指出,信奉神創(chuàng)論的歷史背景使拉馬克學(xué)說在當(dāng)時受到種種非難,而50年后的達(dá)爾文學(xué)說逐漸被接受并得到肯定[9]。由此可見,拉馬克的“用進(jìn)廢退”學(xué)說給了達(dá)爾文很大的啟發(fā)。滬科版高三《生命科學(xué)(第3 冊)》在達(dá)爾文與進(jìn)化論的創(chuàng)立中,僅以一句“沒有引起社會的重視” 結(jié)束了對拉馬克生物進(jìn)化學(xué)說的介紹[10]。北師大版高中《生物必修2》第2 節(jié)在科學(xué)發(fā)展歷程中指出,拉馬克是第1 個提出生物系統(tǒng)進(jìn)化,否定神靈干預(yù)的,并介紹了他在《動物哲學(xué)》中提出環(huán)境引起物種進(jìn)化的重要觀點(diǎn)[11]。但在其他版本的初、高中生物學(xué)教材中,并未提及有關(guān)拉馬克進(jìn)化論的觀點(diǎn),而是著重介紹了達(dá)爾文的進(jìn)化論思想。
美國中學(xué)生物學(xué)教材在關(guān)于生物進(jìn)化章節(jié)的內(nèi)容上有較大的變動。在上世紀(jì)80年代Raymond F.Oram 出版的美國高中生物學(xué)教材Biology Living System第10 章中對拉馬克和進(jìn)化論分別進(jìn)行了詳細(xì)介紹,并對二者進(jìn)行了客觀比較[12]。2006年P(guān)ostlethwait 和Hopson 編寫的Modern Biology在第15 章的進(jìn)化理論中提及達(dá)爾文本人曾經(jīng)接受拉馬克的觀點(diǎn),但該觀點(diǎn)被當(dāng)時的許多科學(xué)家所拒絕,因此沒有得到現(xiàn)代科學(xué)研究對遺傳機(jī)制的支持[13]。但近年新出版的美國生物學(xué)教材中,對拉馬克理論已進(jìn)行了全面刪減。例如,浙江教育出版社出版的美國初中主流理科教材Science Explorer第3 版作為中學(xué)生的重要參考書,并未涉及拉馬克的觀點(diǎn)[14];Alton Biggs 等[15]著的美國高中主流理科教材Biology·The Dynamics of Life第2 版共分為9 個單元,在第4 單元生物多樣性的演化史中,用了一整節(jié)描述以“自然選擇”為核心的達(dá)爾文進(jìn)化論。在生物學(xué)的入門章節(jié)僅說明了“生物”一詞起源于希臘語,對于首次提出該詞的拉馬克卻只字未提[15]。隨著新教材在中學(xué)教育中的普遍使用,中學(xué)生對進(jìn)化理論的理解逐漸被達(dá)爾文思想全面灌輸。
在中學(xué)生物學(xué)教學(xué)中,拉馬克學(xué)說應(yīng)被世人所了解,這需要中學(xué)教師在進(jìn)化論單元提出正確、客觀的見解[16]。在“生物進(jìn)化”章節(jié)中,明確指出拉馬克的正確觀點(diǎn)和不足,是對學(xué)生辯證思維和全面理解能力的重要提升方式。對于拉馬克的進(jìn)化論,首先,要明確拉馬克首次提出了較完整的進(jìn)化理論,認(rèn)為生物的進(jìn)化是變異并不斷向前發(fā)展的,提出生物起源于非生物,批駁了神創(chuàng)論和物種不變的舊觀念,對生物學(xué)的發(fā)展具有重大意義[3];其次,對于拉馬克進(jìn)化論的局限和缺陷,也是不可否認(rèn)的,拉馬克所認(rèn)為的“獲得性遺傳”在體細(xì)胞中難以得到驗(yàn)證,例如,肌肉后天的發(fā)育不能在后代中得以遺傳。拉馬克沒有意識到只有生殖細(xì)胞內(nèi)遺傳物質(zhì)的改變才是引起“獲得性遺傳”的根本原因[17];而“用進(jìn)廢退”缺乏基因?qū)用娴目紤],在人為干預(yù)下對小鼠尾巴進(jìn)行多代的切除后,由于受基因的調(diào)控,尾巴不會出現(xiàn)退化而縮短的趨勢[8]。達(dá)爾文則基于拉馬克理論對進(jìn)化論進(jìn)行了糾正和重要補(bǔ)充,以“自然選擇”學(xué)說獲得了認(rèn)可。
生物的進(jìn)化過程不是單一的,而是由遺傳、環(huán)境等多因素控制的,同時進(jìn)化也是分階段,是由量變產(chǎn)生質(zhì)變的過程。在進(jìn)化的過程中基因的突變和表觀遺傳都是普遍存在的,基因突變對應(yīng)的是自然對優(yōu)勢物種選擇的達(dá)爾文觀點(diǎn),表觀遺傳則是在一定條件下可證明物種為適應(yīng)環(huán)境的 “獲得性遺傳”[18]。例如,Luria 和Delbruck 的噬菌體波動實(shí)驗(yàn)證明了大腸桿菌的突變是自發(fā)的,噬菌體的存在是為了選擇具有抗性的大腸桿菌[19];而墨西哥的盲眼麗脂鯉(Astyanax mexicanus)是由于DNA甲基化的表觀遺傳改變導(dǎo)致眼睛失明,本身遺傳物質(zhì)并未發(fā)生變化[20]。對于穴居動物視力的退化,即使是達(dá)爾文也根據(jù)拉馬克“用進(jìn)廢退”的學(xué)說,猜測是眼睛為適應(yīng)黑暗環(huán)境長期不用的結(jié)果[20]。不少研究者認(rèn)為表觀遺傳在高中生物學(xué)課程中具有重要研究意義,并有必要納入中學(xué)的生物學(xué)教材[21]。盡管近年來興起的表觀遺傳學(xué)給予了拉馬克進(jìn)化理論重要支撐,但拉馬克缺乏當(dāng)代表觀遺傳思維,其學(xué)說在“獲得性遺傳”的局限性和“用進(jìn)廢退”基因遺傳的缺陷性方面是不可否認(rèn)的。
值得注意的是,隨著時代的發(fā)展,拉馬克學(xué)說和達(dá)爾文學(xué)說,都已經(jīng)過了加工,有了新觀念的加入[19]。在《物種起源》的開篇,達(dá)爾文便對拉馬克思想給予高度肯定,達(dá)爾文的觀點(diǎn)始終認(rèn)為自然選擇是生物進(jìn)化的主要但非唯一動力[8,22]。同時,也有研究者發(fā)現(xiàn),達(dá)爾文曾以希波克拉底的泛生論為“獲得性遺傳”提供重要解釋[7]。因此,達(dá)爾文在“獲得性遺傳”方面的認(rèn)識是延續(xù)了拉馬克的思想,現(xiàn)代達(dá)爾文主義理論是對達(dá)爾文理論科學(xué)部分的發(fā)展和延伸。
對于拉馬克學(xué)說,國內(nèi)、外的生物學(xué)教材均缺乏關(guān)注和重視。有關(guān)拉馬克的理論在生物學(xué)和自然科學(xué)發(fā)展中的作用、影響及其局限性,都應(yīng)站在歷史的角度上進(jìn)行分析。在“生物進(jìn)化”章節(jié)中有效地引入這一段科學(xué)史,可引發(fā)學(xué)生對物種進(jìn)化的探討,同時也可透過科學(xué)發(fā)展過程,體會真理和謬論的不斷碰撞和交織,以培養(yǎng)學(xué)生的探究精神及思辨能力。因此,在初、高中生物學(xué)教學(xué)中依然不可忽視對拉馬克及其進(jìn)化論的客觀評價。