劉福長(zhǎng)　楊玉凱　林碧英

摘要：【目的】探討不同光質(zhì)夜間補(bǔ)光對(duì)番茄幼苗耐冷性的影響，為提高番茄幼苗耐冷性提供理論和實(shí)踐依據(jù)?！痉椒ā恳员队褳樵囼?yàn)材料，采用光質(zhì)分別為白光（W）、紅光（R）、藍(lán)光（B）和紅藍(lán)組合光配比（2R/8B、SR/5B、8R/2B）等6個(gè)組合進(jìn)行夜間補(bǔ)光處理，20d后各處理番茄幼苗置于亞低溫（100C/5℃）下脅迫，以未補(bǔ)光所培育番茄幼苗為對(duì)照。【結(jié)果】與對(duì)照相比，各補(bǔ)光處理所培育的番茄幼苗在亞低溫處理期間葉片中的電解質(zhì)滲透率和丙二醛（MDA）含量上升幅度均顯著低于對(duì)照，紅藍(lán)復(fù)合光（2R/8B、SR/5B、8R/2B）在亞低溫脅迫期間葉片一直保持著較高的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）活性，在亞低溫脅迫6d時(shí)以紅藍(lán)復(fù)合8R/2B活性上升幅度最高，分別達(dá)到399.49%、129.01%和135.74%，顯著高于對(duì)照。【結(jié)論】夜間補(bǔ)光處理均可提高番茄幼苗的耐冷性，其中以紅藍(lán)復(fù)合8R/2B補(bǔ)光處理的幼苗的抗低溫脅迫能力最強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：番茄;苗期;補(bǔ)光;光質(zhì);低溫脅迫;耐冷性;逆境生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)：S641.2

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1008-0384（2020）11-1222-06

0引言

【研究意義】設(shè)施溫室在蔬菜反季節(jié)栽培和早春育苗方面起主導(dǎo)作用，但蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期易受低溫寡照的不利影響。近年來(lái)南方冬季經(jīng)常出現(xiàn)異常低溫情況，如2016年1月福建省遇到大寒流，導(dǎo)致設(shè)施溫室內(nèi)的番茄和辣椒等喜溫蔬菜受到嚴(yán)重的凍害，經(jīng)濟(jì)損失嚴(yán)重。提高植物自身的耐冷性是減少凍害的重要因素?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】光是植物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的環(huán)境因子之一，光照強(qiáng)度和光質(zhì)對(duì)植物的生長(zhǎng)、光形態(tài)建成和生理代謝均有顯著影響[1]，可提高植物對(duì)蟲害的抗性[2]。光質(zhì)對(duì)于植物對(duì)環(huán)境脅迫（低溫、高溫、干旱、鹽分）的響應(yīng)也有重要影響，通過調(diào)整光質(zhì)可顯著提高植物對(duì)環(huán)境脅迫的抗性[3]。研究發(fā)現(xiàn)，光敏色素是啟動(dòng)冷馴化的光受體，可通過控制相關(guān)的冷誘導(dǎo)基因的表達(dá)進(jìn)而影響植物的耐冷性[4]。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）均屬于酶促防御系統(tǒng)，與白光對(duì)照相比，紅光和藍(lán)光培育的番茄幼苗在低溫脅迫下依然保持較高的酶活性[5]，與白光對(duì)照相比，黃光處理下玉湖萵苣在低溫脅迫下SOD、POD、CAT活性提升最高，有利于提升萵苣的耐寒性[6]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人在番茄上的光環(huán)境調(diào)控研究，主要體現(xiàn)在光環(huán)境對(duì)于番茄產(chǎn)量和品質(zhì)的調(diào)控上，但對(duì)于提升番茄幼苗耐冷性的研究較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以番茄為研究材料，設(shè)計(jì)6個(gè)補(bǔ)光處理，以不補(bǔ)光為對(duì)照，探討不同光質(zhì)的夜間補(bǔ)光處理對(duì)番茄幼苗耐冷性的影響，以期為提高番茄幼苗耐冷性提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試番茄（Lycopersicon esculentum）品種為倍盈，原產(chǎn)地為以色列，種子由福州市蔬菜科學(xué)研究所提供。

1.2試驗(yàn)光質(zhì)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)LED光源均采購(gòu)于惠州可道科技股份有限公司。紅光R（峰值波長(zhǎng)660nm）、藍(lán)光B（峰值波長(zhǎng)450nm），白光（W）的波長(zhǎng)范圍410-760 nm，3種顏色光質(zhì)的光照強(qiáng)度可調(diào)節(jié)范圍為0～255μmol·m-2·s-1。光質(zhì)處理在智能光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，培養(yǎng)箱內(nèi)部構(gòu)造為4層×2列，每個(gè)獨(dú)立隔間規(guī)格為60cm×60cm×60cm（長(zhǎng)×寬×高），內(nèi)部采用銀白色隔板，可有效促進(jìn)內(nèi)部光照的均勻度。每個(gè)隔間配有單獨(dú)的風(fēng)扇和溫度傳感器，當(dāng)溫度高于所設(shè)定溫度可自行降溫調(diào)節(jié)。LED燈條可通過磁鐵吸附在可升降的燈板上，通過調(diào)節(jié)燈板的高度使各處理光強(qiáng)均保持在100μmol·m·s-1，光強(qiáng)用HiPoint HR 350 LED光譜計(jì)測(cè)定。LED光源設(shè)置6個(gè)處理，分別是白光W、紅光R、藍(lán)光B和紅藍(lán)組合光配比（2R18B、5R/5B、8R/2B），以不補(bǔ)光為對(duì)照（CK）（表1）。

1.3試驗(yàn)過程

試驗(yàn)于2017年9月至2018年5月在福建農(nóng)林大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)設(shè)施溫室和人工氣候室內(nèi)進(jìn)行。前期對(duì)種子進(jìn)行常規(guī)溫湯浸種，然后將種子置于28℃恒溫箱中催芽，待種子“露白”后，即可進(jìn)行播種，播于72孔穴苗盤中育苗，育苗基質(zhì)為m草炭：m珍珠巖：m蛭石=3：1：1。待幼苗子葉展開新葉顯露后，將番茄幼苗移到10cm×8cm的營(yíng)養(yǎng)袋，緩苗2d后開始試驗(yàn)處理。試驗(yàn)期間白天番茄幼苗在智能溫室中進(jìn)行培養(yǎng)，夜間搬人智能光照培養(yǎng)箱進(jìn)行4h補(bǔ)光處理，補(bǔ)光時(shí)段為（18：00～22：00），白天溫度25℃左右，夜間溫度18℃，濕度為60%～70%，每隔2d澆灌100mL的山崎番茄專用營(yíng)養(yǎng)液。

將不同光質(zhì)補(bǔ)光處理20d后的番茄幼苗放入低溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行亞低溫脅迫處理，溫度設(shè)置為10/5℃（晝/夜），相對(duì)濕度為50%～60%，光照時(shí)長(zhǎng)均為12h（晝/夜），光照強(qiáng)度為5000 Lx，于亞低溫脅迫處理第0、3、6d隨機(jī)選取3株葉片剪碎混合后進(jìn)行番茄幼苗的相關(guān)生理生化指標(biāo)的測(cè)定。

1.4測(cè)定指標(biāo)與方法

丙二醛（ MDA）含量的測(cè)定參考陳建勛等[7]的方法;采用電導(dǎo)儀法測(cè)定亞低溫脅迫下葉片的電解質(zhì)滲透率[8];脯氨酸含量采用磺基水楊酸法測(cè)定[8];過氧化氫酶（CAT）活性的測(cè)定采用紫外吸收法[8]，過氧化物酶活性（POD）的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[8];超氧化物歧化酶（SOD）活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（NBT）法[8]。

1.5數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用SPASS20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行顯著性分析和方差分析。

2結(jié)果與分析

2.1亞低溫脅迫對(duì)番茄幼苗電解質(zhì)滲透率的影響

植物受到亞低溫脅迫時(shí)，會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜受損，質(zhì)膜透性變大，進(jìn)而導(dǎo)致電解質(zhì)滲漏。圖1顯示，隨著亞低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理的番茄幼苗電解質(zhì)滲透率均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。在亞低溫脅迫處理第3、6d時(shí)，各補(bǔ)光處理的電解質(zhì)滲透率均低于對(duì)照，且均達(dá)到顯著性差異。在亞低溫脅迫處理第6d時(shí)，其中對(duì)照電解質(zhì)滲透率與亞低溫脅迫開始時(shí)相比升幅達(dá)74.82%，其次為R補(bǔ)光處理，電解質(zhì)滲透率上升幅度為38.36%，上升幅度最小的為8R/2B補(bǔ)光處理，僅為14.88%。

2.2亞低溫脅迫對(duì)番茄幼苗丙二醛含量的影響

圖2顯示，隨著亞低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理番茄幼苗葉片的MDA含量均呈上升趨勢(shì)，且變化趨勢(shì)與電解質(zhì)滲透率變化相似。在亞低溫脅迫處理第3d時(shí)，各補(bǔ)光處理的電解質(zhì)滲透率均低于對(duì)照，除W補(bǔ)光處理外，其他補(bǔ)光處理均達(dá)到顯著性差異。在亞低溫脅迫處理第6d，與亞低溫脅迫開始時(shí)相比，各補(bǔ)光處理的幼苗葉片中MDA含量上升幅度均低于對(duì)照，上升幅度大小具體表現(xiàn)為：CK（147.64%）>W（98.93%）>R（79.37%）>5R/5B（78.60%）>8R/2B（73.58%）>2R/8B（72.32%）>B（69.27%）。

2.3亞低溫脅迫對(duì)番茄幼苗SOD活性的影響

圖3顯示，在亞低溫脅迫處理下，各補(bǔ)光處理與對(duì)照所培育幼苗葉片中SOD活性變化一致，均是隨著亞低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)SOD活性均大幅增加。在亞低溫脅迫處理第3d時(shí)，各補(bǔ)光處理的SOD活性均高于對(duì)照，且均達(dá)到顯著性差異，其中W補(bǔ)光處理的SOD活性最高。在亞低溫脅迫處理第6d時(shí)，R、B補(bǔ)光處理和紅藍(lán)復(fù)合光（2R/8B、5R/5B、8R/2B）補(bǔ)光處理的番茄幼苗SOD活性與Od相比上升幅度均高于對(duì)照和W補(bǔ)光處理，其中8R/2B補(bǔ)光處理的幼苗葉片中SOD的活性相較于亞低溫脅迫開始時(shí)上升幅度最大（399.4g%），其次為B補(bǔ)光處理（388.19%），對(duì)照下培育的幼苗SOD活性上升幅度最?。▋H為271.04%）。

2.4亞低溫脅迫對(duì)番茄幼苗POD活性的影響

圖4顯示，在亞低溫脅迫處理下，各處理的番茄幼苗葉片中POD活性變化趨勢(shì)與SOD活性變化一致，均是隨著亞低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。在亞低溫脅迫處理第3d時(shí)，各處理的POD活性較Od上升幅度較小，但各補(bǔ)光處理的POD活性均高于對(duì)照，除R補(bǔ)光處理外，其他補(bǔ)光處理均達(dá)到顯著性差異。亞低溫脅迫處理第6d時(shí)，8R/2B、5R/5B、B和W補(bǔ)光處理下培育的番茄幼苗葉片中的POD活性相比亞低溫脅迫開始時(shí)分別上升了129.01%、106.98%、113.69%和90.80%，且均高于對(duì)照（85.80%），其中以8R/2B補(bǔ)光處理下POD活性最高。但R和2R/8B補(bǔ)光處理下幼苗POD活性僅上升了80.28%和56.33%，上升幅度均低于對(duì)照。

2.5亞低溫脅迫對(duì)番茄幼苗CAT活性的影響

圖5顯示，在亞低溫脅迫處理期間，隨著亞低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理的番茄幼苗葉片中CAT活性均呈上升趨勢(shì)。在亞低溫脅迫處理第3d時(shí)，各補(bǔ)光處理的CAT活性均高于對(duì)照，除R補(bǔ)光處理外，其他處理均達(dá)到顯著性差異。而在亞低溫脅迫處理第6d時(shí)，各處理培育的番茄幼苗葉片中CAT活性相較于亞低溫脅迫開始時(shí)均有較大幅度的上升，其上升幅度具體表現(xiàn)為：8R/2B（135.74%）>5R/5B（133.13%）>B（125.74%）>2R/8B（117.50%）>R（115.8g%）>W（94.77%）>CK（87.41%）。

3討論與結(jié)論

植物細(xì)胞的膜系統(tǒng)是其生命有機(jī)體的基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)，往往是植物易受傷害的敏感部位，凍害或低溫造成植物死亡本質(zhì)的原因也是其生物膜被破壞[9]。在受到低溫脅迫時(shí)質(zhì)膜會(huì)遭到破壞，細(xì)胞膜選擇透性能力減弱，導(dǎo)致胞內(nèi)電解質(zhì)外滲[10]。由此，可根據(jù)電解質(zhì)滲透率的高低，來(lái)判斷植株所受凍害程度。本研究結(jié)果表明，在亞低溫脅迫處理期間，各補(bǔ)光處理所培育的番茄幼苗電解質(zhì)滲透率均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，其結(jié)果與王芳等[11]的研究結(jié)果相一致。其中未補(bǔ)光處理（CK）培育番茄幼苗葉片中電解質(zhì)上升幅度最大，而以8R/2B補(bǔ)光處理培育的番茄幼苗葉片中電解質(zhì)上升幅度最小。

丙二醛（MDA）作為膜質(zhì)發(fā)生過氧化作用的最終產(chǎn)物之一，當(dāng)MDA在植株體內(nèi)積累到一定程度時(shí)，會(huì)導(dǎo)致電解質(zhì)滲透率上升[12-15]。因此，不良環(huán)境會(huì)影響植物細(xì)胞膜系統(tǒng)發(fā)生膜質(zhì)過氧化反應(yīng)，MDA是植物在逆境中膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量的多少可作為細(xì)胞膜質(zhì)損傷程度的參數(shù)，因此植物中丙二醛含量越低說(shuō)明植物受傷害程度越小，生長(zhǎng)越好，抗逆性越強(qiáng)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在亞低溫脅迫處理下，各處理的MDA含量均增加，其結(jié)果與王萍等[16]的研究結(jié)果相一致。各補(bǔ)光處理培育的番茄幼苗在遇到亞低溫脅迫時(shí)，幼苗葉片的MDA積累量均低于對(duì)照，其中以紅藍(lán)光8R/2B和藍(lán)光B補(bǔ)光處理番茄幼苗在遇到亞低溫脅迫時(shí)葉片中MDA積累量較低。

低溫會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞內(nèi)活性氧代謝活動(dòng)失衡，細(xì)胞內(nèi)活性氧含量大量積累，使植物產(chǎn)生活性氧毒害。而抗氧化酶系統(tǒng)在清除自由基，防止活性氧傷害方面發(fā)揮著重要的作用[17-18]。其中SOD經(jīng)常被認(rèn)為是避免植物被白由基傷害的第一道防線，在保護(hù)酶系統(tǒng)中具有重要地位。POD是普遍存在所有植物組織中的一種氧化還原酶，在清除過氧化氫過程中具有一定作用，其活性高低與植物的耐冷性密切相關(guān)[19]。CAT是調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)ROS的輔助酶，較高的CAT活性有利于ROS的清除[20]。本研究結(jié)果表明，在亞低溫脅迫處理第6d時(shí)，各處理的抗氧化酶活性迅速升高，其結(jié)果與溫日宇等[21]的研究結(jié)果相一致。與無(wú)補(bǔ)光CK相比，各補(bǔ)光處理下的番茄幼苗遇到亞低溫脅迫時(shí)能夠快速響應(yīng)，在亞低溫脅迫期間能一直維持著較高的抗氧化酶的活性。其中以紅藍(lán)光（8R12B）補(bǔ)光培育的番茄幼苗的抗氧化酶活性在遇到低溫脅迫期間上升幅度最大。

綜上所述，可以看出各種補(bǔ)光處理均可以提高番茄幼苗的耐冷性，其中以補(bǔ)充紅藍(lán)配比光（8R12B）所培育的番茄幼苗耐冷性最佳。

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（責(zé)任編輯：黃愛萍）

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收稿日期：2020-01-13初稿：2020-03-30修改稿

作者簡(jiǎn)介：劉福長(zhǎng)（1962-），男，農(nóng)藝師，研究方向：設(shè)施園藝（E-mail： 490835069@qq.com）

*通信作者：林碧英（1963-），女，教授，研究方向：蔬菜學(xué)與設(shè)施園藝（E-mail：lby3675878@163.com）

基金項(xiàng)目：福建省科技計(jì)劃重大專項(xiàng)（208IN20002-2）