李 義 朱洪強(qiáng)* 蘭家宇 張宏靜 王彩紅 王海軍 劉存發(fā)

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)研究生學(xué)院，長春，130118；2.中國野生動物保護(hù)協(xié)會，北京，100714；3.吉林省野生動物救護(hù)繁育中心，長春，130012)

時(shí)間分配是動物根據(jù)自身的需要把時(shí)間分配到日常行為中的過程，是應(yīng)對外界環(huán)境條件變化的最直接形式[1]，動物的行為時(shí)間分配與活動節(jié)律與動物的代謝和能量有關(guān)，同時(shí)因環(huán)境的變化而發(fā)生改變，是動物行為學(xué)研究的重要內(nèi)容[2]。動物的活動節(jié)律是動物每天完成各種必須活動的一個(gè)相對穩(wěn)定程序[3]。研究動物的行為時(shí)間分配和活動節(jié)律有助于弄清生境選擇和各種行為活動之間的關(guān)系。

吉林省長白山地區(qū)是中華秋沙鴨(Mergussquamatus)夏季重要的繁殖地之一[4]。中華秋沙鴨隸屬雁形目(Anseriformes)鴨科(Anatidae)秋沙鴨屬，中型游禽。在CITES中列入附錄Ⅰ，IUCN瀕危物種紅色名錄中列為瀕危級(EN)，《中國瀕危物種紅皮書》中列為稀有級(R)，屬中國國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)鳥類[5]。目前，全球中華秋沙鴨種群數(shù)量估計(jì)少于5 000只[6-7]。中華秋沙鴨的行為生態(tài)學(xué)研究較少，對于其行為分配及活動節(jié)律的研究大多為南方地區(qū)越冬期行為的研究報(bào)道[8-12]，而對于東北地區(qū)繁殖育雛期時(shí)間分配與活動節(jié)律僅見極少量研究[6，13]。

本研究對吉林省長白山地區(qū)安圖縣古洞河流域中華秋沙鴨繁殖育雛期的各種行為時(shí)間分配及活動節(jié)律進(jìn)行以及探究中華秋沙鴨行為的生物學(xué)意義，填補(bǔ)在此期間對中華秋沙鴨行為學(xué)研究的空白，為更好地保護(hù)中華秋沙鴨這一瀕危物種提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)

研究地區(qū)位于吉林省安圖縣古洞河流域，地處長白山地區(qū)，起止坐標(biāo)為：42°76.886′N，128°229.582′E；42°955.356′N，128°518.509′E。研究區(qū)域?qū)儆跍貛Ъ撅L(fēng)氣候，年平均氣溫為2.2 ℃，無霜期為95—110 d，年平均降水量669.7 mm。吉林省安圖縣古洞河流域(圖1)是二道松花江的最大支流，發(fā)源于和龍市老嶺峰東谷，河長156.6 km，河道平均坡度2.2%，河流域面積4 303 km2，河寬約17 m。該區(qū)域植被類型以針闊葉混交林和落葉闊葉林為主，古洞河流水面寬窄交替，河流內(nèi)鳥類資源豐富，如鴛鴦(Aixgalericulata)、綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)、斑嘴鴨(Anaszonorhyncha)、普通鸕鶿(Phalacrocoraxcarbo)、赤麻鴨(Tadornaferruginea)、環(huán)頸雉(Phasianuscolchicus)和普通翠鳥(Alcedoatthis)等。河流內(nèi)裸巖，淺灘處較多，魚蝦等水生昆蟲豐富。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)收集

2018年6—9月，每月調(diào)查1次，每次3—5 d(分別為6月18—21日、6月29日—7月2日、7月17—20日、8月17—20日、9月17—20日)。本研究采用瞬間掃描法和定點(diǎn)觀察法相結(jié)合對中華秋沙鴨個(gè)體行為進(jìn)行觀察，在適合觀測的地點(diǎn)進(jìn)行GPS(Garmine Trex H)定位并記錄位置坐標(biāo)，運(yùn)用20—50倍雙筒望遠(yuǎn)鏡結(jié)合測距儀進(jìn)行每天7 h的觀測，每天觀測時(shí)間從10：00—17：00的整個(gè)可見時(shí)間段(在能見度允許的條件下，調(diào)查時(shí)間可以適當(dāng)延長用作數(shù)據(jù)補(bǔ)充)，瞬間掃描取樣法就是將觀測時(shí)間按2 min分成許多短暫的時(shí)間間隔，每2 min記錄1次中華秋沙鴨正在發(fā)生的行為，每小時(shí)掃描記錄30次，全天共記錄210次。為了避免對中華秋沙鴨的各種行為產(chǎn)生干擾，觀察者位于距河邊約50 m并且有隱蔽物遮擋的高地進(jìn)行觀察與記錄。同時(shí)對中華秋沙鴨發(fā)生的各種行為進(jìn)行行為定義(表1)。

圖1 研究地點(diǎn)Fig.1 Distribution of research area

表1 中華秋沙鴨行為定義

Tab.1 Behaviors of Mergus squamatus definitions

2.2 數(shù)據(jù)處理

對觀察中獲得的各種行為進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理，運(yùn)用Excel和SPSS 22.0軟件進(jìn)行圖表處理及統(tǒng)計(jì)分析。中華秋沙鴨的行為時(shí)間分配以各種行為所發(fā)生的頻次占觀察總行為頻次的百分比表示；行為節(jié)律以所觀察各月份的各種行為所發(fā)生的平均頻次表示，平均頻次是以各時(shí)間段觀察到所有個(gè)體行為的平均頻次的當(dāng)月觀測天數(shù)數(shù)據(jù)求取平均值來表示(由于野外觀察的不確定特點(diǎn)，所觀測的中華秋沙鴨個(gè)體數(shù)在不同時(shí)間段和不同月份間是不斷變化的，故平均頻次使用此種處理方法)。中華秋沙鴨各種行為發(fā)生頻率的相關(guān)性分析采用皮爾森(Pearson)相關(guān)檢驗(yàn)；活動節(jié)律變化情況使用單因素方差(ANOVA)進(jìn)行檢驗(yàn)。

3 結(jié)果

在觀測期間，累計(jì)有效觀察14 d，舍棄雨水大霧或人為頻繁干擾所導(dǎo)致的不完整觀察日數(shù)據(jù)，有效觀察6月3 d，7月4 d，8月3 d，9月4 d，共計(jì)98 h，共記錄各行為發(fā)生頻次4 275次。

3.1 中華秋沙鴨行為時(shí)間分配

中華秋沙鴨繁殖育雛期主要行為時(shí)間分配特點(diǎn)如下：在此期間，中華秋沙鴨睡眠行為是最主要的行為，此種行為用時(shí)最多，占27%，其次是理羽行為占24%，其他行為依次是捕食16%，警惕13%，游泳11%，靜息8%和飛行1%(圖2)。

3.2 中華秋沙鴨繁殖育雛期各行為活動的相關(guān)性

中華秋沙鴨捕食與游泳行為的發(fā)生呈極顯著的正相關(guān)性(R=0.64，df=7，P<0.01)；與睡眠行為的發(fā)生呈極顯著的負(fù)相關(guān)性(R=-0.48，df=7，P<0.01)；與飛行行為的發(fā)生呈極顯著的正相關(guān)性(R=0.42，df=7，P<0.01)；游泳和睡眠行為的發(fā)生呈極顯著的負(fù)相關(guān)性(R=-0.43，df=7，P<0.01)，其他各種行為的發(fā)生之間均不呈現(xiàn)相關(guān)性(P>0.05)(表2)。

圖2 中華秋沙鴨繁殖育雛期行為時(shí)間分配Fig.2 Behavior time budget of breeding and brooding Mergus squamatus

表2 中華秋沙鴨繁殖育雛期各種行為發(fā)生頻率的相關(guān)分析

Tab.2 Correlations for frequencies of behavioral activities of breeding and brooding Mergus squamatus

注：**表示在P<0.01 水平下顯著相關(guān)

Notes：**P<0.01 significant correlation

3.3 中華秋沙鴨繁殖育雛期活動節(jié)律分析

3.3.1 中華秋沙鴨活動節(jié)律日分析

中華秋沙鴨7種主要行為中的睡眠(F(6，49)=2.49，P<0.05)行為存在明顯的節(jié)律性變化；其他行為(P>0.05)沒有明顯的節(jié)律性變化(表3)。睡眠行為曲線呈現(xiàn)周期性波動特點(diǎn)，波動周期約為2 h，在下午發(fā)生的頻次明顯高于上午，在15：02—16：00達(dá)到最高峰，并且呈現(xiàn)節(jié)律變化；捕食行為在12：02—13：00時(shí)段有明顯的峰值，上午捕食頻次高于下午；游泳行為在15：02—16：00時(shí)段達(dá)到最低谷，與睡眠行為頻次的最高峰對應(yīng)，其他時(shí)段發(fā)生頻次相近；靜息行為曲線發(fā)生頻次呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，上午發(fā)生頻次高于下午；警惕行為早晚發(fā)生頻次較高，中午時(shí)段低；理羽行為和飛行行為表現(xiàn)出較大的隨機(jī)性。

3.3.2 中華秋沙鴨活動節(jié)律月分析

中華秋沙鴨在此期間，7種主要行為中警惕(F(6，49)=4.67，P<0.05)行為和飛行(F(6，49)=4.07，P<0.05)行為存在明顯的月間節(jié)律性變化，其他行為沒有表現(xiàn)出明顯的節(jié)律變化(P>0.05)(表4)。經(jīng)LSD法重比較后發(fā)現(xiàn)，捕食行為在7月與9月存在顯著性差異(P<0.05)；警惕行為在6月與8、9月存在顯著性差異(P<0.01)，7月與8月存在顯著性差異(P<0.05)；游泳行為在6月與8月存在顯著性差異(P<0.05)，而其他行為各月份之間差異不顯著(P>0.05)。

表3 中華秋沙鴨繁殖育雛期行為活動日節(jié)律

Tab.3 Daily behavioral rhythm for breeding and brooding Mergus squamatus

表4 中華秋沙鴨繁殖育雛期行為活動月節(jié)律

Tab.4 Monthly behavioral rhythm for breeding and brooding Mergus squamatus

4 討論

4.1 各種行為的時(shí)間分配關(guān)系

開展時(shí)間分配研究有助于研究鳥類的生活史和生態(tài)效應(yīng)[14]，時(shí)間分配能夠顯示鳥類在不同生活史階段分配給各種行為的時(shí)間比例[15]，行為的發(fā)生是動物對環(huán)境變化最直接的表達(dá)形式[16]，清楚鳥類各種行為的時(shí)間分配，可以更大程度上理解鳥類個(gè)體對時(shí)間的利用情況[17]，從中華秋沙鴨繁育雛期7種主要行為時(shí)間分配的特點(diǎn)可以看出，睡眠行為及理羽、捕食和警惕行為所占比例共達(dá)80%，其他行為所占比例不足20%，在繁殖育雛期睡眠行為所占比例27%，與易國棟等[8]觀察越冬期睡眠行為所占比例相比，繁殖育雛期所占比例明顯偏大，越冬期睡眠行為占比8%。而捕食行為比例明顯偏小，為16%，而越冬期捕食行為占比46%。趙序茅等[18]對白頭硬尾鴨(Oxyuraleucoephala)秋冬季行為時(shí)間分配對比中指出，鳥類在秋季遷徙期前需要積累能量為遷徙做準(zhǔn)備，因此花費(fèi)更多的時(shí)間進(jìn)行捕食；而冬季更多時(shí)間用來休息可以減少能量的消耗。筆者認(rèn)為這一差異可能是由于雌性中華秋沙鴨在繁殖育雛期大多數(shù)精力放在雛鴨的安全上，消耗了過多的能量，需要通過更多的時(shí)間休息來恢復(fù)自身體力，但在研究后期捕食行為的時(shí)間占比較大，9月達(dá)到峰值，而理羽行為往往是在游泳、捕食行為結(jié)束后隨即發(fā)生的，故理羽的時(shí)間分配也隨之增高。由于鳥類在秋季遷徙過程中會消耗掉大量能量，體重也會明顯下降[19]，成體中華秋沙鴨在繁殖育雛期進(jìn)行的大部分行為都有效地減少了能量損耗并進(jìn)行能量的積累，更好地為秋季遷徙做好準(zhǔn)備。同時(shí)由于不同物種之間的習(xí)性，各地區(qū)生存環(huán)境和研究時(shí)期的差異也導(dǎo)致了物種之間行為時(shí)間分配的不同。在研究中發(fā)現(xiàn)，中華秋沙鴨在天氣晴朗時(shí)主要行為大致為游泳、捕食、在裸巖或淺灘上理羽、趴伏靜息、睡眠。8月進(jìn)入雨季后，天氣因素對中華秋沙鴨行為活動影響較大。由于降水量的增加，河流水位上漲，觀察位點(diǎn)中華秋沙鴨賴以活動的裸巖、淺灘等被河水淹沒，導(dǎo)致活動面積減小或消失；同時(shí)，水量的增加致使水流湍急，勢必導(dǎo)致中華秋沙鴨捕食行為能量消耗的增加；空中的雨滴打濕翅膀也會造成飛行行為能量消耗的增加。除此以外，由雨天所帶來的溫度、濕度、氣壓等一系列生境因子的變化也可能對中華秋沙鴨的行為活動產(chǎn)生影響，這也是日后需進(jìn)一步研究的內(nèi)容。

4.2 繁殖育雛期活動節(jié)律

每一個(gè)物種都有適于自己的行為節(jié)律，有最適行為節(jié)律的個(gè)體在自然選擇中具有很大優(yōu)勢[20]。育幼行為是動物成功繁衍的重要環(huán)節(jié)，能夠提高子代的成活率[21]，中華秋沙鴨在育雛期的高度警惕性也充分印證了這一說法。本研究發(fā)現(xiàn)，6月時(shí)，雌鴨進(jìn)入了繁殖育雛期，而此時(shí)雄鴨離開了調(diào)查區(qū)域未見其蹤影，趙正階等[22]在早年調(diào)查中也提到雌鴨孵卵期間未見到雄鴨，主要原因可能為了把食物資源豐富的河道留給雌鴨和雛鴨。在觀察前期雛鴨個(gè)體較小，成體雌鴨為保護(hù)雛鴨的安全性隨之警惕行為占比較多，8月期間雛鴨逐漸成長為亞成體，受威脅性減小，成體警惕性也隨之降低，而到了9月再次見到雄鴨，此時(shí)雄鴨與雌鴨和雛鴨們集群為南遷做準(zhǔn)備，成體的警惕性再次變高。本研究中，觀察到的中華秋沙鴨集群由2—17只不等，研究發(fā)現(xiàn)集群數(shù)量規(guī)模的增加，導(dǎo)致其警惕行為的時(shí)間占比增加，飛行行為的占比也隨之增加(在9月達(dá)到峰值)，這與集群效應(yīng)的觀察假說[23]結(jié)論具有高度相似性，故在調(diào)查期間警惕和飛行行為呈明顯的月節(jié)律性變化。通過中華秋沙鴨各行為活動的相關(guān)性分析表明，捕食與睡眠行為，游泳與睡眠行為呈極顯著負(fù)相關(guān)性，同時(shí)中華秋沙鴨在捕食前會向其取食區(qū)域游泳或短暫飛行，故捕食與游泳和飛行的發(fā)生呈極顯著的正相關(guān)性。這與易國棟等對中華秋沙鴨越冬行為的研究具有高度的相似性[8]，由此可見中華秋沙鴨在夏季和冬季行為一致性很強(qiáng)。

中華秋沙鴨在集群準(zhǔn)備南遷時(shí)期出現(xiàn)的活動高峰，除了自身代謝的因素外，主要為了避開人類活動的干擾。人類的頻繁干擾以及周圍環(huán)境破壞，導(dǎo)致了中華秋沙鴨棲息地的喪失，對其種群數(shù)量構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。吉林省安圖縣古洞河流域作為中華秋沙鴨重要的繁殖地與南遷集群分布地，應(yīng)大力加以保護(hù)。