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茶樹根系生長及其影響因子研究進(jìn)展

2020-02-22 06:20:50陳偉立葛超美孫欽玉張家俠
亞熱帶植物科學(xué) 2020年2期
關(guān)鍵詞:構(gòu)型茶樹根系

陳偉立,葛超美,葉 濤,張 冉,孫欽玉,張家俠

(安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所,安徽 黃山 245000)

高等植物的根是植物長期適應(yīng)陸地條件而形成的一個重要器官,具有錨定植株、吸收輸導(dǎo)土壤中的水分養(yǎng)分、合成和儲藏營養(yǎng)物質(zhì)等生理功能,其生長與地上部生長的相互關(guān)系體現(xiàn)在“根深葉茂,本固枝榮”,即根系旺盛生長對樹冠生長具有促進(jìn)作用[1]。根的發(fā)育過程復(fù)雜,植物因種類不同和環(huán)境條件的差異,而形成不同的根系類型、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能及生長特性。根系在土壤中的分布特征主要表現(xiàn)為根系構(gòu)型(Root system architecture,RSA),其結(jié)構(gòu)特點調(diào)控植物對土壤礦質(zhì)元素和水分的利用率,進(jìn)而影響植株的生長與發(fā)育[2]。影響根系構(gòu)型的因素眾多,除了植物本身遺傳因素之外,許多非生物(營養(yǎng)元素的狀況)或生物(土壤微生物)因子也參與其中[2—3],只有了解不同因子對植株根系特別是根系構(gòu)型的影響模式及其機(jī)制,才能更好地調(diào)控植物根系建成,促進(jìn)地上部與地下部的和諧發(fā)展,最終達(dá)到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目標(biāo)。

茶樹(Camellia sinensis)是多年生經(jīng)濟(jì)作物,根系的生長狀態(tài)與茶樹地上部生長及其壽命密切相關(guān)。老茶區(qū)生長著的幾百年、上千年的人工栽培古茶樹,都有旺盛生長的根系,而且根系在土壤中的分布狀態(tài)都有明顯垂直向下的主根(1~3直根)[1],為茶樹獲得獨特的品質(zhì)及其維持提供營養(yǎng)保障。當(dāng)前,幾乎所有的農(nóng)業(yè)技術(shù)措施(如間作、施肥等)都會影響到茶樹的根系生長。因此,如何科學(xué)合理地協(xié)調(diào)好各措施,建立和維護(hù)茶樹根系構(gòu)型,保障茶樹健壯生長,是茶園管理的關(guān)鍵。本文主要綜述茶樹根系的結(jié)構(gòu)、特點、功能及營養(yǎng)特性,并歸納各類非生物因子(氮、磷等營養(yǎng)元素和水分)與生物因子(土壤微生物等)對茶樹根系形態(tài)建成的影響,以期為今后茶樹根系的調(diào)控及其應(yīng)用研究提供參考。

1 茶樹根系

1.1 茶樹根系的結(jié)構(gòu)、特點與功能

茶樹根系由主根、側(cè)根、吸收根和根毛組成,并有定根和不定根之分。主根和各級側(cè)根稱為定根,從茶樹莖、葉、老根或根頸處發(fā)生的根為不定根[4]。位于側(cè)根前端乳白色的吸收根是植株獲取營養(yǎng)和水分的主要部位,一般分布在地表下 5~45 cm土層內(nèi),且集中分布于地表下20~30 cm土層內(nèi),此類根系的旺盛與否直接決定茶樹的生長狀況。

茶樹根系具有向肥性、向濕性、忌漬性、向地性等特點,以及向土壤阻力小的方向生長的特性,其中有性繁殖和無性繁殖幼苗根系的向地性有所差異,后者根系系統(tǒng)主要分布于淺層土壤[5],呈現(xiàn)橫向生長,這與不定根和側(cè)根根冠細(xì)胞中淀粉粒數(shù)量顯著減少有關(guān)。此外,茶樹根系構(gòu)型可塑性極強,依樹齡、品種、繁殖方式、種植方式、種植密度、生態(tài)條件以及農(nóng)藝措施等方面而有所不同[4,6—7]。茶樹隨著樹齡的增長,根系會發(fā)生一系列形態(tài)學(xué)上的變化,逐漸由深根性的直根系向主根不明顯的須根系發(fā)展,具有吸收根→輸導(dǎo)根→貯藏根→繁殖根的特點[8]。茶樹根系構(gòu)型也受繁殖方式的影響,經(jīng)有性繁殖的茶苗根系發(fā)達(dá),因有主根而入土深,抗性強[9],在土層深厚的土壤中可垂直深入土層2~3 m,一般成齡茶樹主根垂直分布可達(dá)1 m以上。作為茶樹繁育的主要方式,無性繁殖(主要為扦插)過程中最大的問題為生根難,且根系不發(fā)達(dá)、抗性較弱、培育周期長,不僅耗時費力,而且需要特殊的培養(yǎng)基質(zhì)和插穗材料[10],如何簡化該程序并培育出根系發(fā)達(dá)的健壯茶樹幼苗,對茶農(nóng)來說,至關(guān)重要。

與大多數(shù)植物根系類似,茶樹根系同樣起著固定、吸收、貯藏、合成等多方面作用[11]。如作為茶樹體內(nèi)最重要的次級代謝產(chǎn)物之一和茶葉鮮爽味的主要來源,茶氨酸的合成就在根部[12]。根還可與莖一樣,作為茶樹無性繁殖的材料。土壤中茶樹的根系分布狀況(主要為根系構(gòu)型)與生長動態(tài)是制訂茶園施肥、耕作、灌溉等管理措施的主要依據(jù)。但目前生產(chǎn)上主要還是單方面地以土壤中營養(yǎng)元素的豐缺作為管理依據(jù)。茶樹根系生長的優(yōu)劣直接影響地上部生長。呂永康等[1]發(fā)現(xiàn)莖桿粗大、長勢旺盛的茶樹都有垂直向下生長且粗壯的根系,而莖桿纖細(xì)、長勢較弱的茶樹根系接近水平橫向生長,根系狀態(tài)呈類似一邊順的“L”型。Nyirenda等[13]提出根系活力較弱的無性系茶樹可利用嫁接方式獲得更深更活躍的根系系統(tǒng),提高產(chǎn)量及品質(zhì),可見培育根系發(fā)達(dá)的茶樹品種也是育種家的重要任務(wù)之一。在日益注重產(chǎn)量特別是品質(zhì)的大環(huán)境下,如何獲得良好的茶樹根系構(gòu)型以提升產(chǎn)量和品質(zhì),顯得尤為重要。而在此之前,必須了解茶樹根系生長及各環(huán)境因子在該過程中的影響模式及其相應(yīng)機(jī)制。

1.2 茶樹根系生長營養(yǎng)特性

1.2.1 茶樹根系生長特性

茶樹根系生長全年皆可進(jìn)行,但各階段有所不同,呈現(xiàn)根–梢交替生長的現(xiàn)象。以浙江杭州氣候為例,在 3月上旬以前,茶樹生長活動很微弱;3月上旬至 4月上旬,根系活動較明顯;4月中旬至 5月中旬,地上部分生長活躍時,根的增長較少;6月上旬、8月中旬、10月上旬,根系增長加快,尤其是10月上旬地上部分進(jìn)入休眠時,根系的生長特別旺盛。茶樹根系的冬季休眠并不明顯,在天氣最冷的1~2月,仍然有一些白色的吸收根生長[4]。根據(jù)根系全年生長動態(tài),適時補充氮、磷、鉀等肥料,提高根系活力,促進(jìn)根系生長和更新,避免與地上部競爭性生長而降低產(chǎn)量和品質(zhì)。值得注意的是,高齡茶園C、N、P和K儲存量大,根系對施用的肥料響應(yīng)不明顯,可適當(dāng)減少施肥量,達(dá)到減肥增效的目的[14]。

1.2.2 土壤pH與茶樹根系

茶樹為喜酸性植物,適合生長于pH 4.0~6.5的土壤,其中pH 5.0~5.5最適宜[15]。土壤pH受茶樹聚鋁及其根系吸收代謝特性(如有機(jī)酸分泌等)的影響,茶樹自身生長特性一直被認(rèn)為是導(dǎo)致茶園土壤酸化的原因之一[16—17]。當(dāng) pH低于 4.0時茶樹生長受到限制,而且土壤的理化性狀也發(fā)生惡化,磷、鉀、鈣、鎂等易淋失,形成鋁、鐵、錳等毒害[18—19]。Wan等[20]發(fā)現(xiàn),鋁吸收增加可促進(jìn)質(zhì)子從根系中釋放,進(jìn)一步加劇土壤酸化。低 pH顯著減少根系對氮元素的累積,而在鐵離子充足供應(yīng)的條件下,茶樹根系對土壤酸化的耐受性增加[21],即氮吸收過程正常進(jìn)行。雖然茶樹根系應(yīng)對土壤日益酸化有其自身途徑,但從長遠(yuǎn)來看,持續(xù)酸化對環(huán)境生態(tài)并不友好,如土壤微生物群落改變、重金屬累積等問題接踵而至,會增加環(huán)境負(fù)荷,因此在實際生產(chǎn)中應(yīng)及時采用化學(xué)、物理和有機(jī)改良等措施[15],維持茶樹生長最適宜pH,促使根系功能正常、穩(wěn)定發(fā)揮。

1.2.3 礦質(zhì)營養(yǎng)與茶樹根系

在茶樹整個生長發(fā)育過程中,氮、磷、鉀依然是其最需要的三大礦質(zhì)營養(yǎng)元素。隨著生長年限的增加,一些微量元素也逐漸表現(xiàn)出虧乏癥狀,因而在持續(xù)施化肥的茶園中,需補充一些微量元素。茶樹根系是吸收礦質(zhì)元素的主要器官,其中根毛起著至關(guān)重要的作用。

氮素是茶樹生長需求最多的礦質(zhì)營養(yǎng),其中根系對銨態(tài)氮的吸收速率大于硝態(tài)氮[22—23],因此在茶樹栽培管理過程中應(yīng)特別注意。根系對氮的吸收時刻進(jìn)行,一年四季不斷地從土壤中吸收氮素,即便是根系活力較弱時[24]。茶樹地上部休眠時期,氮素主要被儲存于根系中,這為后續(xù)梢的生長提供保障。

眾所周知,磷是土壤中最受限的礦質(zhì)元素,在酸性條件下,磷被游離鐵和鋁固定,導(dǎo)致植物表現(xiàn)缺磷癥狀[25]。在茶樹栽培中,缺磷癥狀較少被發(fā)現(xiàn),這主要歸因于茶樹對缺磷環(huán)境忍耐力比一般植物強,該過程涉及的機(jī)理有以下兩方面:根系釋放的有機(jī)酸離子增加,促進(jìn)磷的活化;通過誘導(dǎo)相關(guān)酶活性,提高有限磷的利用效率[17,26]。因而,實際生產(chǎn)中磷肥的施用應(yīng)通過測土配方等科技手段合理指導(dǎo),避免浪費。

鉀是茶樹所需第二多的礦質(zhì)元素,其在酶激活、水分代謝、光合作用、蛋白和淀粉合成中起著重要作用。充足的鉀供應(yīng)可改善茶葉生物化學(xué)指標(biāo)和感官品質(zhì),提高茶樹的抗逆性[27],如茶氨酸合成中,需K+做酶的活化劑,增施鉀可增加氨基酸總量,提高茶葉品質(zhì)。在年生育周期中,茶樹對鉀吸收全年都在進(jìn)行,其中以3~4月最高,生長緩慢時期,根系吸收的鉀主要儲存于根和老葉中,待生長漸快時再利用。Ruan等[28]認(rèn)為,當(dāng)前田間鉀含量不足以滿足茶樹生長所需,一是土壤中鉀含量偏低,二為鉀的存在形式不穩(wěn)定,應(yīng)重視鉀肥的施用,這與張小琴等[29]的研究結(jié)果一致。

在其他礦質(zhì)元素中,鎂是植物體內(nèi)葉綠素的中心原子,對植物的光合作用具有重要作用,參與蛋白質(zhì)、脂肪、核酸的合成,是植物生長必需的營養(yǎng)元素之一。土壤一旦缺鎂,會使植物生長、發(fā)育受阻,植株矮小,葉片失綠、變黃,甚至壞死;而鎂過量會影響植物根系對其他離子(如 K+)的吸收。因此,適當(dāng)增加鎂肥的施用有助于根系對鎂離子的吸收,進(jìn)而改善茶樹光合作用,促進(jìn)生長發(fā)育,提高茶葉品質(zhì)[30—32]。此外,對茶樹中鋁的研究較多。雖然過多的鋁會對茶樹造成不可避免地傷害,但適量的鋁在茶樹生長發(fā)育過程中扮演著營養(yǎng)角色,可促進(jìn)茶樹對其根際礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收[33—34]。最近的離子組學(xué)分析進(jìn)一步表明,低鋁供應(yīng)下,根系對磷和鉀的吸收增加,但鈣、鎂吸收受阻[35]。在茶樹遭遇鐵毒害時,添加適量的鋁還可減少根系對鐵的吸收和運輸,促進(jìn)地上部生長[36]。

2 茶樹根系形態(tài)建成的影響因子

2.1 非生物因子

2.1.1 礦質(zhì)元素

土壤是茶樹生長的基礎(chǔ),土壤的理化性狀不僅影響茶樹的生長發(fā)育,也直接關(guān)系到茶葉的品質(zhì)和茶園的生產(chǎn)效益[37]。茶樹根系直接與土壤中各類營養(yǎng)元素直接接觸,可為植株生長提供所需的營養(yǎng)元素,而其形態(tài)建成同樣離不開各種礦質(zhì)營養(yǎng)經(jīng)植物光合作用產(chǎn)生的同化產(chǎn)物。因此,土壤中某種或多種營養(yǎng)元素的缺失會影響茶樹良好根系構(gòu)型的構(gòu)建,且已得到諸多研究的證實。

氮元素是植物生長必需的大量營養(yǎng)元素之一,是葉綠素、氨基酸、核酸、次生代謝產(chǎn)物的重要組分[38],因其對茶葉產(chǎn)量、品質(zhì)的顯著提高效應(yīng),一直以來都是茶業(yè)生產(chǎn)上投入較多的元素。氮肥對許多作物根系的影響十分顯著,局部高氮促進(jìn)側(cè)根形成和生長[39]。對茶樹根系的研究表明,高氮會顯著降低根系干重[40],這可能是因為增加根系分枝的數(shù)量,以及直徑≤1 mm不定根系的各項幾何參數(shù)[41],有利于提高水肥攝取效率,但這些根系的重量在整個根系構(gòu)型中所占比例較小。同樣地,白根數(shù)量隨著氮肥的施用而增加[42],且在茶園施氮肥的同時,結(jié)合根系重剪,也顯著增加茶樹白根的數(shù)量[43]。不同氮肥的施用對茶樹根系建成也有差異,相比硝態(tài)氮,銨態(tài)氮顯著增加根的總長[44],可能與茶樹偏愛吸收銨態(tài)氮有關(guān)。以上研究都表明茶樹改變根系構(gòu)型與提高對氮肥的吸收利用效率有關(guān)。

除了氮,植物生長的必需大量營養(yǎng)元素還包括磷。當(dāng)前,磷酸鹽的有限非再生及低效施用和農(nóng)業(yè)輸出需求的不斷增加存在著極大的矛盾[45],而通過改善根系構(gòu)型提高對磷的利用率,符合當(dāng)前農(nóng)業(yè)減肥增效的大環(huán)境。低磷條件下,側(cè)根發(fā)生增加,不過這一效應(yīng)因物種不同而有所差異[2]。由于茶樹對低磷脅迫具有極高的耐受性[26],在缺磷時,油茶(C.oleifera)側(cè)根數(shù)偏少,但側(cè)根和主根的長度增加,不過都沒有達(dá)到顯著水平,相似的結(jié)果也出現(xiàn)在缺鉀茶樹中[46]。較多研究發(fā)現(xiàn)磷對茶樹根系構(gòu)型的改善主要出現(xiàn)在鋁毒害條件下[47—48],即磷的施用可通過改善根系構(gòu)型(根系生物量、側(cè)根數(shù)等)緩解茶樹高鋁癥狀[48]。不過,適宜濃度的鋁(0.1~1.0 mmol·L-1)對茶樹根系生長有刺激作用[35,49—52],超過 1.0 mmol·L-1時,根系生長受阻[50],這可能與POD活性隨著鋁濃度升高而降低有關(guān)[53]。諸多研究表明,POD與根系生長密切相聯(lián),其主要作用方式為消除植株體內(nèi)過多IAA,利于根原基的誘導(dǎo)[54—55]。其他礦質(zhì)元素如鉀、鎂等的研究雖未涉及到根系構(gòu)型,但都在一定程度上促進(jìn)茶樹生長,這也表明了它們在根系建成中的重要作用。

土壤營養(yǎng)元素的多寡和平衡與否,時刻影響茶樹根系構(gòu)型的建立,在未來研究中應(yīng)不斷豐富各礦質(zhì)元素對根系生長的影響,并深入探究其機(jī)制,為提高根系對營養(yǎng)的吸收利用效率打下堅實的基礎(chǔ)。

2.1.2 水分

水分脅迫主要分為干旱與澇害,其中干旱是目前茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要限制因子之一[56—58]。茶樹本身抗旱能力較弱[59]。干旱脅迫下植物側(cè)根形成會受到一定程度的抑制,但主根生長得到促進(jìn),導(dǎo)致植物的根系形態(tài)發(fā)生相應(yīng)的變化[60]。通常缺水脅迫時,植物主要將同化產(chǎn)物向地下部運輸,以擴(kuò)大根系吸收范圍,補充足夠水分,茶樹也不例外。在干旱脅迫條件下,茶樹根長、根系總數(shù)、一級側(cè)根數(shù)以及二級側(cè)根數(shù)增加,根表面積和根體積同樣逐漸增大,以此促進(jìn)茶樹根系下扎尋求水源,向更深、更廣的土層生長,吸收更多的水分,從而增強茶樹抵抗干旱的能力[61]。但在對4種野生茶進(jìn)行干旱處理后,發(fā)現(xiàn)根系總長除了在禿房茶(C. gymnogyna)中增加外,在其他3個野生茶樹種中均逐漸下降[57],說明干旱脅迫對來自不同種類茶樹根系的生長影響有所差異,這與不同種類的抗旱能力有關(guān)。生長于洼地的茶樹,由于地下水位高,排水不良,特別是雨季,澇害導(dǎo)致主根腐爛,吸收根僅分布于表土層,無法為地上部提供足夠的養(yǎng)分,嚴(yán)重制約茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展;在目前茶業(yè)生產(chǎn)中,大量水稻田逐漸改為茶業(yè)基地,在建園時需充分考慮水分過量的問題。不過,茶樹根系對澇害的響應(yīng)研究鮮有報道。水分虧缺與過量都會影響茶樹根系生長,在未來研究中應(yīng)增加更多的試驗支撐,尋找茶樹抵御干旱的方式,如耐旱品種或品系的挖掘,補充澇害對茶樹根系影響的研究,以便更好地指導(dǎo)實際生產(chǎn)。

2.1.3 其他非生物因子

影響茶樹生長的非生物因子較多[58],除了以上涉及根系研究較多的因子之外,還存在其他在生產(chǎn)上有應(yīng)用但未引起足夠重視的管理措施,它們在茶樹根系構(gòu)型建成方面也起著相當(dāng)大的作用,如修剪根系及根-梢共修剪都顯著促進(jìn)根系的生長,特別是0~20 cm土層中白根的數(shù)量顯著增加[43,62]。修剪可引起根系分泌物增加,進(jìn)而影響土壤微生物的構(gòu)成[63],由于土壤微生物對植物根系構(gòu)型具有一定調(diào)控作用[2],因此,除了光合產(chǎn)物分配外,這可能也是修剪影響根系生長的原因之一。另外,種子育苗時,切除油茶種子胚根可以使幼苗長出數(shù)量較多且長勢均勻的不定根,形成簇根系,促進(jìn)生長[64]。溫度也是影響根系生長的重要因素,隨著海拔高度上升,溫度下降,茶樹根系生長量呈線型下降[65],而在低溫下噴灑抗凍劑即可提高根系活力,促進(jìn)根系生長[66]。茶樹為喜酸性植物,將土壤pH從7調(diào)至6時,對根系數(shù)量和長度有促進(jìn)作用[67]。

2.2 生物因子

影響茶樹根系形態(tài)建成的主要生物因子為土壤微生物。近年來,土壤微生物對根系構(gòu)型的調(diào)控作用日益引起關(guān)注,其中根際微生物對植物根系構(gòu)型的調(diào)控得到廣泛報道。根際微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中最為活躍的構(gòu)成因子,參與了土壤中各種生物學(xué)過程(如共生)和生物化學(xué)過程(如土壤酶),對植物的生長發(fā)育和環(huán)境適應(yīng)性產(chǎn)生重要影響[2]。土壤微生物對茶樹根系生長的研究目前主要為植物根際促生細(xì)菌(Plant growth promoting rhizobacteria,PGPR)和叢枝菌根真菌(Arbuscular mycorrihzal fungi,AMF),雖然發(fā)根農(nóng)桿菌(Agrobacterium rhizogenes)可以誘導(dǎo)茶樹莖段和葉片產(chǎn)生毛狀根[68—70],還可配合生長素,促進(jìn)根系生長[71],但發(fā)根農(nóng)桿菌主要用于遺傳轉(zhuǎn)化,因此不做過多討論。

PGPR是棲居于植物根際的一類土壤細(xì)菌,通過諸多方式來促進(jìn)植株生長,如產(chǎn)生植物激素(生長素和赤霉素等)、氮固定、溶磷、抵抗重金屬污染和改善根系構(gòu)型等,可以減少肥料施用[72]。與對照相比,PGPR產(chǎn)生的IAA顯著促進(jìn)茶樹插穗生根率[69],且不同種類 PGPR的促進(jìn)效應(yīng)有差異。兩種PGPR——菌株RRLJ 134和RRLJ 04及它們的生物活性代謝產(chǎn)物對茶褐根腐病和茶炭根腐病有一定的抗性,能保證茶樹根系的正常生長發(fā)育[73]。

AMF與植物內(nèi)共生,其宿主范圍十分廣泛,可與陸地上80%以上的維管束植物形成共生關(guān)系[74],在植物抗旱、抗寒和抗病等方面發(fā)揮著重要作用。AMF對植物根系構(gòu)型的影響是全方位的,主要通過改變影響植物根系構(gòu)型的內(nèi)在因子(如側(cè)根數(shù)量增加等)、改善植株對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收(氮和磷等)、影響植物激素的水平與平衡及植物碳素營養(yǎng)的分配來完成[2]。茶樹為菌根依賴性較強的植物,早在20世紀(jì)初就在茶樹根際發(fā)現(xiàn)了菌根[75],而且最近研究表明菌根是強有力的碳庫[76],間接為根系的形態(tài)建成提供了營養(yǎng)基礎(chǔ)。Shao等[77]研究表明,接種不同AMF均能增加茶樹根系長度和生物量,即菌根化根系體積大于不接種根系,與前人研究相似[78—79],且接種AMF對茶樹插條生根有顯著促進(jìn)作用,生根率和根系生物量都顯著增加[80]。夏庭君等[81]研究表明菌根誘導(dǎo)的福鼎大白茶根系激素變化與菌根增加側(cè)根數(shù)之間有關(guān)聯(lián),表明激素可能是AMF影響茶樹根系改變的途徑之一,類似的調(diào)控效應(yīng)在柑橘上也有發(fā)現(xiàn)[82]。

綜上,PGPR和AMF對茶樹根系形態(tài)建成的影響是切實存在的,但未來的研究應(yīng)側(cè)重于其影響的內(nèi)在機(jī)制,才能為調(diào)控茶樹根系構(gòu)型提供更多技術(shù)支持。

3 展望

本文闡述了茶樹根系生長特性,再次強調(diào)了其在茶樹生長發(fā)育過程中的重要作用,并歸納了各非生物和生物因子對根系形態(tài)建成的影響。然而,當(dāng)前關(guān)于茶樹根系的眾多影響因子的研究中,多數(shù)只涉及到形態(tài)學(xué),研究對象也以油茶為主,對于其他優(yōu)質(zhì)主栽茶樹品種或特異資源和更深層次的生理生化變化及其相關(guān)機(jī)制的研究較少。針對目前的研究現(xiàn)狀,今后對茶樹根系的研究可從以下兩方面考慮:

(1) 不同茶樹種質(zhì)資源根系對外界因子的響應(yīng)模式分析。茶樹種質(zhì)資源為茶樹育種、遺傳研究和生產(chǎn)利用提供了豐富的物質(zhì)基礎(chǔ),是茶產(chǎn)業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展的潛力來源。中國是世界茶樹的起源中心,國家種質(zhì)杭州茶樹圃和勐海分圃已收集和保存茶組植物資源共3000多份,是當(dāng)前世界上保存茶樹資源類型最多、遺傳多樣性水平最豐富的茶樹種質(zhì)資源平臺[83]。通過對現(xiàn)有優(yōu)良茶樹種質(zhì)資源的根系研究,篩選出根系發(fā)達(dá)、生命力旺盛的茶樹品種,通過嫁接等方式,促進(jìn)根系生長弱的優(yōu)質(zhì)或特異茶樹資源的產(chǎn)量和品質(zhì),為國家種質(zhì)資源的進(jìn)一步開發(fā)利用提供技術(shù)保障。

(2) 各因子調(diào)控茶樹根系形態(tài)改變的機(jī)制研究。茶樹是多年生木本植物,這為根系的深入研究帶來一定困難,但科研水平和平臺的不斷進(jìn)步和優(yōu)化,便于我們充分了解茶樹根系響應(yīng)不同因子的過程及其細(xì)胞和分子機(jī)制,例如,掌握茶樹常規(guī)栽培措施——修剪在根系形態(tài)建成中扮演的角色及其對根系調(diào)控的機(jī)理,有助于合理修剪方式的制定。在干旱、寒冷和土壤貧瘠等不利于茶樹生長的環(huán)境條件下,通過調(diào)控茶樹根系構(gòu)型來保證茶樹健康生長,需要從細(xì)胞和分子水平深入了解茶樹根系響應(yīng)不同因子的機(jī)制,找到適宜的調(diào)控措施。在其他植物中,根系構(gòu)型各組分(側(cè)根等)受外界環(huán)境條件影響的機(jī)制研究較多,并取得重要進(jìn)展[84—87],而各因子調(diào)控茶樹根系構(gòu)型的機(jī)制研究鮮有報道,值得予以重視和更深層次的探討。

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