姚沖學(xué) 王智紅 王 方 劉 宇 陳明勇

(云南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，昆明，650091)

早在1871年，達(dá)爾文在研究生物進(jìn)化中就對(duì)生物的兩性異形進(jìn)行過研究[1]。動(dòng)物的兩性異形可能是由性選擇、非性選擇或者兩者某種組合的選擇壓力導(dǎo)致的[2]。對(duì)特定物種進(jìn)行雌雄兩性形態(tài)差異分析，不僅有助于了解該物種兩性異形的產(chǎn)生機(jī)制，同時(shí)對(duì)于了解物種不同性別個(gè)體的繁殖對(duì)策、繁殖投入和進(jìn)化選擇壓力具有重要意義[3]。兩棲動(dòng)物兩性異形的研究近年來得到廣泛的關(guān)注，如昭覺林蛙(Ranachaochiaoensis)[4]、澤陸蛙(Fejervaryalimnocharis)[5]、金線側(cè)褶蛙(Pelophylaxplancyi)[6]、花狹口蛙(Kaloulapulchra)[7]、多疣狹口蛙(Kaloulaverrucosa)[8]、華南湍蛙(Amolopsricketti)[3]、中華蟾蜍(Bufogargarizans)[9]、花背蟾蜍(Buforaddei)[10]、康縣隆肛蛙(Feiranakangxianensis)[11]、大蹼鈴蟾(Bombinamaxima)[12]等。

雙團(tuán)棘胸蛙(Paayunnanensis)屬無尾目(Anura)蛙科(Ranidae)棘蛙屬，成體一般生活在海拔1 500—2 400 m的山溪中[13]，分布海拔上限為2 600 m[14]。雄蛙胸部有2個(gè)刺團(tuán)，刺粗大而分散，咽喉部有分散的小黑刺，前腹部和腹側(cè)有分散小黑刺；雌蛙皮膚光滑，但第一指基部有黑刺(僅見雙團(tuán)棘胸蛙有此特征)[13]。主要分布于云南、貴州、四川(西南部)和湖南(綏寧)[15]等地。雙團(tuán)棘胸蛙是棘蛙類的典型代表之一，在最新中國脊椎動(dòng)物紅色名錄中被列為瀕危物種[16]。目前，有關(guān)雙團(tuán)棘胸蛙兩性異形的文章尚未見報(bào)道。研究其兩性異形，對(duì)于進(jìn)一步保護(hù)該物種、指導(dǎo)監(jiān)督管理和科學(xué)的人工繁育具有一定的指導(dǎo)意義，以及為后續(xù)研究其性選擇和進(jìn)化機(jī)制提供更多的基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料和方法

2019年4月在云南昆明祿勸縣采集到40只雙團(tuán)棘胸蛙成體(20♂，20♀)，用英衡電子天平(精度0.01 g)稱量體質(zhì)量(body mass，BM)，用上海恒量電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精確度為0.01 mm)測量以下16項(xiàng)外部形態(tài)特征：體長(body length，BL)、頭長(head length，HL)、頭寬(head width，HW)、吻長(snout length，SL)、鼻間距(internasal space，INS)、眼間距(interorbital space，IOS)、上眼瞼寬(width of upper eyelid，WUE)、眼徑(diameter of eye，DE)、鼓膜徑(diameter of tympanum，DT)、前臂及手長(length of lower arm and hand，LLAH)、前臂寬(diameter of lower arm，DLA)、腿或后肢全長(leg length，LL)、脛長(tibia length，TL)、脛寬(tibia width，TW)、跗足長(length of foot and tarsus，LFT)和足長(foot length，F(xiàn)L)。各個(gè)形態(tài)特征指標(biāo)的測量標(biāo)準(zhǔn)參照《中國兩棲動(dòng)物圖鑒》[15]，測量后放回原處。

1.2 數(shù)據(jù)處理方法

采用Excel和SPSS 23.0處理數(shù)據(jù)。首先用Kolmogorov-Smirnov和Levene分別檢測所有數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差同質(zhì)性。用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，比較兩性的體長和體質(zhì)量。當(dāng)測量數(shù)據(jù)符合正態(tài)性和方差同質(zhì)性時(shí)，相關(guān)分析采用Pearson檢驗(yàn)，否則用Spearman檢驗(yàn)。當(dāng)局部形態(tài)特征與體長顯著相關(guān)時(shí)，以體長為協(xié)變量，做單因素協(xié)方差分析(one-way ANCOVA)，最后將兩性異形差異明顯且與體長顯著相關(guān)的形態(tài)特征與體長做一元線性回歸分析。描述統(tǒng)計(jì)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

兩性異形指數(shù)計(jì)算公式為：兩性異形指數(shù)=1-體型較小性別的平均體長/體型較大性別的平均體長[17]。

2 結(jié)果

經(jīng)Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)顯示，所有數(shù)據(jù)都符合正態(tài)分布。從Levene檢驗(yàn)的結(jié)果顯示，所有數(shù)據(jù)都滿足方差齊性(P>0.05)(表1)，所以采用Pearson檢驗(yàn)各個(gè)形態(tài)特征與體長的相關(guān)性。Pearson檢驗(yàn)結(jié)果顯示，雌雄所有形態(tài)特征都與體長具有極顯著的正相關(guān)性(P<0.05，表1)。

表1 雙團(tuán)棘胸蛙雌雄兩性成體各項(xiàng)形態(tài)特征與體長的相關(guān)性

Tab.1 Correlation between morphological features and body length of sexes of adult Paa yunnanensis

雙團(tuán)棘胸蛙雄性平均體長為(88.02±2.37)mm(n=20)，雌性平均體長為(87.45±2.08)mm(n=20)，兩性間體長相差不大，雄性略大于雌性，雌雄體長比為1.007，兩性異形指數(shù)為0.01(表2)。雌雄平均值比除了前臂寬(1.46)、腿或后肢全長(1.05)和體質(zhì)量(1.08)差異稍大外，其他13項(xiàng)形態(tài)特征平均值比差別不是很大，雄性均略大于雌性(表2)，由此可見，雙團(tuán)棘胸蛙屬于雄性成體大于雌性成體類型且雌雄大小差異較小的兩棲類。獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)的結(jié)果顯示，雙團(tuán)棘胸蛙雌雄的體長(t=0.107，P=0.857>0.05)和體質(zhì)量(t=1.017，P=0.484>0.05)在性別之間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(表2)。

以體長為協(xié)變量，單因素協(xié)方差分析結(jié)果表明，雙團(tuán)棘胸蛙的眼間距(F=12.937，P=0.01<0.05)、上眼瞼寬(F=5.791，P=0.021<0.05)、前臂及手長(F=13.787，P=0.001<0.05)、前臂寬(F=101.643，P=0.000<0.05)和腿或后肢全長(F=7.296，P=0.010<0.05)在兩性間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(表2)。而頭長(F=0.001，P=0.979)、頭寬(F=1.773，P=0.191)、吻長(F=0.026，P=0.837)、鼻間距(F=0.137，P=0.714)、鼓膜徑(F=3.372，P=0.074)、眼徑(F=0.411，P=0.525)、脛長(F=0.528，P=0.472)、脛寬(F=0.284，P=0.597)、跗足長(F=2.392，P=0.135)和足長(F=0.790，P=0.380)在兩性間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(表2)。

表2 雙團(tuán)棘胸蛙成體形態(tài)特征的兩性差異

Tab.2 Morphological differences between different sexes of adult Paa yunnanensis

將在性別間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義眼間距(IOS)、上眼瞼寬(WUE)、前臂及手長(LLAH)、前臂寬(DLA)、腿或后肢全長(LL)這5項(xiàng)形態(tài)特征分別與體長做一元線性回歸分析，結(jié)果表明，雄性眼間距(0.069)、上眼瞼寬(0.075)、前臂及手長(0.049)、前臂寬(0.284)和腿或后肢全長(1.449)的回歸斜率均大于雌性，其中，前臂寬的差異最大，說明雄性這5項(xiàng)形態(tài)特征隨體長的生長速率大于雌性(圖1a-e)。

圖1 雙團(tuán)棘胸蛙雌雄兩性形態(tài)特征與體長的關(guān)系Fig.1 The relationship between morphological characteristics and body length of sexes of adult Paa yunnanensis

3 討論

一些研究顯示，兩棲動(dòng)物兩性異形有3種類型：(1)雌性成體大于雄性成體；(2)雄性成體大于雌性成體；(3)兩性個(gè)體大小同形[18]。第一種類型較為普遍，有利于雌性提高繁殖輸出，如黑斑側(cè)褶蛙(Pelophylaxnigromaculata)[19]、凹耳蛙(Odorranatormota)[20]、中華蟾蜍[9]、華南湍蛙(Amolopsricketti)[3]和康縣隆肛蛙[11]等物種。第二和第三種兩性異性模式與雄體爭奪配偶，提高繁殖成功率有關(guān)，如花背蟾蜍[10]和大蹼鈴蟾[12]等物種。性選擇假說是一種常用于解釋動(dòng)物兩性異形現(xiàn)象的假說，該假說認(rèn)為，性選擇是雄性個(gè)體向較大體型進(jìn)化的驅(qū)動(dòng)力[1]。在配偶競爭中，個(gè)體較大的一方可通過雄性斗爭占據(jù)優(yōu)勢，從而增加交配的成功率，因此性選擇促使雄性個(gè)體向體型較大方向發(fā)展[3]。從本文研究結(jié)果看出，雙團(tuán)棘胸蛙屬于第二種兩性異形類型，即雄性成體大于雌性成體，性選擇假說能解釋雙團(tuán)棘胸蛙的兩性異形現(xiàn)象。

雙團(tuán)棘胸蛙雄性平均體長為(88.02±2.37)mm(n=20)，雌性平均體長為(87.45±2.08)mm(n=20)，雌雄體長比為1.007，兩性異形指數(shù)為0.01，遠(yuǎn)小于花臭蛙(Odorranaschmackeri)(雌雄平均體長比：1.814，異形指數(shù)：0.496)[21]、大綠臭蛙(Odorranagraminea)(雌雄平均體長比：1.814，異形指數(shù)：0.476)[21]、凹耳蛙(雌雄平均體長比：1.716，異形指數(shù)：0.418)[20]，而接近康縣隆肛蛙(雌雄平均體長比：1.091，異形指數(shù)：0.08)[11]和大蹼鈴蟾(雌雄平均值體長比：1.015，異形指數(shù)：0.01)[12]。由此可見，雙團(tuán)棘胸蛙屬于雄性成體大于雌性成體且雌雄異形較小的兩棲類。形成這些雌雄異形的原因，可能是由于雙團(tuán)棘胸蛙雄性在性選擇上競爭激烈，只有身體強(qiáng)健和四肢發(fā)達(dá)(尤其是用于抱握雌性的前臂)的雄性個(gè)體才能在交配權(quán)的競爭中占據(jù)優(yōu)勢，發(fā)達(dá)的前臂能保證雄性在抱對(duì)過程中不會(huì)從雌性背上掉落[12]，強(qiáng)烈的性選擇壓力促使雄性個(gè)體向體型較大的方向發(fā)展。

協(xié)方差分析結(jié)果表明，雙團(tuán)棘胸蛙的眼間距、上眼瞼寬、前臂及手長、前臂寬和腿或后肢全長這5項(xiàng)形態(tài)特征在兩性間的差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。一元線性回歸分析的結(jié)果也表明，雄性的這5項(xiàng)形態(tài)特征的回歸斜率都大于雌性，說明雄性這5項(xiàng)形態(tài)特征隨體長的生長速率大于雌性。

綜上所述，雙團(tuán)棘胸蛙存在兩性異形現(xiàn)象，雄性成體大于雌性成體，性選擇假說能解釋其兩性異形現(xiàn)象。