戴錫玲 高曉雯 曹建國

（上海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 上海 200234）

蕨類植物是起源古老、歷史悠久、演化地位特殊的類群，因其具維管系統(tǒng)但仍藉由孢子脫離母體后進(jìn)行繁殖，孢子體和配子體均能獨立生活，長期以來被認(rèn)為是高等植物中一個自然的門類［1-2］。大多數(shù)蕨類植物產(chǎn)生的孢子形態(tài)、大小相同，稱為同型孢子，少數(shù)蕨類例如水生真蕨類（例如，蘋目和槐葉蘋目）的孢子大小不同，與種子植物一樣，即有大孢子和小孢子的區(qū)別，稱為異型孢子；產(chǎn)生大孢子的囊狀結(jié)構(gòu)稱為大孢子囊，產(chǎn)生小孢子的稱為小孢子囊；大孢子萌發(fā)后形成雌配子體，小孢子萌發(fā)后形成雄配子體［3-4］。

在最新的蕨類植物分類系統(tǒng)中［5-6］，只有槐葉蘋目（Salviniales）為異型孢子蕨類，包括蘋科（Marsileaceae）、槐葉蘋科（Salviniaceae）和滿江紅科（Azollaceae）3 個科。它們均為水生蕨類，有大、小孢子之分，且大、小孢子同果或異果；蘋科孢子果壁是由羽片變態(tài)形成，槐葉蘋科和滿江紅科孢子果壁由特化的囊群蓋形成，包裹著囊群；孢子在孢子壁內(nèi)發(fā)育為配子體，配子體結(jié)構(gòu)簡單［1-3］，以此區(qū)別于具同型孢子的陸生蕨類植物。

槐葉蘋［Salvinia natans（L.） All.］隸屬于槐葉蘋目槐葉蘋科槐葉蘋屬（Salvinia），為小型水生漂浮植物。槐葉蘋莖細(xì)長而橫走；三葉輪生，上面二葉漂浮水面，形如槐葉，長圓形或橢圓形，長0.8～1.4 cm，寬5～8 mm，頂端鈍圓，基部圓形或稍呈心形，全緣；葉柄長1 mm 或近無柄；葉草質(zhì)，上面深綠色，下面密被棕色茸毛；下面一葉懸垂水中，細(xì)裂成線狀，被細(xì)毛，形如須根，起著根的作用（圖1和圖2，本文附圖見封四）。全草可入藥［7］，亦可做綠肥［4］。本文中槐葉蘋于2018年10月采自上海松江廣富林，置于實驗室室溫下培養(yǎng)，并利用光鏡和掃描電鏡的常規(guī)方法觀察槐葉蘋的大小孢子果、大小孢子囊及大小孢子的形態(tài)特點。

槐葉蘋因葉內(nèi)含有大量紅色花青素，秋天轉(zhuǎn)為紅色（圖1），與滿江紅［Azolla imbricata（Roxb.）Nakai］類似。槐葉蘋的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)為特殊的孢子果，孢子果簇生于沉水葉的基部，有大、小孢子果之分，且大、小孢子異果，二者共同生長在沉水葉的基部（圖2）。大孢子果球形，外面有2 層由變態(tài)的囊群蓋形成的果壁，外層果壁細(xì)胞縱行條狀，表面具單列多細(xì)胞長刺狀毛（圖3）；大孢子果內(nèi)生10～28 個大孢子囊，大孢子囊橢圓形，囊柄多列細(xì)胞，囊壁單層4～5 邊形細(xì)胞，且無開裂結(jié)構(gòu)（圖4和圖5）；大孢子囊內(nèi)的大孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂最終只發(fā)育成 1 枚大孢子，大孢子具三裂縫（圖6，箭頭所示），卵形，表面具瘤狀突起（圖7）。小孢子果球形，果壁來源、果壁細(xì)胞形狀及表面的毛狀體與大孢子果相似（圖8）；小孢子果內(nèi)生300～500 個小孢子囊（圖9），小孢子囊圓形，囊柄單列細(xì)胞，囊壁單層4～5 邊形細(xì)胞，亦無開裂結(jié)構(gòu)（圖10和圖11）；小孢子囊內(nèi)可發(fā)育出64 個小孢子，小孢子具三裂縫（圖12，箭頭所示），近球形，表面淺皺狀（圖13）。當(dāng)孢子囊發(fā)育成熟時，孢子果外面的壁衰老退化，從而大、小孢子囊清晰可見（圖14），隨后孢子囊各自分散在水中，其中的孢子等待來年萌發(fā)為配子體。

通過對槐葉蘋植物體的觀察，總結(jié)出以其為材料觀察蕨類植物異型孢子的如下優(yōu)點：

1）方便采集?；比~蘋是常見的水生植物，廣泛分布于長江流域和華北、東北及遠(yuǎn)到新疆的水田中、溝塘和靜水溪河內(nèi)［7］，其克服不利環(huán)境的能力是獨一無二的，因此，傳播范圍很廣［8］，且秋季葉片變紅更容易識別和采集。

2）容易培養(yǎng)?；比~蘋是一種能快速生長的自由漂浮的蕨類植物［6］，可通過營養(yǎng)繁殖和有性生殖2 種途徑繁殖，具有非常高的增長率［9］。在夏季旺盛生長季節(jié)，槐葉萍的莖極易折斷，斷體會形成新的植株，這是其強(qiáng)烈的營養(yǎng)繁殖方式；在秋末冬初，還可通過產(chǎn)生孢子囊和孢子，待翌年春天溫度適宜之時，大、小孢子萌發(fā)于孢子囊中，經(jīng)過精卵結(jié)合發(fā)育為胚，形成新個體，這是槐葉萍的有性生殖方式［9］。

3）便于觀察?；比~蘋雖然是大、小孢子異果類型，但二者共同生長在沉水葉的基部，于每個沉水葉的基部可見多數(shù)孢子果（圖2），方便取材。當(dāng)孢子囊發(fā)育成熟后，孢子果外面的2 層壁退化消失，使大、小孢子囊直接顯露出來，大孢子囊大而數(shù)量少，小孢子囊小而數(shù)量多（圖14），因此，極易分辨，有利于觀察。

在植物學(xué)實驗課程的教學(xué)過程中，關(guān)于蕨類植物的講授通常以陸生同型孢子蕨類為主，如果能通過采集或培養(yǎng)槐葉蘋獲得活體材料，既可豐富不同類型蕨類的實驗內(nèi)容，也可提高學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣，使學(xué)生對蕨類植物的多樣性有更完整的認(rèn)識。