解松峰 吉萬全 張耀元* 張俊杰 胡衛(wèi)國 李 俊王長有 張 宏 陳春環(huán)

小麥重要產量性狀的主基因+多基因混合遺傳分析

解松峰1,2,**吉萬全1,*張耀元1,**張俊杰1胡衛(wèi)國3李 俊4王長有1張 宏1陳春環(huán)1

1西北農林科技大學農學院/ 旱區(qū)作物逆境生物學國家重點實驗室 / 國家小麥改良中心農學院楊凌分中心, 陜西楊凌 712100;2農業(yè)部富硒產品開發(fā)與質量控制重點實驗室/ 富硒食品開發(fā)國家地方聯(lián)合工程實驗室/ 中國富硒產業(yè)研究院/安康市富硒產品研發(fā)中心, 陜西安康 725000;3河南省農業(yè)科學院小麥研究中心, 河南鄭州 450002;4四川省農業(yè)科學院作物研究所, 四川成都 610066

以單株產量等為代表的重要性狀是選育小麥高產良種的主攻目標性狀, 分析小麥重要產量性狀的數(shù)量遺傳特性, 為深入研究其遺傳機制提供依據。本研究選用品冬34為母本(P1)和BARRAN為父本(P2)配置雜交組合, 在2年4個環(huán)境下應用主基因+多基因混合遺傳模型方法對該組合單世代(P1、P2、RIL7:8、RIL8:9)單株產量、千粒重、株高、穗下節(jié)間長、旗葉上節(jié)間長和分蘗數(shù)進行遺傳及相關分析。結果表明, 除千粒重和分蘗數(shù)外, 其余性狀間均顯著或極顯著相關, 穗下節(jié)間長與旗葉上節(jié)間長平均相關系數(shù)達0.91 (≤0.001)。最優(yōu)遺傳模型對于單株產量是4對加性上位性主基因+多基因遺傳模型, 其主基因加性效應值分別為3.78、2.89、–6.18和0.15, 多基因遺傳率為86.23%; 對于千粒重是2對互補作用主基因+加性效應多基因混合遺傳模型, 多基因加性效應值是22.37, 主基因遺傳率為66.96%, 多基因遺傳率為28.25%; 對于株高是2對累積作用主基因+加性作用多基因混合遺傳模型, 控制株高的第1對主基因加性效應值是5.15, 加性×加性上位性互作效應值為–9.66, 多基因加性效應值為–9.31, 主基因遺傳率為58.57%, 多基因遺傳率為39.71%; 對于穗下節(jié)間長和旗葉上節(jié)間長均是加性-上位性多基因遺傳模型, 其主基因遺傳率分別為97.65%和99.14%; 對于分蘗數(shù)是加性-上位性多基因混合遺傳模型, 主基因遺傳率為78.89%, 多基因遺傳率為19.87%。這些性狀在多個環(huán)境下主要受主基因+多基因混合遺傳控制。在選育優(yōu)良品系的過程中, 要兼顧適應生態(tài)環(huán)境條件的重要表現(xiàn), 進一步為篩選與目標性狀緊密連鎖標記及推進分子標記輔助選擇提供理論依據。

小麥; 產量性狀; 相關分析; 主基因+多基因; 遺傳效應

小麥是世界上最重要的三大主糧作物之一, 其17%的種植面積比例提供的糧食超過了30%的全球人口供給及20%的能量消耗(http://faostat.fao.org/)。在我國小麥不僅是人們最重要的碳水化合物來源之一, 而且在糧食安全中占有舉足輕重的作用[1]。隨著全球人口數(shù)量增加, 小麥需求日益增長, 供需矛盾也越來越突出。同時, 作為小麥最復雜性狀的產量因素的遺傳也越來越成為限制小麥產量提升的主要瓶頸而未得到有效解決。因此, 通過提高小麥單產水平促進糧食生產穩(wěn)定, 已經成為大家的共識[2]。而增加小麥品種產量的遺傳變異也是選育高產穩(wěn)產優(yōu)良品種的基礎。

小麥單株產量、株高、千粒重、分蘗數(shù)等重要產量性狀一直是小麥育種的重要目標性狀。多年以來, 以重要產量性狀為代表的復雜數(shù)量性狀一直受到育種家的重視, 但這些性狀又容易受到環(huán)境條件影響, 即使相同的遺傳材料在多個環(huán)境下作遺傳分析得出的結果也不盡相同。因此, 應用永久群體材料進行有重復的比較試驗顯得尤為關鍵, 尤其是以重組自交系群體(RIL)為代表, 比較適合對環(huán)境影響較大的復雜性狀作遺傳研究。數(shù)量遺傳學與植物育種相結合, 對數(shù)量性狀遺傳體系的認識也提高到了新的階段。蓋鈞鎰[3]提出了泛主基因加多基因理論即控制數(shù)量性狀的基因數(shù)目有多有少, 各對基因效應大小不同且容易受環(huán)境影響。

近年來, 數(shù)量性狀主基因-多基因遺傳分離分析體系[3-7]在各類植物育種研究上得到了廣泛的應用, 如在水稻稻曲病抗性及穗部性狀[8-9]、油菜農藝性狀及耐濕性[10-14]、甜蕎株高和莖粗[15]、黃瓜節(jié)間長和葉面積[16-17]、辣椒花期及花節(jié)位[18]、大白菜的產量性狀[19]等方面, 初步得到各類植物育種性狀的遺傳組成, 為糧油作物和園藝作物等植物提取了有意義的遺傳信息。但迄今, 對多個環(huán)境下小麥重要產量性狀的主基因加多基因遺傳分析的研究較少。本課題研究組在以品冬34為母本和BARRAN為父本構建重組自交系基礎上, 利用2年4個環(huán)境下P1、P2、F7:8和F8:9重組自交系, 共476份衍生的家系, 初步分析了各性狀的遺傳相關性, 并通過運用主基因+多基因混合遺傳模型的方法, 研究重要產量性狀相關的6個性狀的遺傳方差和基因效應。以期揭示重要產量性狀的遺傳機制, 為下一步研究利用及制訂相應的育種策略, 揭示重要產量性狀遺傳組成及遺傳機制奠定基礎并提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以品冬34為母本(P1)和BARRAN為父本(P2)配制雜交組合, 品冬34由中國農業(yè)科學院作物品種資源研究所選育, 主要特性為矮稈、千粒重高、籽粒大。BARRAN是引進由國外的種質, 粒小、千粒重較低。課題組從2007年秋開始在西北農林科技大學小麥試驗基地種植親本, 2008年春人工去雄授粉雜交得到F1(P1×P2)籽粒。同年, 將親本種在基地內, 以此類推, 采用單籽粒傳遞方法, 于2016年和2017年構建了476份衍生的F7:8、F8:9重組自交系。

1.2 田間試驗

2016年9月, 將親本和RIL群體籽粒同期播種在陜西楊凌西北農林科技大學農學試驗基地(環(huán)境E1: 2016SY), 2017年9月, 再將親本和RIL群體分別播種在陜西楊凌西北農林科技大學節(jié)水農業(yè)試驗農場(環(huán)境E2: 2017SY)、河南省農業(yè)科學院原陽現(xiàn)代農業(yè)示范基地(環(huán)境E3: 2017HY)、四川省農業(yè)科學院廣漢小麥育種基地(環(huán)境E4: 2017SG), 行距24 cm, 株距10 cm, 每行20株, 試驗地前茬為空閑地, 田間管理和普通大田生產基本相同。種植P1、P2各6行, RIL衍生群體家系各2行。

1.3 重要產量性狀調查

2017年至2018年5月中旬避開行邊株分單株收獲群體考察表型, 參考李立會等[20]的方法, 對每個家系調查10株, 株高(PH)為成熟收割前田間測量從地面至穗頂(不包括芒)的高度。主穗基部小穗節(jié)至穗下第一節(jié)間的長度為穗下節(jié)間長(SIL); 旗葉基部至主穗基部的長度為旗葉上節(jié)間長(FIL); 小麥成熟時單株成穗數(shù)為有效分蘗數(shù)(NTP); 單株總實粒(含標準含水量)的重量為單株產量(GYP); 千粒重(TGW)為隨機取2份1000粒重量的平均值曬干(含水量不超過13%)、去除雜質籽粒。

1.4 重要數(shù)據統(tǒng)計分析

利用SPSS Statistics 17.0軟件(SPSS, Chicago, IL, USA)進行表型數(shù)據、偏度及峰度系數(shù)估計值基本統(tǒng)計。RIL群體中各基因位點的遺傳方差等于加性方差, 其廣義遺傳力等于狹義遺傳力, 公式為B2=a/(a+e);a為加性方差,e為環(huán)境方差。根據Choo和Reinbergs[21]提出的基因間互作方式分析原理, 由各性狀偏度系數(shù)(g1)、峰度系數(shù)(g2)的正負號及其相對大小可以估計基因的上位性互作及其互作方式; 利用R軟件包繪制頻率分布直方圖、邦弗朗尼(Bonferroni)相關性及線性擬合線。邦弗朗尼校正(Bonferroni correction)的概念重點指的是給出一個在統(tǒng)計上可行的方法來避免在搜索數(shù)據時出現(xiàn)的大部分“臆造”正響應。使用邦弗朗尼事后檢驗法分析數(shù)據顯著性時, 當糾正值小于等于0.05時, 表示差異顯著;值小于等于0.01表示差異極顯著。

利用章元明教授團隊最新開發(fā)的主基因+多基因混合遺傳分析R軟件包SEA(https://cran.r-Project.org/web/Packages/SEA/index.html)分析P1、P2和RIL群體在每一環(huán)境下的數(shù)量性狀表型觀察值, 獲得7類38個遺傳模型[2,5]的極大似然函數(shù)值(maximum likelihood method, MLV)和AI (Akaike’s information criterion, AIC)值; 選出AIC值最小或接近最小的幾個備選遺傳模型, 進行群體次數(shù)分布與模型理論分布的均勻性檢驗(12、22和32)、Smirnov檢驗(W2)和Kolmogorov檢驗(D), 根據這些檢驗結果與AIC值選出最優(yōu)遺傳模型; 通過SEA軟件包計算出最優(yōu)遺傳模型的遺傳效應等一階遺傳參數(shù)、遺傳方差和遺傳率等二階遺傳參數(shù), 其中2P、2mg和2Pg分別是群體表型方差、主基因和多基因遺傳方差;2mg和2Pg分別是主基因和多基因遺傳率。

2 結果與分析

2.1 重要產量性狀表型數(shù)據分析

由表1可知, 在4個環(huán)境下, 親本(P1和P2)的單株產量分別是28.04 g和13.01 g、千粒重分別是60.63 g和35.74 g、株高分別是88.73 cm和94.46 cm、分蘗數(shù)分別是19.19和21.67、穗下節(jié)間長分別是33.38和33.49、旗葉上節(jié)間長分別是11.31和18.29。群體平均值依次是單株產量22.54 g 株–1, 介于雙親之間, 高于低值親本; 千粒重44.08 g, 介于雙親中間, 略高于低值親本; 株高103.10, 高于高值親本; 分蘗20.22, 介于雙親之間, 略高于低值親本, 略低于高值親本; 穗下節(jié)間長38.82, 高于高值親本; 旗葉上節(jié)間長18.53, 略高于高值親本。重要產量性狀的變異系數(shù)(CV)揭示了群體的數(shù)量性狀之間的很大分離(15.75%~59.26%)分別為: 4個環(huán)境下各性狀平均變化極值范圍株高為38.43~156.01、穗下節(jié)間長為16.42~62.15、旗葉上節(jié)間長為2.33~38.30、有效分蘗數(shù)為5.46~53.25、單株產量為1.79~68.48和千粒重為19.55~65.89, 表型變異幅度大, 適合遺傳分析, 此外, 所有平均變異系數(shù)均大于15%。單株產量的變異系數(shù)(48.11%)大于千粒重的變異系數(shù)(39.99%), 表明單株產量在形態(tài)變異上比在千粒重性狀更豐富。平均變異系數(shù)從高到低為單株產量(48.11%)、旗葉上節(jié)間長(31.27%)、有效分蘗數(shù)(28.37%)、千粒重(39.99%)、穗下節(jié)間長(20.83%)、株高(19.58%)和千粒重(17.10%)。這些結果表明, 單株產量的變異在形態(tài)上比在農藝學表型中更為突出; 同時, 在2年4個生態(tài)環(huán)境條件下, 小麥RIL群體重要產量性狀偏度系數(shù)在0.43~1.94之間, 峰度系數(shù)在–0.39~4.63之間。其中, 偏度和峰度位于0~1間, 表型近似正態(tài)分布的有E3環(huán)境下的單株產量、E3環(huán)境下的有效分蘗數(shù)、E1和E2環(huán)境下的旗葉上節(jié)間長。在4個環(huán)境下各性狀的遺傳力在0.33~0.94之間, 各性狀的平均遺傳力較高, 株高的遺傳力最高, 達0.92, 其次是穗下節(jié)間長遺傳力0.88, 旗葉上節(jié)間長遺傳力 0.81, 單株產量遺傳力0.71, 分蘗數(shù)遺傳力是0.60, 千粒重遺傳力是0.52; E1、E2和E3環(huán)境下的千粒重, E1、E2、E3和E4環(huán)境下的株高, E1、E2和E4環(huán)境下的穗下節(jié)間長, E4環(huán)境下的旗葉上節(jié)間長這些性狀的偏度系數(shù)和峰度系數(shù)都無顯著差異, 表明基因間無互作; E1、E2、E3和E44個環(huán)境下的單株產量、有效分蘗數(shù)及E1、E2環(huán)境下的旗葉上節(jié)間長, 這些性狀的偏度和峰度都顯著大于0, 表明基因間存在互作。

表1 重組自交系及其親本穗部性狀最佳線性無偏預測描述性分析

GYP: grain yield per plant; TGW: thousand grain weight; PH: plant height; NTP: number of tillers per plant; SIL: spike intermode length; FIL: flag intermode length.*,**indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

圖1顯示了4個環(huán)境(2016SY、2017SY、2017HY和2017SG)下的重要產量性狀的頻率分布, 表明分離群體呈現(xiàn)出多個不同的混合組成分布, 圖中的柱形表示頻率分布, 實線表示理論擬合分布, 虛線表示成分分布。其中, 具有單峰分布特征的有E1環(huán)境下的穗下節(jié)間長及分蘗數(shù), E2環(huán)境下的單株產量、千粒重和旗葉上節(jié)間長, E3環(huán)境下的單株產量, E4環(huán)境下的千粒重和分蘗數(shù)。單峰態(tài)表明可能為多基因控制; 其余各生態(tài)環(huán)境下性狀分布具有明顯連續(xù)多峰分布特點, 揭示可能存在主基因。該群體重要產量性狀具有明顯的以數(shù)量性狀為主的遺傳特性, 多數(shù)表現(xiàn)連續(xù)性分布, 具有較廣泛的遺傳變異。同時表明該群體重要產量性狀可能受到主基因和多基因遺傳效應的影響。

2.2 重要產量性狀間的遺傳相關性分析

對RILs群體進行邦弗朗尼(Bonferroni)相關性及線性擬合線的分析, 建立了小麥重組自交系(RILs)的線性擬合散點圖矩陣(圖2-A, B, C, D)。分析了4個環(huán)境中群體重要產量性狀的頻率分布, 每個變量的分布顯示在對角線上。相關和擬合曲線分析表明, 所研究的性狀大多是相互關聯(lián)的, 部分性狀之間存在較強的相關性。

圖2中A顯示, 穗下節(jié)間長與旗葉上節(jié)間長相關系數(shù)最高(= 0.90,≤0.001)。各性狀中單株產量與穗下節(jié)間長相關系數(shù)最高(= 0.30,≤0.001), 千粒重與株高的相關系數(shù)最高(= 0.36,≤0.001), 株高與穗下節(jié)間長相關系數(shù)最高(= 0.76,≤0.001), 其次是旗葉上節(jié)間長(= 0.73,≤0.001), 分蘗數(shù)與株高相關系數(shù)最高(= 0.25,≤0.001)。由圖A左下角可知, 相關性越強, 正態(tài)分布越明顯, 擬合曲線越好; 圖2中B顯示, 穗下節(jié)間長與旗葉上節(jié)間長相關系數(shù)最高(= 0.94,≤0.001), 其次是株高與穗下節(jié)間長(= 0.90,≤0.001), 株高與旗葉上節(jié)間長(= 0.85,≤0.001), 單株產量與分蘗(= 0.55,≤0.001), 單株產量與千粒重(= 0.0.43,≤0.001), 千粒重與穗下節(jié)間長(= 0.34,≤0.001), 單株產量與穗下節(jié)間長(= 0.32,≤0.001)。由圖B左下角可知, 相關系數(shù)越高, 相關性越強, 兩兩性狀對原始數(shù)據的擬合程度越高, 擬合效果越好; 圖2中C顯示, 穗下節(jié)間長與旗葉上節(jié)間長相關系數(shù)最高(= 0.87,≤0.001), 其次是株高與穗下節(jié)間長(= 0.84,≤0.001), 株高與旗葉上節(jié)間長(= 0.74,≤0.001), 單株產量與千粒重(= 0.55,≤0.001), 單株產量與有效分蘗數(shù)(= 0.0.52,≤0.001), 千粒重與株高(= 0.50,≤0.001), 千粒重與穗下節(jié)間長(= 0.45,≤0.001) , 單株產量與株高(= 0.43,≤0.001)。由圖B左下角可知, 兩性狀相關系數(shù)越高, 擬合優(yōu)度越好; 圖2中D顯示, 穗下節(jié)間長與旗葉上節(jié)間長相關系數(shù)最高(= 0.92,≤0.001), 其次是株高與穗下節(jié)間長(= 0.86,≤0.001), 株高與旗葉上節(jié)間長(= 0.73,≤0.001), 單株產量與千粒重(= 0.50,≤0.001), 單株產量與有效分蘗數(shù)(= 0.0.50,≤0.001), 千粒重與株高(= 0.49,≤0.001), 千粒重與穗下節(jié)間長(= 0.49,≤0.001), 單株產量分別與株高和穗下節(jié)間長(= 0.44,≤0.001)。由圖B左下角可知, 兩性狀相關系數(shù)越高, 擬合優(yōu)度越好。因此, 這也進一步驗證了, 兩性狀間線性相關系數(shù)||越大, 各觀測點在擬合直線周圍聚集的緊密程度越高, 兩個變量的線性相關性越強, 擬合的效果越好。田間重要產量性狀的變異系數(shù)顯著性越大, 變異越強, 尤其是穗下節(jié)間長和旗葉上節(jié)間長以及與其顯著相關的性狀, 具有一定的生物學意義。同時也說明, 穗下節(jié)間長與旗葉上節(jié)間長可以做為判斷單株產量、千粒重及株高等的間接指標, 和育種實踐緊密結合, 從而指導新品系的選育。

2.3 重要產量性狀主基因+多基因混合遺傳分析

2.3.1 遺傳模型的選擇 利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型的單世代(P1、P2、RIL)分析。根據遺傳模型選取的AIC值最小準則, 選取AIC值最小的一組和接近最小AIC的一組遺傳模型作為備選模型(表2)。結果表明38種遺傳模型中, 不同生態(tài)環(huán)境下, 小麥單株產量的B-2-1(PG-AI)、E-2-9(MX2- IE-A)和H-1(4MG-AI)模型的AIC值較低, 分別為3378.430、3857.293和3713.971, 可以作為備選模型。千粒重的B-2-1(PG-AI)、B-2-1(PG-AI)、B-2-2 (PG-A)、E-2-7(MX2-CE-A)和E-2-8(MX2-DE-A)模型的AIC值較低, 分別為3359.526、3453.097、3334.821、3282.456和3282.456, 可以作為備選模型。株高的E-2-4(MX2-ED-A)、E-2-6(MX2-AE-A)、E-2-7(MX2- CE-A)、E-2-8(MX2-DE-A)和G-0(MX3-AI-AI)模型的AIC值較低, 分別為4392.348、4191.116、4321.722、4321.722和4325.307, 可以作為備選模型。有效分蘗數(shù)模型E-2-5(MX2-ER-A), F-1(3MG- AI), G-0(MX3-AI-AI)和G-1(MX3-AI-A)的AIC值較低, 分別為3318.093、3074.965、3271.55和2285.020, 可以作為備選模型。穗下節(jié)間長B-2-1(PG-AI), E-2-0(MX2-AI-AI)、E-2-8(MX2-DE-A)和E-2-9(MX2- IE-A)的遺傳模型AIC值較低, 分別為3490.122、3439.562、3213.584和3486.552, 可以作為備選模型。旗葉上節(jié)間長B-2-1(PG-AI)和H-1(4MG-AI)的模型AIC值較低, 分別為3219.065、3192.343、2854.608和3052.247, 可以作為備選模型。結果顯示估算獲得38個遺傳模型并分為7種類型, 即1對主基因(模型A), 2對主基因(模型B), 1對主基因加多基因(模型D), 2對連鎖主基因加多基因(模型E), 3對主基因(模型F), 3對主基因加多基因(模型G), 和4對主基因加多基因(模型H)。模型的極大似然函數(shù)值AIC值見表2。

2.3.2 候選模型的適合性檢測與最優(yōu)遺傳模型估算

表3顯示了各個環(huán)境下的最適遺傳模, 同時對備選模型進行一組(12、22、32、W2和D)適合性檢驗, 選擇AIC值最小且統(tǒng)計量達到顯著水平個數(shù)較少的模型作為最優(yōu)模型。結果表明, 2年4個環(huán)境下, 株高的E-2-6 (E1)模型有最少的統(tǒng)計量, 差異達到顯著水平(<0.05)。穗下節(jié)間長的B-2-1(PG-AI)(E1)模型有最少的統(tǒng)計量, 差異達到顯著水平(<0.05)。旗葉下節(jié)間長的B-2-1(PG-AI)(E1)模型有最少的統(tǒng)計量, 差異達到顯著水平(<0.05)。有效分蘗數(shù)的G-0 (MX3-AI-AI) (E1)模型有最少的統(tǒng)計量, 差異達到顯著水平(<0.05)。單株產量的H-1(4MG-AI) (E3) 模型有最少的統(tǒng)計量, 差異達到顯著水平(<0.05)。千粒重的E-2-7(MX2-CE-A) (E1和E2)模型有最少的統(tǒng)計量, 差異達到顯著水平(<0.05)。因此, 株高的最優(yōu)遺傳模型是E-2-6(MX2-AE-A)(E1)。說明該性狀的遺傳受2對連鎖主基因, 累加作用多基因混合遺傳模型控制, 2對主基因加多基因連鎖, 具有累積作用, 表示2對增效主基因在一起時, 株高有較大幅度的提高; 穗下節(jié)間長的最優(yōu)遺傳模型是B-2-1(PG-AI)(E1), 說明該性狀受2對連鎖主基因, 加性-上位性多基因遺傳模型控制, 多基因遺傳模型具有明顯的加性上位性作用; 旗葉上節(jié)間長的最優(yōu)遺傳模型是B-2-1(PG-AI)(E2), 即2對連鎖主基因, 加性-上位性多基因遺傳模型; 分蘗數(shù)的最優(yōu)遺傳模型是G-0(MX3-AI-AI)(E1)即加性-上位性多基因混合遺傳模型, 說明該性狀的3對主基因具有明顯的加性上位性作用, 多基因同樣也有加性上位性作用; 單株產量的最優(yōu)遺傳模型是H-1(4MG-AI)(E1)即主基因加性上位性模型, 說明控制該性狀的4對主基因具有明顯的加性上位性作用; 千粒重的最優(yōu)遺傳模型是E-2-7(MX2-CE-A)(E1)即2對連鎖主基因, 互補作用多基因混合遺傳模型, 說明該性狀受多基因控制, 2對主基因具有明顯的互補作用, 多基因具有加性效應。

上三角形面板(對角線的右上方)顯示了2個變量屬性之間的相關系數(shù)以及顯著性水平, 相關系數(shù)越大字號越大(星號越多表明越顯著); 下三角形面板(對角線的左下方)為2個變量屬性的散點圖,顯示的是具有擬合線的雙變量散點圖?對角線是各個變量的直方圖, 每個顯著性水平由一個符號表示, 對應關系依次為: 無符號< 0.1, “*”< 0.05, “**”< 0.01, “***”< 0.001, “****”< 0.0001?

The distribution of each variable is shown on the diagonal. On the bottom of the diagonal, the bivariate scatter plots with a fitted line are displayed. On the top of the diagonal, the value of the correlation plus the significance level are shown as stars. Each significance level is associated with a symbol: no symbol< 0.1, “*”< 0.05, “**”< 0.01, “***”< 0.001, “****”< 0.0001.

2.3.3 遺傳參數(shù)估計 根據2年4個環(huán)境下入選的最適遺傳模型估算重要產量性狀的一階遺傳參數(shù)和二階遺傳參數(shù)(表4和表5), 控制株高的第1對主基因的加性效應值是5.154(da), 為正向遺傳效應, 加性和加性×加性上位性互作效應值為(iab) –9.656, 為負向遺傳效應。多基因的加性效應值[d]為–9.308, 主基因的遺傳率為58.57%, 多基因的遺傳率為39.71%, 說明該群體控制株高性狀的多基因具有明顯的累加負效應; 控制穗下節(jié)間長和旗葉上節(jié)間長的最佳遺傳模型相同, 都是由2對連鎖主基因, 加性-上位性多基因遺傳模型控制, 多基因遺傳模型具有明顯的加性上位性作用, 其中穗下節(jié)間長主基因遺傳率為97.65%, 旗葉上節(jié)間長的主基因遺傳率為99.14%; 控制分蘗數(shù)的第1對主基因的加性效應值(da)是–1.336, 具有負向效應。第2對主基因的加性效應值(db)和第3對主基因的加性效應值(dc)數(shù)值相等, 是–1.33, 且為負向效應, 說明控制該性狀的3對主基因加多基因模型有明顯的負向加性上位性作用, 加性和加性×加性上位性互作效應值(iab)、加性和第1對主基因加性×第3對主基因加性上位性互作效應值(iac)、加性和第2對主基因加性×第3對主基因加性上位性互作效應值(ibc)三者相同, 都是1.336, 表現(xiàn)正向效應。加性效應和第1對主基因×第2對主基因×第3對主基因的加性效應值(iabc)是–1.33, 3個基因相關作用表現(xiàn)為負向效應。主基因遺傳率為78.89%, 多基因遺傳率為19.87%; 控制單株產量的第1至4對主基因加性效應值(da、db、dc、dd)分別為3. 784、2.891、–6.180和0.150, 第3對主基因加性效應值最高且為負向遺傳效應。第2對主基因加性效應稍大于第2對, 表現(xiàn)為正向效應。第4對主基因加性效應值最小。加性和加性×加性上位性互作效應值(iab)是6.007, 表現(xiàn)為正向的遺傳效應。加性和第1對主基因加性×第3對主基因加性上位性互作效應值(iac)是–6.17, 表現(xiàn)為負向的遺傳效應, iab和iac兩者效應值相似, 單表現(xiàn)效應相反。加性和第1對主基因加性×第4對主基因加性上位性互作效應值(iad)是5.93, 表現(xiàn)正向效應。加性和第2對主基因加性×第3對主基因加性上位性互作效應值(ibc)是–5.19, 表現(xiàn)負向效應。加性和第2對主基因加性×第4對主基因加性上位性互作效應值(ibd)是5.21, ibd和iad二者效應值相近, 同為正向效應, 這兩者與ibc絕對值相近但效應相反, 加性和第3對主基因加性×第4對主基因加性上位性互作效應值(icd)是–1, 表現(xiàn)負向遺傳效應?？刂茊沃戤a量的多基因遺傳率為86.23%, 總的來看控制單株產量性狀的4對主基因的加性上位性作用明顯, 累加一起時主基因表現(xiàn)很弱, 結果表現(xiàn)多基因遺傳, 多基因起著主導作用; 控制千粒重性狀的加性和加性×加性上位性互作效應值(iab)是2.996, 表現(xiàn)為正向的遺傳效應。多基因的加性效應值[d]是22.367, 表現(xiàn)為很高的正向遺傳效應。主基因遺傳率為66.96%, 多基因遺傳率為28.25%, 說明控制該性狀的2對主基因加多基因具有明顯的互補作用, 表現(xiàn)加性效應的多基因混合遺傳。

3 討論

3.1 小麥重要產量性狀的最佳遺傳模型分析

小麥各個性狀對產量均產生直接或間接的影響, 這不僅是因為環(huán)境效應的影響, 更重要的是產量各性狀的綜合表現(xiàn)受遺傳控制。本研究表明, 對4個環(huán)境遺傳模型進行篩選后確定最優(yōu)遺傳模型是E1環(huán)境下的H-1(4MG-AI)模型即主基因加性上位性模型。說明控制該性狀的4對主基因具有明顯的加性上位性作用。王翠玲等[47]利用25個F1雜交組合研究發(fā)現(xiàn)單株產量的遺傳受加性和非加性基因共同控制。本研究中單株產量的遺傳也具有明顯的加性效應, 這和王翠玲等的研究觀點相似。只是本研究得到的遺傳參數(shù)更為詳細具體, 該性狀受到4對具有加性上位性的主基因模型控制。本研究中在不同環(huán)境下相關分析表明, 單株產量與株高、千粒重、分蘗數(shù)和穗下節(jié)間長等均極顯著或顯著相關, 這說明單株產量性狀的復雜性, 是一個綜合性狀。這與丁安明等[48]、Jamali等[49]和Kato等[50]的研究觀點相似, 丁安明[48]利用重組自交系群體研究認為單株產量與株高的相關性達到顯著水平。當株高在80 cm以上時, 伴隨植株增高的增產效果不顯著; 本文對4個環(huán)境遺傳模型篩選后千粒重的最優(yōu)遺傳模型是E-2-7 (MX2-CE-A)(E1)即2對連鎖主基因, 互補作用多基因混合遺傳模型。說明該性狀受多基因控制, 2對主基因具有明顯的互補作用, 多基因具有加性效應。王培等[30]利用F2:3家系群體發(fā)現(xiàn)千粒重由多基因控制符合無主基因模型(A-0模型)。杜希朋等[31]利用F2群體研究發(fā)現(xiàn)千粒重受微效多基因控制, 無主基因存在。朱欣果等[32]利用小麥重組自交系研究發(fā)現(xiàn)千粒重最優(yōu)模型是4MG-AI即主基因加性上位性模型。本研究發(fā)現(xiàn)在4個環(huán)境下千粒重均符合多基因模型特征, 這與王培等[30]、杜希朋等[31]研究結果相似, 與朱欣果等[32]研究結果不同, 不同的原因可能是因為人工合成小麥材料的特殊性, 具有祖先明顯野生性的結果, 這種遺傳背景的差異加上環(huán)境影響導致了結果不一致; 4個環(huán)境下株高的最優(yōu)遺傳模型是E-2-6(MX2-AE-A)(E1)。說明該性狀的遺傳受2對連鎖主基因, 累加作用多基因混合遺傳模型控制, 2對主基因加多基因連鎖, 具有累積作用。姚金保等[23]通過對7個親本雙列雜交的F1雜交組合研究認為小麥株高的遺傳可能受3~4對主效基因控制, 表現(xiàn)為加性效應和顯性效應的共同作用, 以加性效應為主, 顯性程度表現(xiàn)為部分顯性, 遺傳力高。國外有研究[33-34]表明株高的遺傳模型以加性效應或以顯現(xiàn)效應為主的加性-顯性模型, 也有研究認為株高是以上位性效應為主的加性-顯性-上位性模型[36]。李斯深等[35]利用RIL群體研究表明株高是由2對連鎖的主基因加微效基因共同控制的。杜希朋等[32]利用F2群體研究認為株高是受多基因控制的數(shù)量性狀, 無主基因影響。李法計等[36]利用小麥重組自交系研究發(fā)現(xiàn)株高符合2對主基因+多基因遺傳, 主基因遺傳率為82.32%。畢曉靜等[37]利用F2, F3群體研究得出株高性狀符合D-2模型即一對加顯性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。陳樹林[38]利用蘇麥3號矮桿密穗材料研究發(fā)現(xiàn)小麥株高受一對不完全顯性基因控制。朱欣果等[32]利用人工合成小麥重組自交系得出小麥株高的最優(yōu)模型是MX3-AI-A即加性-上位性多基因混合遺傳模型。本研究中株高最優(yōu)遺傳模型是E1環(huán)境下的多基因混合遺傳模型即E-2-6 (MX2-AE-A)模型, 說明在該群體中E1環(huán)境下控制株高的2對主基因具有明顯的累加效應, 加多基因具有明顯的加性效應。這與杜希朋等[31]、朱欣果等[32]、李斯深等[35]和李法計等[36]的研究結果相似, 與姚金保等[22]、Khan等[33]、Dere等[34]、畢曉靜等[37]和陳樹林等[38]的研究結果不同, 可能是因為本研究使用的材料是高代重組自交系, 這與F2等雜交群體不同, 沒有顯性及其相互作用的效應, 只有一些可以固定的效應值, 如加性與加性和加性間的相互作用效應值。與F2等材料相比較, 重組自交系(RILs)群體可以作為永久性群體使用, 可以設置多年多點試驗, 這和DH群體一樣。因此, 可能比分離世代更能減少環(huán)境影響, 進而獲得較準確的參數(shù)估值。

對4個環(huán)境遺傳模型篩選后穗下節(jié)間長最優(yōu)遺傳模型是B-2-1(PG-AI)(E1), 說明該性狀受2對連鎖主基因, 加性-上位性多基因遺傳模型控制, 多基因遺傳模型具有明顯的加性上位性作用。姚金保等[23]通過小麥雙列雜交研究發(fā)現(xiàn), 穗下節(jié)間長可能受1-3對主效基因控制。李法計等[38]通過對小麥重組自交系研究認為穗下莖長性狀符合3對主基因+多基因遺傳。畢曉靜等[37]研究發(fā)現(xiàn)穗下節(jié)間距的遺傳符合D-3模型, 即一對完全顯性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。本研究中, 在多個環(huán)境下都符合多基因遺傳模型, 最優(yōu)模型是B-2-1(PG-AI)(E1)即加性上位性多基因遺傳模型, 表明控制該性狀的遺傳模型有2對連鎖主基因且多基因具有加性上位性效應。這與李法計研究結果近似, 與姚金保等[23]和畢曉靜等[37]研究結果不同, 可能是因為使用不同的材料。本研究中穗下節(jié)間長度和株高、分蘗等具有顯著或極顯著的相關性, 在小麥育種過程中, 充分考慮穗下節(jié)間長對株高、單株產量等的影響會對選擇理想株型起到積極作用; 本研究中旗葉上節(jié)間長最優(yōu)遺傳模型是B-2-1(PG-AI)即2對連鎖主基因, 加性-上位性多基因遺傳模型。姚金保等[23]利用8個小麥品種雙列雜交的F1及其親本研究發(fā)現(xiàn), 小麥穗頸長的遺傳符合加性-顯性模型, 基因作用以加性效應為主。范平等[39]研究認為穗頸長的遺傳受加性-顯性-上位性模型控制。蒲定福等[40]研究認為穗頸長不符合加性-顯性模型。衛(wèi)云宗等[41]研究認為穗頸長受到加性基因效應影響。本研究中旗葉上節(jié)間長(穗頸長)的最適遺傳模型與范平等[39]、衛(wèi)云宗等[43]研究中的加性, 上位性效應影響觀點相似, 所不同的是沒有顯性效應影響, 這可能是因為實驗材料、實驗環(huán)境等的不同。本研究中旗葉上節(jié)間長(穗頸長)與穗下節(jié)間長、單株產量、千粒重、有效分蘗數(shù)等性狀顯著或極顯著相關。穗頸長對群體產量有著較大正向效應影響[42], 說明小麥新品系選育中要充分考慮選擇適宜長的穗頸長, 且與株高協(xié)同考慮, 才能取得較好效果; 本研究中在多環(huán)境下有效分蘗最適模型是G-0 (MX3-AI-AI)(E1)即加性-上位性多基因混合遺傳模型, 說明該性狀的3對主基因具有明顯的加性上位性作用, 多基因同樣也有加性上位性作用。張倩輝等[43]利用普通小麥-冰草衍生F2代群體研究發(fā)現(xiàn)有效分蘗數(shù)的最佳遺傳模型是B-2, 受2對主基因控制, 并且主基因表現(xiàn)為加性-顯性效應。王培等[30]利用F2:3家系為材料, 發(fā)現(xiàn)小麥單株穗數(shù)由一對加性和部分顯性主基因(A-1模型)。畢曉靜等[37]研究發(fā)現(xiàn)有效分蘗數(shù)符合D-4模型, 一對負向完全顯性主基因+加性-顯性多基因模型。閆林[44]研究得出有效分蘗數(shù)符合2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因遺傳模型。謝玥等[45]利用雜交F2-3及BC1-2群體研究發(fā)現(xiàn)有效分蘗可能受2對主效核基因和一些微效基因的共同控制, 其中1對基因對另1對基因有抑制作用。杜希鵬等[31]研究認為有效分蘗受1對主基因+多基因控制, 主基因遺傳率為55.7%, 主基因表現(xiàn)為負完全顯性。朱欣果等[32]利用小麥重組自交系研究發(fā)現(xiàn)有效分蘗數(shù)的最優(yōu)模型是4MG-AI即主基因加性上位性模型。本研究群體有效分蘗數(shù)的分離呈現(xiàn)連續(xù)的偏態(tài)分布, 表明有效分蘗數(shù)具有數(shù)量性狀的遺傳特點, 除了受到微效多基因控制外還可能有主效基因的影響, 這與之前的研究結果不一樣[30-31,37,43-45], 可能是因為選用試驗材料類型不同, 重組自交系較純合, 只能顯示加性效應, 同時生態(tài)環(huán)境條件的影響導致了結果不一致。這也進一步驗證了單株分蘗數(shù)受數(shù)量性狀位點控制的觀點。有效分蘗數(shù)是小麥產量構成的重要農藝性狀之一, 不僅是復雜的發(fā)育性狀, 更容易受到生產條件、栽培及環(huán)境因素的影響。只有生產上保證適宜的有效穗數(shù)才有利于形成高產穩(wěn)產[46]。

3.2 研究最佳遺傳模型對小麥育種起著重要推動作用

本研究通過邦弗朗尼(Bonferroni)相關性及線性擬合線的分析發(fā)現(xiàn), 各性狀遺傳相關性較顯著。穗下節(jié)間與旗葉上節(jié)間平均相關系數(shù)更是達到0.91 (≤0.001)。同時二者和株高、單株產量、分蘗數(shù)、千粒重均表現(xiàn)了較為明顯且顯著的相關性, 說明穗下節(jié)間長與旗葉上節(jié)間長可以作為判斷株高、單株產量、千粒重等的間接指標, 可通過選擇穗下節(jié)間長和旗葉上節(jié)間長進而控制植株高度, 從而指導新品系的選育。因此, 具有一定的生物學意義。姚金保等[23]通過對小麥株高及其構成因素的相關性分析表明株高與穗下節(jié)間長等構成因素有顯著的遺傳正相關, 這與本文相關分析結果相似。盧娟等[24]利用小麥亞群為材料, 研究發(fā)現(xiàn)分蘗數(shù)、千粒重等性狀與產量表型顯著或極顯著水平相關。楊德龍等[25]利用小麥RIL群體研究發(fā)現(xiàn), 在干旱脅迫條件下, 不同發(fā)育時期株高與千粒質量之間顯著正相關。王慧如等[26]以小麥回交導入系(IL)群體為材料研發(fā)發(fā)現(xiàn)千粒質量、株高等性狀與小區(qū)產量有著較高的相關性。Kato等[27]研究發(fā)現(xiàn), 株高和產量的顯著相關。Law等[28]研究表明株高和產量呈顯著正相關, Wu等[29]研究表明穗長與粒重顯著正相關。本研究的6個重要產量性狀間存在顯著或極顯著正相關, 這與之前的研究觀點相似。所不同的是在多環(huán)境下進行, 得出的結果更具有代表性。同時穗下節(jié)間長和旗葉上節(jié)間長作為株高的重要組成部分, 可作為間接指標來選育優(yōu)良單株, 深入研究二者與株高和產量的關系, 可以獲得高產潛力的株型, 這對獲得以高產為目標的株型育種具有重要意義。

本研究選取的單株產量、千粒重、株高和有效分蘗數(shù)等性狀, 是小麥育種中重要的目標經濟性狀, 且多為數(shù)量性狀。在小麥重要產量性狀的遺傳中, 環(huán)境方差在表型方差中占據著較高的比例, 表明在重要產量因素的遺傳中環(huán)境和基因型間有著很強的互作效應。因此, 在小重要產量性狀的育種過程中, 要重視生態(tài)環(huán)境條件對提高單產的限制, 降低環(huán)境效應對小麥產量因素的影響, 增加選育優(yōu)良新品種的生態(tài)適應性及廣適性。如何識別數(shù)量性狀的主要基因一直也是數(shù)量遺傳學領域的主要研究熱點。重組自交系(RILS)是由連續(xù)自交產生的一系列不雜交直到純合的品系, 能夠準確地識別每一品系的表型值, 減少環(huán)境誤差。因此, RILS群可以用于多年多點檢驗, 比分離世代更準確地確定各品系的表型值, 減少環(huán)境影響, 獲得更準確的參數(shù)估計。由于每個株系均為純合子, 不存在顯性和顯性互作, 群體可用于精確估計主基因的加性效應值和加性互作效應值[35]。與傳統(tǒng)的遺傳分析方法相比, 植物數(shù)量性狀主基因和多基因混合遺傳模型可以從當前的研究中獲得更客觀的信息。通過標準曲線與頻率分布的比較, 檢測主基因的存在, 估計主基因和多基因的遺傳力, 包括遺傳模型和遺傳參數(shù)。主基因+多基因遺傳體系的分離分析方法與分子標記的QTL定位方法的區(qū)別在于, 前者只需要數(shù)量性狀表型數(shù)據,后者需要分子數(shù)據才能定位到控制數(shù)量性狀的基因位點[3]。在實踐中可以用前者校對后者, 以便于育種工作者快速判斷基于表型得出對育種性狀遺傳組成結果的準確性, 也可以用后者校正前者, 以便于進一步掌握QTL定位所反映性狀遺傳組成的結果。本研究的多個重要產量性狀在多個環(huán)境下主要受主基因+多基因混合遺傳控制。同時, 該方法的大量應用提供了各性狀的遺傳組成、遺傳規(guī)律特性及遺傳參數(shù), 為科研工作提供了有意義的遺傳信息, 為下一步通過高通量測序開發(fā)SNP標記、QTL初步定位及精細定位、闡明各性狀的多基因遺傳調控網絡及其間的互作調控關系, 以及小麥分子設計育種提供重要理論依據。

4 結論

2年4個環(huán)境下最優(yōu)遺傳模型, 對單株產量的是4對加性上位性主基因+多基因遺傳模型。對千粒重是2對互補作用主基因+加性效應多基因混合遺傳模型。對株高是2對累積作用主基因+加性作用多基因混合遺傳模型。對穗下節(jié)間長和旗葉上節(jié)間長是加性-上位性多基因遺傳模型。對分蘗數(shù)是加性-上位性多基因混合遺傳模型。穗下節(jié)間長與旗葉上節(jié)間長可以做為判斷單株產量、千粒重及株高等的間接指標, 這些性狀在多個環(huán)境下主要受主基因+多基因混合遺傳控制。在選育優(yōu)良品系的過程中, 和育種實踐緊密結合, 要兼顧適應生態(tài)環(huán)境條件的重要表現(xiàn), 進一步為篩選與目標性狀緊密連鎖標記及分子標記輔助選擇提供理論依據。

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Genetic effects of important yield traits analysed by mixture model of major gene plus polygene in wheat

XIE Song-Feng1,2,**, JI Wan-Quan1,*, ZHANG Yao-Yuan1,**, ZHANG Jun-Jie1, HU Wei-Guo3, LI Jun4, WANG Chang-You1, ZHANG Hong1, and CHEN Chun-Huan1

1College of Agronomy, Northwest A&F University / State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas / Yangling Sub-centre, National Wheat Improvement Centre, Yangling 712100, Shaanxi, China;2Key Laboratory of Se-enriched Products Development and Quality Control, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, National-Local Joint Engineering Laboratory of Se-enriched Food Development, Ankang R&D Center for Se-enriched Prducts, Ankang 725000, Shaanxi, China;3Wheat Research Centre, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, Henan, China;4Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, Sichuan, China

The important traits represented by yield per plant are the main target traits in high-yield breeding of wheat, and analysing then the quantitative genetic characteristics will provide a basis for further study on the genetic mechanism. In this study, we selected the winter Pingdong 34 as the female parent (P1) and the Barran as the male parent (P2) to configure the hybrid combination, and applied the main gene + polygene mixed genetic model method to analyse the length and number of tillers in the single generation (P1, P2) RIL7:8, RIL8:9at four environments in two years genetic model and correlation among yield per plant, 1000-grain weight, plant height, internode length, internode length and number of tillers. There were significant or extremely significant condation among all the traits, except for the 1000-grain weight and number of tillers. The average correlation coefficient between the internodes and the upper leaves of the flag was 0.91 (≤ 0.001). The optimal genetic model for yield per plant was four pairs of additive epigenetic gene + polygenic genetic model with the main gene additive effect values of 3.78, 2.89, –6.18, and 0.15, respectively, and the multigene heritability of 86.23%. The optimal genetic model of 1000-grain weight of a mixed genetic model with two pairs of complementary main genes + additive effects. The multi-gene additive effect value was 22.37, the main gene heritability was 66.96%, and the multi-gene heritability was 28.25%. The optimal genetic model of plant height was a mixed genetic model of two pairs of cumulative main genes + additive multigenes. The additive value of the first pair of main genes controlling plant height was 5.15. Additive × additive epistatic interaction value was –9.66, the multigene additive effect value was –9.31, the major gene heritability was 58.57%, and the polygene heritability was 39.71%. The optimal genetic model of the internode length below spike above the flag leaf was the additive-superordinate multi-gene genetic model, and the main gene heritability was 97.65% and 99.14%, respectively. The optimal genetic model of the number of tillers was an additive-superordinate multi-gene mixed genetic model with a genetic rate of 78.89% for primary genes and 19.87% for multiple genes. These traits were mainly dominated by the combination of major gene + polygene in multiple environments. In the process of breeding excellent strains, it is necessary to take into account the important performances adapting to the ecological environment conditions, and further provide a theoretical basis for screening closely linked to target traits markers and promoting molecular marker-assisted selection.

wheat; yied traits; conrelation analysis; major gene plus polygen; genetic effects

2019-07-01;

2019-09-26;

2019-10-11.

10.3724/SP.J.1006.2020.91044

吉萬全, E-mail: jiwanquan2003@126.com, Tel: 029-87081319

**同等貢獻(Contributed equally to this work)

解松峰, E-mail: xiesongfengboheng@163.com

*表示差異達到顯著水平(<0.05),**表示差異達到極顯著水平(<0.01)?

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFD0102004), 農業(yè)部作物基因資源與種質創(chuàng)制陜西科學觀測實驗站, 農業(yè)部富硒產品開發(fā)與質量控制重點實驗室(試運行), 陜西省農業(yè)科技創(chuàng)新轉化項目(NYKJ-2015-037), 陜西省創(chuàng)新能力支撐計劃項目(2018TD-021, 2018PT-31)和富硒食品開發(fā)國家地方聯(lián)合工程實驗室(陜西)項目資助。

The study was supported by the Key Research and Development Program of China (2016YFD0102004), the Shaanxi Resrarch Station of Crop Gene Resources & Germplasm Enhancement, Ministry of Agriculture, Key Laboratory of Se-enriched Products Development and Quality Control, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shaanxi Provincial Agricultural Science and Technology Innovation and Transformation Project (NYKJ-2015-037), the Innovation Capability Support Program Project in Shaanxi Province (2018TD-021, 2018PT-31), and the National-Local Joint Engineering Laboratory of Se-enriched Food Development (Shaanxi).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20191010.1711.004.html